全 文 ：第 3 9 卷第 6 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 3 9 No ． 6
2 0 1 2 年 1 2 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Dec ． 2 0 1 2
文章编号:1001 － 7380(2012)06 － 0001 － 04
秋季不同叶色榉树叶片色素含量变化的研究
黄利斌1，施大伟2，葛 静2，张 敏1
(1．江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153;2．南京林业大学，江苏 南京 210037)
收稿日期:2012-11-05
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划专题(2011BAD38B0305)和江苏省科技支撑(农业)计划“珍贵用材、观赏榉树良种选育”
(BE2011323) ;江苏省农业科技自主创新资金项目“榉树和乌桕秋叶观赏新品种的选育”［cx(11)1041］研究内容之一
作者简介:黄利斌(1966 －) ，男，江苏常熟人，研究员，硕士，主要从事林木引种育种和城市林业研究工作。
摘要:以 3 种秋季不同叶色榉树的叶片为材料，测定叶片内叶绿素、类胡萝卜素、花青素以及可溶性糖的含量，比较
不同秋叶颜色榉树的叶片之间差异性，分析各指标间的相关性，探讨其与叶色变化的关系。结果表明，榉树秋叶呈
红色主要与叶片含较多花青素有关，秋叶呈黄色、桔黄色主要与叶片含较多类胡萝卜素有关。3 种叶色榉树的叶片
色素含量与可溶性糖相关性较小，分析与叶片中的蛋白质和矿质元素有关。
关键词:榉树;秋叶颜色;色素;可溶性糖
中图分类号:S687 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2012． 06． 001
Study on the relationship between colour show and
pigment contents in fall leaves of Zelkova schnideriana
HUANG Li-bin1，SHI Da-wei2，GE Jing2，ZHANG Min1
(1． Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China;
2． Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:The fall leaves with different colors were sampled from 3 varieties of Zelkova schnideriana to determine their chlo-
rophyll，carotenoid，anthocyanin and soluble sugar contents． The differences among three varieties and the relationship a-
mong each parameter were also analyzed，in order to investigate whether the change in these parameters was related to that
of leave colors． The results showed that the red color of leaves (red)was more related to anthocyanin while the color of
leaves (yellow or orange)more related to carotenoid． The correlation between pigment and soluble sugar contents in leaves
of three different colors was not significant，which indicated that the colors of leaves might be attributed to other factors such
as proteins and mineral elements．
Key words:Zelkova schnideriana;Colour of fall leaves;Pigment;Soluble sugar
