全 文 ：高姗，廖超英，刘瑞顺，等．黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）对羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）及柠条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）的化感作用
［Ｊ］．中国沙漠，２０１５，３５（３）：６４５－６５１．［Ｇａｏ　Ｓｈａｎ，Ｌｉａｏ　Ｃｈａｏｙｉｎｇ，Ｌｉｕ　Ｒｕｉｓｈｕｎ，ｅｔ　ａｌ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ
ｏｎ　Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ　ａｎｄ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，３５（３）：６４５－６５１．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．
１０００－６９４Ｘ．２０１４．０００５５．
黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）对羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ
ｌａｅｖｅ）及柠条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）
的化感作用
　　收稿日期：２０１４－０１－０８；改回日期：２０１４－０４－２２
　　资助项目：国家自然科学基金项目（３０６７０３３９）
　　作者简介：高姗（１９８９—），女，天津人，硕士研究生，主要从事水土保持与荒漠化防治研究。Ｅｍａｉｌ：ｇｓａｐｒｉｌ＠１６３．ｃｏｍ
　　通讯作者：廖超英（Ｅｍａｉｌ：ｃｈａｏｙｉｎｇ９５＠１６３．ｃｏｍ）
高 姗ａｂ，廖超英ａｂ，刘瑞顺ａｂ，高智辉ｃ，多杰吉ｂｃ，徐 松ａｂ
（西北农林科技大学ａ．资源环境学院，ｂ．农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，ｃ．林学院，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：采用生物测定方法，研究了黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）叶水浸液对生态相关种羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）与柠
条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）种子萌发与幼苗生长的化感作用。结果表明：黑沙蒿叶水浸液可抑制羊柴种子萌发与幼
苗生长，抑制作用随浓度的升高逐渐加强；幼苗形态指标对叶水浸液作用较为敏感，敏感程度为苗干重＞苗鲜重＞
根鲜重＞根长＞苗高＞根干重；丙二醛含量综合化感效应指数值明显大于其他指标，相对电导率也表现出较敏感
的抑制效应。黑沙蒿叶水浸液对柠条种子萌发存在低促高抑作用；对幼苗形态指标综合化感效应表现为促进，促
进作用随浓度的升高逐渐减弱，根鲜重、根长与苗干重为较敏感指标；对生理指标化感综合效应表现为抑制，抑制
作用随浓度升高而增强，相对电导率是最敏感的指标，丙二醛含量指标也较敏感。由此推断，对膜系统的伤害可能
是黑沙蒿化感物质多种效应的生物起点。
关键词：黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）；羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）；柠条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）；化感作用
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１５）０３－０６４５－０７　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．０００５５
中图分类号：Ｑ９４８．１２ 文献标志码：Ａ
１　引言
化感作用是植物提高自身适应能力与竞争能力
的生物学手段，普遍存在于各类生态系统中，影响植
物个体发育、种群分布、群落组成与演替等过程［１］。
目前，对农作物及杂草［２－４］、森林植物［５－６］、牧草［７］、
水生植物［８］的化感作用研究均已取得丰硕成果，但
对中国北方沙区植被间的化感作用研究还未引起国
内学者的重视。在恶劣生境中，植物往往会增加次
生代谢物质浓度，因此具有更强的化感潜力［１，９］。
