全 文 ：第 20 期
第 52卷第 20期
2013 年 10 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.20
Oct．，2013
收稿日期：2013－03－29
作者简介：张 霞（1981－），女，湖北天门人，讲师，硕士，主要从事茶学和湿地植物生态生理学研究，（电话）13617265696（电子信箱）
zhang．yang07＠aliyun．com；通讯作者，杨朝东，副教授，主要从事园林植物育种和湿地生态修复研究，（电话）18086360862（电子信箱）
chaodongyang＠aliyun．com。
湿地植物和水生植物也称为“防水植物”，质外
体屏障结构防止水环境中过多水分、离子对植物造
成危害，体内氧气扩散到环境中去 ［1，2］。 通气组织为
湿地植物各组织器官储藏、 输导氧气的重要结构，
使植物受到洪水胁迫后继续进行正常生命活动而
存活［3］。 试验证实植物体内氧气常在根的根尖和侧
根穿过皮层的部位， 根茎的茎尖和鳞叶部位有释
放，称之为径向氧损失（ROL）［4，5］，而且细胞膜的水
通道蛋白既是水分子通道，也是氧气的通道 ［6，7］；然
而，湿地植物水稻、芦苇根中的质外体屏障结构能
阻挡径向氧的释放 ［4，5，8－14］，以及限制根中水、离子的
自由移动 ［10－17］，这表明质外体屏障结构是湿地植物
的重要保护装置。
植物根中质外体屏障包括常见的内、外皮层细
狗牙根和双穗雀稗根中质外体屏障结构发育过程的
比较研究
张 霞 1，杨朝东 1，宁国贵 2
（1．长江大学园艺园林学院， 湖北 荆州 434025；2．华中农业大学园艺林学学院， 武汉 430070）
摘要：狗牙根（Cynodon dactylon）和双穗雀稗（Paspalum distichum）幼嫩期根中质外体屏障结构包括内侧
的内皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层；外侧的外皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层。 成熟根中
质外体屏障结构包括内侧的内皮层细胞壁的凯氏带、栓质层、木质层和靠近内皮层栓质化和木质化的 1～
2 层皮层细胞；外侧的仍为外皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层。不同点在于双穗雀稗幼嫩期根表皮
细胞有扩散状栓质层，而且内皮层木质化较迟；狗牙根靠近内皮层栓质化和木质化的 1～2 层皮层细胞沉
积很早。
关键词：狗牙根（Cynodon dactylon）；双穗雀稗（Paspalum distichum）；质外体屏障结构；组织化学；时空发
育
中图分类号：S688．4 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2013）20－4991-04
The Developmental Comparison of Apoplastic Barriers in Cynodon dactylon and
Paspalum distichum Roots
ZHANG Xia1，YANG Chao－dong1，NING Guo－gui2
（1．College of Gardening and Horticulture， Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China；
2．College of Horticulture and Forestry Sciences， Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China）
Abstract： The apoplastic barriers of the Cynodon dactylon and Paspalum distichum roots are consisted of two layers at young
development stage． The inner layer is the endodermis with Casparian walls， suberin lamellae and lignified secondary cell
walls. The outer is the exodermis with Casparian walls， suberin lamellae and lignified． The apoplastic barriers of the matured
roots of the two species also had two layers with the inner endodermis of Casparian walls， suberin lamellae， lignified sec-