在高等植物中，决定叶片颜色的色素主要有叶
绿素、类胡萝卜素和花青素等。叶绿素主要包括叶
绿素 a 和叶绿素 b，一般的植物叶片中叶绿素 a 的
含量占叶绿素总量的 3 /4，呈蓝绿色;叶绿素 b 呈黄
绿色，性质不稳定，在强光下和低温下容易分解。类
胡萝卜素包括叶黄素和胡萝卜素 2 种［3 － 5］，前者呈
黄色，后者呈橙黄色，性质均比较稳定［6］。花青素
又称花色素，是一大类化合物的总称，属黄酮类化合
物，自然状态下常和植物体内各种单糖结合形成糖
苷，称为花色素苷。植物的花、果实、叶呈现的不同
颜色主要和花青素有关［7］。同一种花色素苷在不
同的 pH值下，呈现不同的颜色。在酸性条件下显
红色，在碱性时显蓝色，颜色深浅和花色素苷含量正
相关。影响植物色素合成和积累的主要因素有光、
氧气、温度、水和矿质元素等，低温和缺氧等不利环
境会促进花色素苷的形成和积累［5］。其中温度的
影响比较明显，温度过高(＞ 40 ℃)或者过低
(＜ 2 ℃) ，均会影响相关酶的活性，而 30 ℃ 左右是
叶绿素合成的最适温度［5］。叶色是各种色素含量
的综合表现，通常表现为绿色是因为叶绿素含量较
高，而其他的色素含量比较低。但是，随着温度的
下降和日照时间的缩短，植物叶片开始自然衰老，从
而启动叶绿素分解，而类胡萝卜素含量相对稳定，所
以秋季的叶色多呈黄色。温度的下降、昼夜温差的
增大及日照时间的缩短等不利的环境，反而促进了
花色素的合成和积累，所以一部分树木的叶色在秋
季变成了红色［8 － 11］。研究显示，枫香树叶片中的花
色素苷和类胡萝卜素含量没有出现明显的变化，由
于叶绿素含量下降，花色素苷的颜色表现出来，同时
叶片的 pH 值下降使得叶片由于花色素苷含量变化
逐渐变成红色。胡永红等［12］认为秋季叶色变化主
要是由于光合产物的变化，引起植物叶片内各种色
素的比例发生变化，致使叶片呈现不同色彩。不同
叶色的黄连木叶片中的色素含量存在差异，红色系
单株叶片中花青苷的含量远高于其他色系的单株，
花青苷所占的比例也最大，远远高于总叶绿素和类
胡萝卜素所占的比例。黄色系单株的叶片中，花青
苷所占的比例最小，而总叶绿素和类胡萝卜素所占
的比例最大。橙色系单株的叶片中，花青苷所占的
百分数位于 2 者之间。彩叶植物的叶色表现是遗传
因素和外部环境共同作用的结果。Zhang 等［9］认为
秋季温度的下降，昼夜温差的增大及日照时间的缩
短等环境因素，促进了花色素的合成和积累，所以树
木的叶色在秋季变成了红色。高等植物叶片颜色因
为 3 类主要色素含量和分布不同形成了多彩的叶
色。叶片色素含量的变化和比例直接影响黄连木叶
色的表达。
榉树(Zelkova schnideriana)又称大叶榉，榆科榉
树属，落叶乔木，高达 25 m，树冠倒卵状伞形。树干
通直，生长快，适应性强，病虫害少。其材质坚硬，有
香气，心材带紫红色，纹理致密，色泽美观，抗压力
强，耐水湿，耐腐，不开裂，是我国珍贵硬阔叶用材树
种之一。榉树是江南地区重要的秋叶观赏绿化树
种，秋季叶变色早，叶色变化丰富，有红、黄、橙等多
种色彩，十分秀丽壮观，广泛应用于城市园林绿化之
中。如榉树与银杏相配植，秋季榉树叶色紫红，而银
杏秋叶金黄，2 者相得益彰。日本著名的代代木公
园中种植了近千株光叶榉，形成了优美的景观生态
群落。榉树还具有丰富的传统文化内涵，在房前屋
后栽植榉树谐音“中举”，深受群众喜爱。本文研究
了榉树秋叶变色及色素含量变化规律，旨在为选育
满足城乡绿化需求的榉树秋叶观赏优良品种，丰富
城市园林绿化的色彩景观效果提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
实验材料取自江苏省林业科学研究院苗圃地榉
树种质资源收集区的 2 年生实生苗。于 2010 年 11
月 12 日采样，此时榉树的叶片大多数开始变色。选
择叶色转变成红色、黄色和桔黄色的单株，分别采摘
已变色的 3 种颜色的叶片。其中，红色叶片呈红色
和暗红色，黄色叶片呈鲜黄色，桔黄色叶片的黄色较
暗。同时对采摘的不同颜色的叶片进行图像采集，
将叶片清洗后放入 4 ℃恒温的冰箱中进行贮存。
1． 2 测定方法
1． 2． 1 叶绿素、类胡萝卜素的测定 称取去脉的叶
片 0. 2 g，共 3 份，置于研钵中，加入遇冷的 95%的
酒精研磨成浆，6 000 转 /min冷冻离心 10 min，取上
清液。沉淀再用 95%的酒精洗 1 次，再次6 000 转 /
min冷冻离心 10 min，将 2 次离心得到的上清液合
并。在上清液中加入 95%的酒精定容至 20 mL，用