对北方沙区植物化感作用的研究有助于丰富化感研
究理论，同时可以更全面的理解沙区植被间的相互
关系，对沙区植被建设有指导意义。
毛乌素沙地是中国四大沙地之一，位于鄂尔多
斯高原东南和陕北黄土高原以北的洼地，是一个多
层次的生态过渡带［１０］。灌木与半灌木是该地植被
的主体，在沙地景观与生态系统结构和功能上扮演
着重要角色［１１］。黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）、羊柴
（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）及柠条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）
在毛乌素沙地均广泛分布，并成为不同群落的主要
建群种［１２］，同时也是飞播使用的主要植物种［１３］。黑
沙蒿沙生半灌木植被群落为其中最发达的类型，占
据了大部分沙丘和沙梁地。马茂华等［１４］、于凤兰
等［１５］研究表明，黑沙蒿茎水浸液和挥发油对小麦、
萝卜、苋菜等植物种子萌发与幼苗生长存在不同程
度的抑制作用，证明黑沙蒿具有化感潜力，而黑沙蒿
是毛乌素沙地广泛分布的优势种与主要伴生种，它
的化感潜力对其生态相关种及其群落格局会产生怎
样的影响，值得研究。本试验以黑沙蒿为供体植物，
研究了其叶水浸液对羊柴及柠条种子萌发与幼苗生
长的化感作用，旨在探究黑沙蒿与其生态相关种间
的相互作用关系，指导沙区植被建设，同时提供一个
资源竞争以外的角度思考其种群分布格局、种间竞
争机制、群落演替规律等诸多方面的问题。
第３５卷　第３期
２０１５年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１５
２　材料与方法
２．１　供试材料的采集与处理
供体植物黑沙蒿于２０１２年９月采自陕西省榆
林市沙地植物园（３８°２０′１″Ｎ，１０９°４２′５６″Ｅ）。沙地植
物园植被群落组成以沙生灌木、半灌木为主，优势植
物包括黑沙蒿、羊柴、沙柳（Ｓａｌｉｘ　ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ）、
沙地柏（Ｓａｂｉｎａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ）、柠条等。该区形成的典
型群落主要有黑沙蒿纯群落、羊柴纯群落、沙地柏纯
群落、柠条纯群落、沙柳纯群落、黑沙蒿－羊柴群落、
黑沙蒿－柠条群落、黑沙蒿－沙柳群落等。伴生植物
主要为禾本科、菊科、豆科草本植物。在园内选择生
长状况良好的黑沙蒿植株，割取地上部分，带回实验
室后，立即摘下鲜叶，６５℃下烘至恒重，粉碎并过筛
（孔径１ｍｍ）后，４℃下密封保存。供试羊柴、柠条
种子均为当年种子，购自榆林市榆阳区林木种子站。
２．２　浸提液制备
取黑沙蒿叶粉３０ｇ置于烧杯中，加入３００ｍＬ
蒸馏水，保鲜膜封口，采用超声波浸提法［１６－１７］提取
活性物质，４０℃下浸提３０ｍｉｎ，双层滤纸抽滤后，
６　５００ｇ下 离 心 １５ ｍｉｎ，上 清 液 即 浓 度 为 １００
ｍｇ·ｍＬ－１的浸提母液，稀释不同倍数配置浓度为
５、２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１的叶水浸液，４℃下保存备用。
所制备浸提液中出现絮状沉淀即停止使用，重新
配置。
２．３　种子萌发试验
羊柴种子剥去种皮后，以５５～６０℃温开水浸种
消毒１５ｍｉｎ；柠条种子清洗后以５５～６０℃温开水
浸种１５ｍｉｎ，再用０．１％的高锰酸钾溶液浸泡１５
ｍｉｎ，反复清洗掉残留高锰酸钾溶液后用蒸馏水冲
洗２遍。在以双层滤纸为发芽床的９ｃｍ培养皿
中，分别播入均匀饱满的２种受体种子，每皿５０粒，
注入不同浓度的黑沙蒿叶水浸液各５ｍＬ，以蒸馏水
为对照，设置３个重复。培养皿加盖后置于人工气
候箱（ＢＩＣ－４００，上海轧艮仪器设备有限公司）中培
养，设置白天温度２５℃，光照１４ｈ，光强９　０００ｌｘ，夜
晚２０℃，湿度恒为７５％。每天用胶头滴管吸去培
养皿中多余液体，并补充１ｍＬ对应浓度浸提液或
蒸馏水，以确保培养皿中浸提液浓度及水分状况恒
定。开始培养后，每天挑除发芽种子并记录萌发数
目（胚根突破种皮１ｍｍ视为萌发），连续２ｄ培养
皿内无发芽种子时结束试验［１８］，计算发芽率、发芽
指数。
发芽率 ＝
发芽结束时正常发芽的种子数
供试种子数 ×１００％
（１）
发芽指数 ＝Ｇｔ／Ｄｔ （２）
式中：Ｇｔ指在ｔ日内发芽种子的个数；Ｄｔ指发芽
日数。
２．４　幼苗生长试验
幼苗生长试验采用培养皿砂培法。培养基为河
砂（过筛，孔径２ｍｍ；反复淘洗后１０５℃下烘干）与
其质量０．３％的高吸水性树脂［１９］混合而成。用小烧
杯量取３０ｍＬ培养基，倒入９ｃｍ培养皿中，压平
