全 文 ：第 20卷　第 4期 中　南　林　学　院　学　报 Vo1. 20　 No. 4
　 2000年 12月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Dec. 2000　
⒇
[文章编号 ] 1000- 2502( 2000) 04- 0006- 05
锥栗人工林生物量和生产力的研究
Ⅱ .生产力特征的研究
陈　辉 1 ,何　方 2
( 1.福建林学院资源与环境系 ,中国福建 南平 353001;　 2.中南林学院经济林研究所 ,中国湖南 株洲 412006)
[摘　要 ]　研究了锥栗 Castanea henryi人工林在未结果期、结果初期和盛果初期 3个不同的发育阶段的生产力特征 .结果表明:随
着林分生长年龄的增大 ,生产力上升 ,未结果期 ,结果初期 ,盛果初期年净生产量分别为 1. 109 t /hm2· a, 3. 823 t /hm2· a和 8. 930 t /
hm2· a;经济产量的增加与生物量增加趋势一致 ;叶面积指数至盛果初期可增至 1. 963 2;未结果期 R值 (相对生长率 )较大 ,盛果初
期较小 ; N AR值 (净同化率 )在结果初期最大 ,然后又下降 ,表明其随着树冠生长而变化 .
[关键词 ]　锥栗人工林 ; 生产力 ; 生物量
[中图分类号 ]　 S792. 17; S718. 55+ 6　　　 [文献标识码 ]　 A
Studies of Biomass and Productivity Pattern of Castanea henryi Plantation
Ⅱ . Study of Productivity Pattern
CHEN Hui1 , HE Fang2
( 1. Department of Resources and Envi ronment , Fu jian Fores t ry College, Nanping 353001, Fujian, China; 　 2. Research
Insti tute of Nontimber Prod uct Forest s of Cent ral South Fo res try Universi ty, Zh uzhou 412006, Hunan , China)
Abstract: Castanea henryi plantat ion h as dif ferences in various g row th s tages. Accompanying th e grow th of age, economic and
biomass yield s have unanimous increasing tendency. The productivi ty reaches to 1. 109 t /( hm2· a) , 3. 823 t /( hm2· a) and 8. 9301 t /
(hm2· a) respectively for three g row ing s tages. LAI( leaf area index) gets to 1. 9632 in ini tial ful l bearing stag e, R valu e( relat ive
grow th rate) is high er in non-b earing s tage than in initi al full bearing s tage. N AR value( net assimilation rate) is the high es t in ini tial
bearing s tage; and th en i t decreas es w hich means i t varies wi th th e g row th of tree crow n.
Key words: man-mad e fo res t of Castanea henryi ; p roductivi ty; biomass
生物量研究是当代生态学研究中的一个重要领域 ,是物质循环和能量流动研究的基础 [1 ] .国外 1960年代
以来对森林生物量的研究工作获得了迅速进展 .我国在这方面的研究起步较晚 ,从 1970年代后期开始对一些
主要用材树种如杉木、马尾松、泡桐、落叶松、油松、水曲柳、木麻黄、银中杨、赤桉、尾叶桉、马占相思、楠木等的
生物量和生产力进行了研究 , 1990年代以来 ,经济林人工林生态系统的生物量研究日渐增多 ,已报道的主要经
济树种有油桐、沙棘、油茶、厚朴、杜仲和毛竹 [ 2～ 7]等 .锥栗 Castanea henryi是我国特有的经济树种 ,主要分布在
南方各省 ,仅在我国福建省西北部山区有栽培历史 ,但长期以来 ,由于经营粗放 ,产量低下 ,经济效益不高 .近年
来 ,随着山区综合开发的兴起 ,栽培面积迅速增大 ,自 1980年代末起 ,对锥栗开展了一些研究工作 ,但主要局限
于对锥栗常规管理技术措施诸如农家品种的初步筛选、选优、嫁接、整形修剪、病虫害防治等研究 ,这些初步的
研究成果 ,对锥栗生产产生了很大的促进作用 ,在一定程度上提高了产量和经济效益 .生物量和生产力研究是
生态学研究的基础性工作 .笔者在文献 [8]中对锥栗人工林生物量的研究进行了报道 ,本文继续对锥栗人工林
生产力特征研究结果进行报道 .
⒇ [收稿日期 ] 2000-04-18
[基金项目 ] 福建省教委自然科学基金重点资助项目 .