紫外 －可见分光光度计测定其在 470，649，665 nm
处的光吸收值，根据公式计算叶片的叶绿素及类胡
萝卜素含量。
公式:叶绿素 a 含量(mg /L)= 13. 95 × A665 －
6. 88 × A649;叶绿素 b 含量(mg /L)= 24. 96 × A649 －
7. 32 × A665;类胡萝卜素含量(mg /L)=(1 000 × A470
－ 2. 05 ×叶绿素 a 含量 － 114. 8 ×叶绿素 b 含量)/
245。叶绿素 a，叶绿素 b和类胡萝卜素的含量参照
Lichtenthaler等的方法测定［13］，总叶绿素用叶绿素 a
与 b的含量之和表示。
1． 2． 2 花青素的测定 取 1 g 叶片，共 3 份，去脉，
剪碎后加入 5 ～ 10 mL 1. 5 mol /L HCl∶ 95%乙醇(V∶
V = 15∶ 85)混合液，在黑暗条件下浸提 24 h，适当离
心，定容至约 10 mL，浸提液用分光光度计检测 535
nm处波长的吸收值，根据公式计算叶片中花青素含
量。参照胡位荣等的计算方法进行花青素含量的
计算［14］。
公式:花 青 素 含 量 = A535 × 100 × 20 /1 /
98. 2 (mg /100g)
1． 2． 3 可溶性糖的测定 用蒽酮法进行可溶性糖
的测定(赵世杰等)［15］。(1)标准曲线的制作:1%
蔗糖标准液:将分析纯蔗糖在 80 ℃下烘至恒重，精
确称取1 000 g。加少量水溶解，转入 100 mL容量瓶
中，加入 0. 5 mL浓硫酸，用蒸馏水定容至刻度。100
μg /L蔗糖标准液:精确吸收 1%蔗糖标准液 1 mL
2 江 苏 林 业 科 技 第 39 卷
加入 100 mL容量瓶中，加水至刻度。取 20 mL刻度
试管 11 支，从 0 ～ 10 分别编号，按表 1 加入溶液和
水。然后按顺序向试管中加入 0. 5 mL 蒽酮乙酸乙
酯试剂和 5 mL浓硫酸，充分振荡，立即将试管放入
沸水浴中，逐管精确保温 1 min，取出后自然冷却至
室温，以空白作对照，在 630 nm波长下测其吸光度，
以吸光度为纵坐标，以糖含量为横坐标，绘制标准曲
线，并求出标准线性方程。(2)可溶性糖的提取:取
新鲜植物叶片，擦净表面污物，剪碎混匀，称取 0. 2
g，共 3 份。分别放入 3 支刻度试管中，加入 6 mL蒸
馏水，塑料薄膜封口，于沸水浴中提取 30 min(提取
2 次) ，提取液过滤至试管中，反复漂洗试管及残渣，
定容至 10 mL。(3)显色测定:吸取样品提取液 0. 5
mL于 20 mL刻度试管中(重复 4 次) ，加蒸馏水 1. 5
mL，以下步骤与标准曲线测定相同，测定样品的吸
光度，计算可溶性糖的含量。
表 1 蒽酮法测可溶性糖标准曲线试剂量
试剂
管号
0 1，2 3，4 5，6 7，8 9，10
100 mg/L蔗糖液 /mL 0 0． 2 0． 4 0． 6 0． 8 1． 0
水 /mL 2． 0 1． 8 1． 6 1． 4 1． 2 1． 0
蔗糖量 /μg 0 20 40 60 80 100
2 结果与分析
2． 1 3 种秋色叶榉树叶片中叶绿素含量比较
叶绿素 a及总叶绿素含量在 3 种叶色榉树叶片
中存在显著差异，叶绿素 b 含量在红色及黄色叶片
中不存在差异。在 3 种叶色榉树叶片中，叶绿素 b
含量均高于叶绿素 a含量。桔黄色系叶片的总叶绿
素含量最高，其均值为 16. 6%，红色系叶片的总叶
绿素含量最低。其均值为 3. 78%。
表 2 3 种叶色榉树叶片中叶绿素含量的比较
叶片
颜色
叶绿素 a
/(mg / g FW)
叶绿素 b
/(mg / g FW)
总叶绿素
/(mg / g FW)
叶绿素 a
含量 /%
叶绿素 b
含量 /%
总叶绿素
含量 /%
红色 1． 51 ± 0． 085 a 1． 76 ± 0． 095 b 3． 27 ± 0． 011 a 1． 75 2． 03 3． 78
黄色 0． 16 ± 0． 011 c 1． 63 ± 0． 101 b 1． 79 ± 0． 084 c 2． 39 9． 24 11． 63
桔黄色 0． 29 ± 0． 015 b 2． 67 ± 0． 163 a 2． 96 ± 0． 175 b 1． 65 14． 95 16． 60
采用单因素方差分析法对数据进行分析，表中数据为平均值 ±标准差，不同小写字母代表在 5%水平上显著差异。
2． 2 3 种叶色榉树叶片中类胡萝卜素与花青素含
量比较
3 种叶色榉树叶片中，红色叶片与黄、桔黄色叶
片在花青素含量上存在差异，在类胡萝卜素含量上