后均匀注入１０ｍＬ　１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ营养液，用镊子
将消毒催芽后刚刚萌动的羊柴和柠条种子分别移入
培养皿中，每皿６０粒，再注入不同浓度的黑沙蒿叶
水浸液各１０ｍＬ，以蒸馏水为对照，设置３个重复。
培养皿盖上带有透气孔的拱形球盖，置于ＢＩＣ－４００
人工气候箱中，培养条件同种子萌发试验，每天根据
培养皿内水分状况补充适量对应浓度叶水浸液，对
照补充蒸馏水。
培养１０ｄ后，从每皿中随机取５株羊柴或柠条
幼苗，测定幼苗苗高、根长、苗鲜重与根鲜重；１０５℃
下杀青５ｍｉｎ，８０℃下烘至恒重，测定苗干重与根干
重。相 对 电 导 率 采 用 电 导 率 仪 （ＳｅｎｓｏＤｉｒｅｃｔ
Ｃｏｎ２００，Ｌｏｖｉｂｏｎｄ，德国）测定；叶绿素含量采用分
光光度计法测定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸显
色法测定；可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法测定；吲哚
乙酸氧化酶活性采用比色法测定［２０］。
２．５　数据处理
　　化感抑制率（ＩＲ）：
ＩＲ ＝ （１－Ｔ／Ｃ）×１００％ （３）
式中：Ｔ为处理值；Ｃ为对照值；ＩＲ＞０为抑制作用，
ＩＲ＜０为促进作用，ＩＲ的绝对值代表作用强度的大
小。所测相对电导率、丙二醛含量和吲哚乙酸氧化
酶活性数值越大表示抑制作用越明显［２０］，因此在计
算ＩＲ值时乘以“－１”。
化感综合效应指数为黑沙蒿叶水浸液对同一受
体植物各个测试项目抑制率的算术平均值［２１］。
利用 Ｅｘｃｅｌ与ＳＰＳＳ软件进行数据处理与分
析。采用单因素方差分析与Ｄｕｎｃａｎ法检验黑沙蒿
叶水浸液对羊柴与柠条种子萌发与幼苗生长所测指
６４６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
标值的差异显著性。
３　结果与分析
３．１　种子萌发
　　黑沙蒿叶水浸液对羊柴种子萌发存在抑制作用
（表１）。种子发芽率在５、２５ｍｇ·ｍＬ－１叶水浸液作
用下比对照降低６．２％，当浓度升至５０ｍｇ·ｍＬ－１
时，发芽率降低２２．９％，并且与对照差异极显著（ｐ
＜０．０１）。发芽指数随叶水浸液浓度升高降低明显，
浓度为２５ｍｇ·ｍＬ－１时，发芽指数降低１１．４％，与
对照差异显著（ｐ＜０．０５），浓度为５０ｍｇ·ｍＬ－１时，
发芽指数降低２８．８％，与对照差异极显著（ｐ＜
０．０１）。
黑沙蒿叶水浸液对柠条种子萌发存在低促高抑
作用（表１）。５ｍｇ·ｍＬ－１叶水浸液作用下，发芽率
较对照升高１１．４％，２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１时，发芽率分
别降低１１．４％、１５．９％，不同浓度与对照间均差异
显著，５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平时差异达到极显著水
平。５ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平浸提液可极显著提高发
芽指数１８．４％，而浓度为２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１时，发芽
指数略有下降。
３．２　幼苗生长
３．２．１　羊柴幼苗形态
黑沙蒿叶水浸液可显著抑制羊柴苗生长，随着
浓度的升高，抑制作用逐渐加强，苗高较对照降低
９．３％～１７．６％，２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照
存在极显著差异（表１）。幼苗鲜重与干重均随叶水
浸液浓度的升高而下降，苗鲜重在５、２５、５０ｍｇ·
ｍＬ－１浓度水平作用下分别降低１４．４％、２２．２％、
３０．９％，２５ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照差异显著，
５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照差异极显著；苗干重
随叶水浸液浓度上升分别降低１４．２％、２５．３％、
３４．８％，５ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照差异显著，
２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照差异极显著。５
ｍｇ·ｍＬ－１叶水浸液对根长生长有轻微促进作用，
而当浓度升至２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１时，分别抑制根长
１２．８％、３５．９％，与对照间差异达到极显著水平。根
鲜重随叶水浸液浓度上升分别降低５．６％、１８．４％、