ondary cell walls， the suberized and lignified cortex cell walls adjacent to endodermis and the outer exodermis of Casparian
walls， suberin lamellae and lignified． The difference is the epidermis cell of the Paspalum distichum having diffused suberin
in young roots and the endodermis is lignified very later． The suberized and lignified cortex cell walls adjacent to endodermis
of the Cynodon dactylon is lignified very early．
Key words： Cynodon dactylon； Paspalum distichum； apoplastic barriers； histochemistry； spatio－temporal development
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.20.063
湖 北 农 业 科 学 2013 年
胞初生壁的凯氏带，次生壁的栓质层和木质层［2，9－20］，
还有根内皮层及其邻近皮层细胞，根外皮层和表皮
细胞层［16，20］，有可能因为根的内、外皮层来源于根尖
同一初始子细胞（CEEID），成熟时它们有相似的质
外体屏障结构组成［21］。 尽管对狗牙根等植物体中的
质外体屏障分布有所研究 ［20］，但对如狗牙根（Cyn-
odon dactylon）、双穗雀稗（Paspalum distichum）和牛
鞭草（Hemarthria altissima）等忍耐 6 个月以上长期
淹没植物 ［22－26］的根中各细胞层不同发育时期凯氏
带、栓质层和木质层的沉积变化过程鲜有报道。
1 材料与方法
用于解剖的狗牙根和双穗雀稗采自湖北荆州
陆生新鲜植株，FAA固定备用。 在立体解剖镜下，用
双面刀片距根尖 5、15、25和 80 mm分别切片。 苏丹
红 7B 染色切片检测细胞壁栓质化 ［27］；硫氢酸黄连
素－苯氨蓝对染切片确定细胞壁凯氏带和木质
化 ［18，28］，其中凯氏带呈现生动黄色，而木质化细胞壁
呈现呆滞浓厚黄色； 盐酸－间苯三酚对染切片检验
细胞壁木质化为细胞壁组织化学研究内容，在明场
和荧光下的显微照相参照文献［20］的技术和方法。
有关组织化学名词的现代含义和解释参照文献［2］。
2 结果与分析
2．1 狗牙根根中质外体屏障发育过程
狗牙根根中离根尖 5 mm 的内、 外皮层初生壁
凯氏带已出现，2 层细胞的外皮层凯氏带呈“H”或者
“Y”形态（图 1A）；内、外皮层次生壁也已有栓质层
沉积，除内皮层上的通道细胞外（图 1B）；但是内、外
皮层次生壁木质化还不明显（图 1C）。 距离根尖 15
mm 根中的内、外皮层凯氏带、栓质层进一步增强，
内、外皮层细胞次生壁已经明显木质化，靠近内皮
层的 1～2 层皮层细胞壁也木质化 （图 1D、1E、1F）。
距离根尖 25 mm 时的最大变化为靠近内皮层的 1～2
层皮层细胞壁也已经木质化（图 1G、1H、1I），即此时
靠近内皮层的 1～2 层皮层细胞壁既栓质化又木质
化。 在老根区域（距根尖 80 mm），内、外皮层次生壁
完全栓质化和木质化，靠近内皮层的 1～2 层皮层细
胞壁也完全栓质化和木质化（图 1J、1K、1L）。
狗牙根幼嫩期根中质外体屏障包括内侧的内
注：横向排列图片代表距离根尖不同部位的切片，纵向排列图片代表根尖相同部位的不同染色方法，标尺为 50 μm。 A． 内皮层凯氏带（箭
头），外皮层凯氏带（箭）； B．内皮层栓质层（箭头），外皮层栓质层（箭）； C．内皮层凯氏带（箭头），外皮层凯氏带（箭）； D．内皮层凯氏带（箭头），
外皮层凯氏带（箭）；E．内皮层栓质层（箭头），外皮层栓质层（箭）；F．木质化内皮层次生壁（箭头），内皮层外侧细胞层木质化壁（米字符），木质化
外皮层次生壁（箭）；G．内皮层凯氏带（箭头），外皮层凯氏带（箭）；H．内皮层栓质层（箭头），外皮层栓质层（箭），内皮层外侧细胞层栓质化壁（米
字符）；I．木质化内皮层次生壁（箭头），内皮层外侧细胞层木质化壁（米字符），木质化外皮层次生壁（箭）；J．木质化内皮层次生壁（箭）；K．内皮层
栓质层（箭头），外皮层栓质层（箭）；L．木质化内皮层次生壁（箭头），木质化中柱鞘细胞（箭）。 图中文字和染色方法缩写：ae．通气组织，ep．表皮，