不存在差异。黄色与桔黄色系叶片在花青素含量上
不存在差异。
3 种叶色榉树叶片都是花青素含量远远大于类
胡萝卜素含量。花青素的含量，红色系叶片最大，其
均值为 91. 73%。类胡萝卜素的百分占比，黄色系
叶片最大，其均值为 24. 08%。
可溶性含量在黄色系和桔黄色系榉树叶片中无
差异性。3 种叶色榉树叶片中的可溶性糖含量由高
到低依次为红色 ＞桔黄色 ＞黄色。
2． 3 榉树叶片中色素与可溶性糖的相关关系
将 3 种叶色榉树叶片色素含量与其可溶性糖含
量进行相关性分析，黄色和桔黄色叶片的叶绿素 a
含量与可溶性糖呈正相关，且相关系数较大，分别为
0. 965，0. 985。红色和桔黄色系叶片的总叶绿素含
量与可溶性糖呈正相关，相关系数分别为 0. 995 和
0. 977。其他色素含量与可溶性糖不存在相关性。
表 3 3 种叶色榉树叶片中类胡萝卜素和花青素含量的比较
叶片颜色
类胡萝卜素
/(mg / g FW)
花青素
/(mg / g FW)
类胡萝卜素
含量 /%
花青素
含量 /%
可溶性糖
/(mg / g FW)
红色 3． 89 ± 0． 48 a 79． 33 ± 22． 14 a 4． 49 91． 73 29． 60 ± 1． 421 a
黄色 4． 26 ± 0． 70 a 11． 38 ± 3． 97 b 24． 08 64． 29 11． 81 ± 0． 744 b
桔黄色 3． 31 ± 0． 44 a 11． 59 ± 3． 08 b 18． 53 64． 87 13． 92 ± 0． 780 b
采用单因素方差分析法对数据进行分析，表中数据为平均值 ±标准差，不同小写字母代表在 5%水平上显著差异。
3第 6 期 黄利斌等:秋季不同叶色榉树叶片色素含量变化的研究
表 4 3 种叶色榉树叶片可溶性糖含量与色素含量的相关性
不同叶色可溶性糖 叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素 类胡萝卜素 花青素
红色 0． 797 0． 701 0． 995* 0． 781 0． 866
黄色 0． 965* 0． 418 0． 778 0． 763 0． 562
桔黄色 0． 985* 0． 877 0． 977* 0． 573 0． 242
采用回归法进行相关分析，* 代表在 0. 05 水平上显著性相关。
3 结论与讨论
(1)花青素是苯并吡喃衍生物。它在植物体内
通常与糖结合为花青素苷，并赋予花果和叶片以美
丽的颜色，为大自然增添五彩缤纷的景致。植物叶
片呈色是相当复杂的，它与叶片细胞内色素的种类、
含量以及在叶片中的分布有关［16］，花色素苷在酸性
和碱性条件下分别呈现红色或蓝色。榉树 3 种色系
叶片中的色素含量存在差异，花青素含量均高于总
叶绿素与类胡萝卜素含量，红色系叶片中的花青素
含量高于其他 2 种色系叶片，花青素含量最大，高于
总叶绿素和类胡萝卜素含量。黄色系与桔黄色系叶
片在花青素含量上不存在差异，且含量相近。影响
榉树叶片呈红色主要与花青素有关。
(2)不同的色素在外观上表现为不同的颜色:
叶绿素 a为蓝绿色，叶绿素 b 为黄绿色，胡萝卜素
为橙黄色，叶黄素为黄色［17］。2 种叶色的榉树叶片
在类胡萝卜素含量不存在差异，但类胡萝卜素百分
含量各不相同，其中红色叶片的百分占比最小，黄色
与桔黄色叶片的百分占比相对较大，且这 2 种叶片
的花青素百分含量相近，故呈现黄色。
(3)可溶性糖是植物体内重要的营养物质，也
是叶片合成花色素苷必不可少的成分。美国红栌的
红色叶片内花色素苷含量和可溶性糖含量均高于绿
色叶片，且 2 者呈显著的正相关。前人在红花檵木、
杨梅等植物上也有类似的发现［17 － 18］。这表明可溶
性糖含量的增加可显著促进叶片中花色素苷的积
累。榉树叶片的可溶性糖含量与花青素之间无显著
相关性，可能由于树种不同，或是与叶片中的蛋白质
和矿质元素的含量有关。可溶性糖与其他色素的相
关性表现为:在黄色与桔黄色叶片中，与叶绿素 a 含
量显著正相关，在红色与桔黄色叶片中，与总叶绿素
含量呈显著正相关。可见，可溶性糖含量在一定程
度上影响着榉树秋叶的呈色。
(4)本文研究了榉树 3 种秋叶色彩变化与 5 种
色素及可溶性糖含量的关系。但影响榉树秋季叶片
呈色和色素含量变化的因素有很多，如叶片蛋白质
和矿质元素含量的变化，以及环境条件的变化(光
照、温度、湿度、土壤条件)都会对叶片呈色产生影
响，有待于进一步研究。
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