３８．６％，２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照间差异
均达到极显著水平。根干重随浓度升高表现出下降
趋势，但各浓度水平间差异不显著。
３．２．２　羊柴幼苗生理
黑沙蒿叶水浸液可使羊柴幼苗相对电导率升高
８．７％～１９．４％，各浓度水平与对照间差异均达到极
显著水平（表２）。随着叶水浸液浓度的升高，羊柴
叶片叶绿素含量减少了４．５％～１３．４％，与对照差
异极显著。丙二醛含量随叶水浸液浓度升高，分别
增加１４．３％、２１．６％、７２％，２５ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平
与对照差异显著，５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照间
差异极显著。可溶性蛋白含量在５ｍｇ·ｍＬ－１叶水
浸液作用下较对照略有增加，浓度继续升高，促进作
用逐渐转变为抑制，但各浓度与对照间差异均不显
著。吲哚乙酸氧化酶活性在叶水浸液作用下显著升
高２．４％～５．２％，５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照间
存在极显著差异。
３．２．３　柠条幼苗形态
黑沙蒿叶水浸液可抑制柠条苗生长２．１％～
７．４％，５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与对照间差异极显
著（表１）。叶水浸液对苗鲜重与干重表现出一定促
进作用，５ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平促进作用最强，但与
表１　黑沙蒿叶水浸液对羊柴与柠条种子萌发与幼苗形态的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｏｒｄｏｓｉｃａｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　Ｈ．ｌａｅｖｅ　ａｎｄ　Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
受体
植物
浓度／
（ｍｇ·ｍＬ－１）
发芽率
／％
发芽指数
苗高
／ｍｍ
苗鲜重
／ｍｇ
苗干重
／ｍｇ
根长
／ｍｍ
根鲜重
／ｍｇ
根干重
／ｍｇ
羊柴 ０　 ９６．００±２．００ｂＢ　３６．５５±２．３３ｃＢ　５３．５８±０．７６ｃＢ　３２．９１±４．１２ｃＢ　 ４．３８±０．１２ｃＣ　 ７９．９２±１．７０ｃＣ　３２．１２±１．２６ｃＣ　 ２．４４±０．０９ａＡ
５　 ９０．００±３．４６ｂＢ　３６．３０±０．８７ｃＢ　４８．５８±１．１３ｂＡＢ２８．１８±３．１８ｂｃＡＢ　３．７６±０．３３ｂＢＣ　８０．６７±１．１３ｃＣ　３０．３２±１．４３ｃＢＣ　２．２９±０．０８ａＡ
２５　 ９０．００±３．４６ｂＢ　３２．３８±１．９６ｂＢ　４６．３３±３．７８ａｂＡ２５．６２±０．２８ａｂＡＢ　３．２８±０．２０ａＡＢ　６９．６７±４．０７ｂＢ　２６．２０±０．７３ｂＢ　２．２９±０．２９ａＡ
５０　 ７４．００±６．００ａＡ　２６．０３±２．１４ａＡ　４４．１７±１．６３ａＡ　２２．７２±０．８９ａＡ　２．８６±０．２３ａＡ　５１．２５±３．２７ａＡ　１９．７３±２．３６ａＡ　２．０３±０．２８ａＡ
柠条 ０　 ５８．６７±３．０６ｂＢＣ　１９．６５±０．１９ａＡ　４７．６０±１．３１ｂＢ　５６．２８±２．６１ａＡ　７．８１±０．１１ａＡ　４６．２０±２．４２ａＡ　１９．３７±２．９７ａＡ　２．７６±０．１４ａＡ
５　 ６５．３３±２．３１ｃＣ　２３．２８±１．７１ｂＢ　４６．６０±１．７１ｂＡＢ　６０．２７±２．３６ａＡ　８．６１±０．８０ａＡ　５１．９３±２．７３ｂｃＡＢ　２４．４１±１．６０ｂＡ　３．０５±０．２３ａＡ
２５　 ５２．００±３．４６ａＡＢ　１８．６８±１．２５ａＡ　４６．４０±０．８７ｂＡＢ　５８．８８±２．６０ａＡ　８．５５±０．５５ａＡ　５５．４０±２．２３ｃＢ　２１．６６±１．１６ａｂＡ　３．００±０．２１ａＡ
５０　 ４９．３３±３．０６ａＡ　１８．７５±１．００ａＡ　４４．０７±０．３０ａＡ　５７．０７±２．１２ａＡ　８．５５±０．６６ａＡ　５０．７３±２．０４ｂＡＢ　２０．９７±１．１８ａｂＡ　２．７５±０．１８ａＡ
　　注：表中数据为均值±标准差；不同小写或大写字母表示同一处理不同浓度间在０．０５或０．０１水平上差异显著。
７４６　第３期 高姗等：黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）对羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）及柠条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）的化感作用 　　　