mx．后生木质部，pc．通道细胞，px．原生木质部，st．中柱，BAB．黄连素－苯氨蓝对染，Pg．盐酸间苯三酚染色，SR7B．苏丹 7B 染色。
图 1 狗牙根根组织化学染色的显微结构
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第 20 期
注：横向排列图片代表距离根尖不同部位的切片，纵向排列图片代表根尖相同部位的不同染色方法；标尺为 50 μm。 A． 内皮层凯氏带（箭
头），外皮层凯氏带（箭），表皮扩散状栓质层（井字符）； B．内皮层栓质层（箭头），外皮层栓质层（箭）；C．内皮层凯氏带（箭头），外皮层凯氏带
（箭）；D．内皮层凯氏带（箭头），外皮层凯氏带（箭），表皮扩散状栓质层（井字符）；E．外皮层栓质层（箭）； F．木质化外皮层次生壁（箭）；G．外皮层
“Y”形凯氏带（箭）；H．内皮层栓质层（箭头）；外皮层栓质层（箭）； I．木质化外皮层次生壁（箭）；J．木质化内皮层次生壁（箭头），内皮层外侧细胞
层栓质化壁（米字符），木质化外皮层次生壁（箭）；K．内皮层栓质层（箭头），外皮层栓质层（箭），内皮层外侧细胞层栓质化壁（米字符）；L．木质化
内皮层次生壁（箭头），内皮层外侧细胞层木质化壁（米字符），木质化外皮层次生壁（箭）。 图中文字和染色方法缩写同图 1。
图 2 双穗雀稗根组织化学染色的显微结构
皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层；外侧的外
皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层。 成熟根中
质外体屏障包括内侧的内皮层细胞壁的凯氏带、栓
质层和木质层，和靠近内皮层栓质化和木质化的 1～
2 层皮层细胞；外侧的仍为外皮层细胞壁的凯氏带、
栓质层和木质层。
2．2 双穗雀稗根中质外体屏障发育过程
双穗雀稗根中离根尖 5 mm 的内、 外皮层初生
壁凯氏带已出现，2层细胞的外皮层凯氏带呈“H”或
者“Y”形态，表皮细胞壁有扩散状栓质化（图 2A）；
内、外皮层次生壁也已有栓质层沉积（图 2B）；外皮
层次生壁开始木质化（图 2C）。 距离根尖 15 mm 根
中的内、外皮层凯氏带、栓质层进一步增强，此时还
是仅有外皮层次生壁木质化（图 2D、2E、2F）。 距离
根尖 25 mm 时外皮层次生壁木质化进一步增强，但
内皮层次生壁尚未木质化 （图 2G、2H、2I）。 在老根
区域（距根尖 80 mm），内、外皮层次生壁完全栓质化
和木质化，靠近内皮层的 1～2 层皮层细胞壁完全栓
质化和木质化（图 2J、2K、2L）。
双穗雀稗幼嫩期根中质外体屏障包括内侧的
内皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层；外侧的
外皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层、有扩散
状栓质层的表皮细胞。 成熟根中质外体屏障包括内
侧的内皮层细胞壁的凯氏带、 栓质层和木质层、靠
近内皮层栓质化和木质化的 1～2 层皮层细胞；外侧
由外皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质层组成。
3 小结与讨论
狗牙根和双穗雀稗幼嫩期根中质外体屏障包
括内侧的内皮层细胞壁的凯氏带、 栓质层和木质
层；外侧的外皮层细胞壁的凯氏带、栓质层和木质
层。 成熟根中质外体屏障包括内侧的内皮层细胞壁
的凯氏带、栓质层和木质层、靠近内皮层栓质化和
木质化的 1～2 层皮层细胞；外侧为外皮层细胞壁的
凯氏带、栓质层和木质层。 两者根中质外体屏障的
不同点在于双穗雀稗幼嫩期根表皮细胞有扩散状
栓质层，而且内皮层木质化较迟。 狗牙根靠近内皮
层栓质化和木质化的 1～2层皮层细胞沉积很早。
与水稻、玉米和香蒲研究结果比较，内、外皮层
细胞壁质外体屏障发育顺序基本是先有初生壁的
凯氏带，后有次生壁的栓质化和木质化，通常外皮
层的质外体屏障先发育完全。 在有外界水或者其他
胁迫条件下，次生壁的栓质化和木质化比对照组的
发育早而且快速，并且可以诱导出木质层 ［10，12－14，18］。
可见不同植物根中质外体屏障结构的发育过程有
所不同，而且容易受到环境的胁迫诱导和提前发育。
张 霞等：狗牙根和双穗雀稗根中质外体屏障结构发育过程的比较研究 4993
湖 北 农 业 科 学 2013 年
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（责任编辑 程碧军）
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