表２　黑沙蒿叶水浸液对羊柴与柠条幼苗生理特性的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｏｒｄｏｓｉｃａｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　Ｈ．ｌａｅｖｅ　ａｎｄ　Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
受体植物
浓度
／（ｍｇ·ｍＬ－１）
相对电导率
／％
叶绿素含量
／（ｍｇ·ｇ－１）
丙二醛含量
／（μｍｏｌ·ｇ－１）
可溶性蛋白含量
／（ｍｇ·ｇ－１）
吲哚乙酸氧化酶活性
／（ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１）
羊柴 ０　 １２．７５±０．４６ａＡ　 １．３３±０．０２ｄＣ　 ９．４３±１．０３ａＡ　 ６．１５±０．０８ａＡ　 ９．７５±０．０８ａＡ
５　 １４．３０±０．５９ｂｃＢ　 １．２７±０．０２ｃＢ　 １０．７８±０．６３ａｂＡ　 ６．２７±０．１７ａＡ　 ９．９８±０．１２ｂＡ
２５　 １３．８５±０．２９ｂＡＢ　 １．２０±０．０２ｂＡ　 １１．４７±０．８５ｂＡ　 ６．０１±０．２１ａＡ　 ９．９９±０．１０ｂＡ
５０　 １５．２２±０．６２ｃＢ　 １．１５±０．０１ａＡ　 １６．２２±１．２９ｃＢ　 ５．９９±０．１５ａＡ　 １０．２５±０．０５ｃＢ
柠条 ０　 １２．７５±１．２９ａＡ　 １．５８±０．０６ｂＢ　 １０．９２±０．３８ａＡ　 １１．００±０．０８ｃＢ　 １１．９７±０．２４ａＡ
５　 １３．８８±２．３６ａＡ　 １．３９±０．０３ａＡ　 １１．６６±０．２８ａＡ　 １０．６５±０．１７ｂＢ　 １２．３４±０．０３ｂＢ
２５　 ２１．２９±１．３０ｂＢ　 １．３７±０．０３ａＡ　 １４．２０±０．６２ｂＢ　 １０．６３±０．０８ｂＢ　 １２．３９±０．０７ｂＢ
５０　 ２１．２８±０．４４ｂＢ　 １．３５±０．０３ａＡ　 １３．７５±０．２８ｂＢ　 ９．８７±０．１８ａＡ　 １２．５０±０．０９ｂＢ
　　注：表中数据为均值±标准差；不同小写或大写字母表示同一处理不同浓度间在０．０５或０．０１水平上差异显著。
对照差异未达到显著水平。根长在叶水浸液作用下
显著增加９．８％～１９．９％，２５ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平
作用效果最明显，与对照差异极显著。５ｍｇ·
ｍＬ－１叶水浸液可显著促进根鲜重增加２６％，随浓
度增加，促进效果逐渐减弱。根干重在５、２５ｍｇ·
ｍＬ－１叶水浸液作用下稍有增加，５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度
水平时，与对照基本相同。
３．２．４　柠条幼苗生理
柠条幼苗相对电导率在５ｍｇ·ｍＬ－１叶水浸液
作用下升高了８．９％，当浓度升至２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１
时，相对电导率升高约６７％，并与对照差异达到极
显著水平（表２）。随着叶水浸液浓度升高，叶绿素
含量降低１２％～１４．２％，各浓度水平与对照间差异
均达到极显著水平。丙二醛含量在叶水浸液作用下
升高了６．８％、３０．１％、２６％，２５、５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度
水平时，与对照差异极显著。可溶性蛋白含量随叶
水浸液浓度升高下降了３．２％～１０．３％，各浓度与
对照间存在显著性差异，５０ｍｇ·ｍＬ－１浓度水平与
对照存在极显著差异。叶水浸液作用使吲哚乙酸氧
化酶活性呈现上升趋势，各浓度水平与对照间差异
均达到极显著水平。
３．３　化感效应综合分析
　　黑沙蒿叶水浸液对羊柴发芽特性、幼苗形态与
生理指标的综合化感效应均表现为抑制，随叶水浸
液浓度的升高，抑制效应均有增强的趋势（表３）。
黑沙蒿叶水浸液作用对羊柴种子发芽指数化感抑制
效应略大于发芽率，即黑沙蒿叶中化感物质对羊柴
种子萌发速度的影响稍大于萌发数量。幼苗形态各
指标对叶水浸液作用均表现得较为敏感，敏感程度
为苗干重＞苗鲜重＞根鲜重＞根长＞苗高＞根干
重。生理指标中，丙二醛含量综合化感效应指数值
远大于所测其他指标，是羊柴对黑沙蒿叶水浸液生
理响应最敏感的指标，相对电导率也表现出较敏感
的抑制效应。
黑沙蒿叶水浸液对柠条种子发芽特性综合化感
效应表现出低促高抑现象，叶水浸液浓度升高，对柠
条种子萌发的促进作用逐渐转为抑制，浓度继续升
高抑制作用有加强的趋势。幼苗形态指标综合化感
效应表现为促进，随浓度的升高，促进作用逐渐减
弱，生理指标综合化感效应表现为抑制，随浓度的升
高抑制作用增强。由各个指标化感综合效应指数值
分析，黑沙蒿叶水浸液作用可减少柠条种子萌发数
量，但在一定程度上增加了其萌发速率。叶水浸液
对柠条苗高有抑制作用，而对其他幼苗形态指标均
表现出促进作用，根鲜重、根长与苗干重化感综合效
应指数绝对值较大，为较敏感指标。相对电导率是
柠条对黑沙蒿叶水浸液生理响应最敏感的指标，丙
二醛含量化感综合效应指数值也较高，是较为敏感
的指标。
４　讨论
４．１　黑沙蒿叶水浸液对羊柴与柠条化感效应差异
　　黑沙蒿叶水浸液对羊柴与柠条均存在一定程度
的化感效应，但化感效应在同为豆科的两种植物上
表现不尽相同。黑沙蒿叶水浸液对羊柴种子发芽率
与发芽指数均有抑制作用，浓度升高，抑制作用加
强，而对柠条种子萌发表现出低促高抑的作用。羊
柴与柠条种子对黑沙蒿叶水浸液的不同生理响应，
８４６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
表３　黑沙蒿叶水浸液对羊柴与柠条种子萌发与幼苗生长的化感效应（抑制率，单位：％）
Ｔａｂｌｅ　３　Ａｌｅｌｏｐｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｏｒｄｏｓｉｃａｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｎ　Ｈ．ｌａｅｖｅ　ａｎｄ
Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ（Ｕｎｉｔ：％）
羊柴
浓度／（ｍｇ·ｍＬ－１）
５　 ２５　 ５０
化感综合
效应指数
柠条
浓度／（ｍｇ·ｍＬ－１）
５　 ２５　 ５０
化感综合
效应指数
发芽特性 发芽率　　　　 ６．２５　 ６．２５　 ２２．９２　 １１．８１ －１１．３６　 １１．３６　 １５．９１　 ５．３０
发芽指数　　　 ０．６８　 １１．４１　 ２８．７９　 １３．６３ －１８．４５　 ４．９５　 ４．５８ －２．９７
化感综合效应指数 ３．４７　 ８．８３　 ２５．８５　 １２．７２ －１４．９１　 ８．１６　 １０．２４　 １．１６
幼苗形态 苗高　　　　　 ９．３３　 １３．５３　 １７．５７　 １３．４８　 ２．１０　 ２．５２　 ７．４２　 ４．０１
苗鲜重　　　　 １４．３６　 ２２．１６　 ３０．９４　 ２２．４９ －７．０８ －４．６２ －１．４１ －４．３７
苗干重　　　　 １４．２６　 ２５．２９　 ３４．７９　 ２４．７８ －１０．３３ －９．４８ －９．５６ －９．７９
根长　　　　　 －０．９４　 １２．８３　 ３５．８７　 １５．９２ －１２．４１ －１９．９１ －９．８１ －１４．０５
根鲜重　　　　 ５．６０　 １８．４２　 ３８．５８　 ２０．８７ －２６．００ －１１．８０ －８．２４ －１５．３５
根干重　　　　 ６．１４　 ６．１４　 １６．７２　 ９．６７ －１０．３９ －８．７０　 ０．２４ －６．２８
化感综合效应指数 ８．１３　 １６．３９　 ２９．０８　 １７．８７ －１０．６９ －８．６７ －３．５６ －７．６４
幼苗生理 相对电导率　　 １２．１８　 ８．６８　 １９．４１　 １３．４２　 ８．８７　 ６７．０８　 ６６．９３　 ４７．６３
叶绿素含量　　 ４．５０　 ９．５１　 １３．３７　 ９．１３　 １１．９６　 １２．７６　 １４．１８　 １２．９７
丙二醛含量　　 １４．２８　 ２１．５６　 ７１．９７　 ３５．９４　 ６．７６　 ３０．０８　 ２５．９６　 ２０．９３
可溶性蛋白含量 －１．９５　 ２．２６　 ２．６２　 ０．９８　 ３．１６　 ３．３４　 １０．２７　 ５．５９
吲哚乙酸氧化酶活性 ２．３８　 ２．５４　 ５．２０　 ３．３７　 ３．０６　 ３．４５　 ４．３５　 ３．６２
化感综合效应指数 ６．２８　 ８．９１　 ２２．５１　 １２．５７　 ６．７６　 ２３．３４　 ２４．３４　 １８．１５
可能与种子内物质种类以及生化途径差异有关，同
时也表现出黑沙蒿化感效应的专一性与选择性。
羊柴与柠条幼苗形态和生物量在黑沙蒿叶水浸
液作用下的生理响应差异较大。叶水浸液对羊柴幼
苗形态与生物量基本表现为抑制效应，随浓度增加
抑制效应增强，对根长的抑制作用总体大于苗高，对
根鲜重与干重的抑制作用则小于苗鲜重与干重。叶
水浸液对柠条幼苗除苗高表现出抑制效应外，对其
余指标都有不同程度的促进作用，促进作用随浓度
增加逐渐降低，对地下部分化感综合促进效应总体
大于地上部分。羊柴与柠条幼苗形态与生物量在黑
沙蒿叶水浸液作用下表现出的差异，可能与不同植
物应对胁迫的生长策略不同有关，也可能是因为羊
柴对黑沙蒿化感物质耐受力较弱，从幼苗生理到形
态均表现出较明显的抑制效果，而柠条有更高的耐
受能力，使幼苗在遭受高浓度化感物质胁迫下，依然
能够吸收利用叶水浸液中的养分物质，增加自身生
物量累积。
黑沙蒿叶水浸液作用对羊柴与柠条幼苗生理产
生了相似的影响，两受体植物幼苗均表现为膜系统
受到破坏，光合作用、代谢水平下降，吲哚乙酸分解
加速，说明黑沙蒿叶中化感物质可影响受体植物生
理生化过程的多个方面。两受体植物幼苗相对电导
率与丙二醛含量在所测生理指标中均为敏感性较强
指标，相对电导率可反映细胞膜的通透性，丙二醛含
量可反映膜脂过氧化损伤程度，两指标对黑沙蒿叶
水浸液敏感性较高，说明叶中的化感物质可在一定
程度上破坏细胞膜系统，从而抑制两受体植物幼苗
生长，因此，对膜系统的伤害可能是黑沙蒿化感物质
多种效应的生物起点。此外，许多蒿属植物也有相
似的化感作用机制，Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ａｆｒａ［２２］、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｆｒｉｇｉｄａ ［２３］、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ［２４］、Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ａｎ－
ｎｕａ［２５］等植物的化感物质能改变细胞膜功能，从而
影响植物对水分和矿质元素的吸收以及蛋白质的合
成和酶功能的改变。
４．２　黑沙蒿化感作用对羊柴与柠条种群分布格局
的影响
　　黑沙蒿、羊柴是荒漠、半荒漠地区主要优势种，
也是飞播的主要植物种，有学者对飞播后种群空间
格局进行研究，发现黑沙蒿与羊柴之间空间关联呈
显著负相关关系［２６］，在一些固定时间较长的播区，
９４６　第３期 高姗等：黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）对羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）及柠条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）的化感作用 　　　
羊柴甚至已被黑沙蒿取代［２７］，并认为水分竞争是导
致羊柴种群衰退的原因。在本试验中，一定浓度的
黑沙蒿叶水浸液可抑制羊柴种子萌发与幼苗生长，
由此推测，黑沙蒿化感作用可能在种间关系调节过
程中发挥着一定作用。黑沙蒿植株可通过挥发、淋
溶等多种途径向环境释放化感物质，使得一定范围
内羊柴种子萌发数量减少，幼苗形态弱小，生理活性
降低，更易在资源竞争过程中被淘汰，从而与黑沙蒿
形成空间负关联关系。
黑沙蒿、柠条群丛是黑沙蒿群系中的主要群
丛［２８］，广泛分布于毛乌素沙地。陆凡等［２９］建立了沙
坡头地区黑沙蒿与柠条水分限制下的种间竞争模
型，并分析得出，当一方的生存未威胁到另一方生存
时，二者可以呈现出稳定共存的生长态势。在本试
验中，黑沙蒿叶水浸液对柠条种子萌发特性存在低
促高抑的作用，对柠条幼苗生理活性存在抑制，但对
幼苗形态和生物量积累基本表现为促进作用，这可
能说明黑沙蒿化感物质达到一定浓度后，会对柠条
生理活性产生一定抑制，但化感抑制作用未超出柠
条的耐受范围，对幼苗生长影响较小。这一试验结
果与黑沙蒿、柠条的野外分布状况及其他学者从资
源竞争角度的研究结果基本吻合。
黑沙蒿的化感作用在以往的种群格局研究中几
乎未被探讨，自然状态下，黑沙蒿化感作用能否表现
出实际效应，实际化感效应是否会影响生态相关种
的格局分布，这些问题还需要更多的研究验证与
解答。
５　结论
黑沙蒿叶水浸液对羊柴发芽特性、幼苗形态与
生理指标的综合化感效应均表现为抑制，随叶水浸
液浓度的升高，抑制效应均有增强的趋势。幼苗形
态各指标对叶水浸液作用表现得较为敏感，敏感程
度为苗干重＞苗鲜重＞根鲜重＞根长＞苗高＞根干
重。生理指标中，丙二醛含量综合化感效应指数值
远大于所测其他指标，相对电导率也表现出较敏感
的抑制效应。
黑沙蒿叶水浸液对柠条种子发芽特性综合化感
效应表现出低促高抑现象，幼苗形态指标综合化感
效应表现为促进，促进作用随浓度的升高逐渐减弱，
根鲜重、根长与苗干重化感综合效应指数绝对值较
大，为较敏感指标。生理指标化感综合效应表现为
抑制，抑制作用随浓度升高而增强，相对电导率是最
敏感的指标，丙二醛含量化感综合效应指数值也较
高，为较敏感的指标。
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Ｇａｏ　Ｓｈａｎａｂ，Ｌｉａｏ　Ｃｈａｏｙｉｎｇａｂ，Ｌｉｕ　Ｒｕｉｓｈｕｎａｂ，Ｇａｏ　Ｚｈｉｈｕｉ　ｃ，Ｄｕｏｊｉｅｊｉ　ｂｃ，Ｘｕ　Ｓｏｎｇａｂ
（ａ．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ／ｂ．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈ－
ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ／ｃ．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ　＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　７１２１００，Ｓｈａａｎｘｉ，
Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｉｏａｓｓａｙ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ　ｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｎ　ｅｃｏ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ　ａｎｄ　Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ａ．ｏｒｄｏｓｉｃａｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｃａｕｓｅｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｈ．ｌａｅｖｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ．Ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｗｅｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ
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ｌｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｇｒｅａｔｅｒ
ｔｈａｎ　ｏｔｈｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｒａｔｅ　ａｌｓｏ　ｈａｄ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｔｒｏｎｇ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ．
Ａ．ｏｒｄｏｓｉｃａｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅＨｏｒｍｅｓｉｓ　ｅｆｆｅｃｔｏｎ　Ｃ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ，ｂｕｔ　ｗｉｔｈ　ｉｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｒａｉｓｅｄ，ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ
ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ｒｏｏｔ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｗｅｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ．Ｔｈｅ
ｌｅａｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｈｉｂｉｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｍａｎ－
ｎｅｒ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ；Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ；Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
１５６　第３期 高姗等：黑沙蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｏｒｄｏｓｉｃａ）对羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）及柠条（Ｃａｒａｇａｎａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）的化感作用