[作者简介 ] 陈辉 ( 1957- ) ,男 ,福建福州人 ,副教授 ,博士 ,主要从事经济林生态培育及速生丰产、林业系统工程等方面的研究 ;何方 ( 1935
- ) ,男 ,江西上饶人 ,教授 ,博导 ,大学 ,主要从事经济林栽培与育种研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2000. 04. 002
1　材料和方法
1. 1　研究区基本情况
试验地点为福建省闽北锥栗中心产区的建瓯市 ,位于北纬 26°14′～ 28°20′之间 ,武夷山脉东南面 ,鹫峰山西
北面、地貌形态复杂 ,以中山、低山、丘陵为主 ,海拔多在 500 m以上 .地处中亚热带 ,属亚热带季风气候区 .气
候温和、日照充足、雨量充沛、雨热基本同期 ,四季分明 .平均气温在 17. 5～ 19. 3℃之间 ,极端最高气温 41. 4℃ ,
最低气温- 9. 5℃ ,≥ 10℃的年积温在 5 000℃以上 ,无霜期 254～ 302 d,少有降雪 ,年平均降雨量 1 604～ 2 399
mm, 3～ 6月的降雨量约占全年降雨量的 60% ,小于 10 mm的年降雨日数 127. 6 d,年平均蒸发量为 1 327. 3～
1 605. 4 mm ,年日照时数平均为 1 813 h,年平均相对湿度为 80% .由于地形较复杂 ,海拔高差悬殊 ,因而形成
了多种多样的小区域气候环境 .土壤类型以红壤为主 ,其次是黄壤 ,土层厚度一般为 80～ 150 cm ,土壤质地结
构较好 ,多为轻壤、中壤 ,少数为砂壤和重壤 ,土壤有机质含量较丰富 ,在 4. 9% ～ 5. 4%之间 ,土壤 pH值 4. 9～
5. 4.
1. 2　试验地安排和样树选择
在锥栗中心栽培区建瓯市水源乡温洋村选择了生长经营水平较高 ,具有代表性的 3个不同发育期即未果
期 ,始果初期和盛果初期的 3种年龄林分类型 ,其年龄分别为 3, 5, 10 a,在每个年龄的林分中选择位于山坡中
部 ,坡向、坡度及生长较一致的林分分别设置样地 ,样地面积 0. 083 hm2 ,供试品种为当地农家品种黄榛 .对样
地进行每木调查 ,调查因子为树高、分枝高、冠幅、地径 ,对各因子统计分析后求得平均值及标准离差 ,以平均值
为基础选择样株 ,其中未果期选择了 2株 ,始果期选择了 3株 ,盛果期选择了 3株 ,共计 8株 ,所选的样地在调
查的当年不进行土壤管理和抚育除草等措施 ,让林木自然生长 .对这 8株样株分别设立了固定式凋落物收集
网 ,同时在 3种类型林分内分别设立了 1块样方 ( 1 m× 1 m )用于林下植被的调查分析 ,研究时间为 1997～
1998年整个生长季节 ,从树木萌动到落叶这段期间观察各物候期的生物量及生长动态 ,并作详细的调查记载 ,
对各株及小样方的凋落物及时收集并带回实验室分析 .
1. 3　测定方法
1. 3. 1　生物量的测定与计算
采用伐倒样树称重法 .于 9月下旬锥栗成熟时 ,将样树伐倒 ,并按分层切割法 ,分别测定每层的枝、杆、叶、
果等鲜质量 ,根系生物量采用全根法 ,并将根系分为 4级 ,分别为: 0. 4 cm以下 , 0. 4～ 0. 9 cm , 0. 9～ 2. 0 cm ,
2. 0～ 10 cm及根兜 ,对各组分别取样称质量 ,立即带回实验室在 85～ 105℃条件下烘干至恒质量 ,测得各部分
的生物量 ,并计算出各株的生物量 .各类型林分的总生物量计算方法为: Wi= W- i· N .式中: Wi为某类型林分
的生物量 ;W- i 为某类型林分的样株生物量实测单株平均值 ,W- i = ( 1 /m )΢m
j= 1
Wij ; N为某类型林分的密度 (株 /
hm
2
) .
1. 3. 2　锥栗林分净生产量的测定
林分净生产量是指通过叶的光合作用每年生产的有机物质除去呼吸消耗后剩余的部分 ,单位为 t /hm2 .不
同发育时期锥栗林分各器官净生产量的计算方法如下 .
( 1)未果期
　　根净生产量= 根生物量 /树龄
　　枝 (干 )净生产量= 枝 (干 )生物量 /树龄
　　叶净生产量= 当年叶的生物量
　　总净生产量= 根净生产量+ 干净生产量+ 枝净生产量+ 叶净生产量
( 2)始果期
　　根净生产量= (始果期根生物量 -未果期根生物量 ) /(始果期树龄 -未果期树龄 )
　　枝或干净生产量= (始果期枝或干生物量 -未果期枝或干生物量 ) /(始果期树龄 -未果期树龄 )
　　叶、花、果、果苞净生产量= 当年叶、花、果、果苞的生物量
　　总净生产量= 根、干、枝、叶、花、果、果苞净生产量之和
( 3)盛果期
7第 4期 陈　辉等: 锥栗人工林生物量和生产力的研究　Ⅱ .生产力特征的研究
　　根净生产量= (盛果期根生物量 -始果期根生物量 ) /(盛果期树龄 -始果期树龄 )
　　叶、花、果、果苞、总净生产量分别与始果期计算方法相同
2　结果与分析
2. 1　锥栗人工林净生产力
净生产力是指单位时间和单位面积内光合作用所产生的有机物或固定的能量 ,除去植物自身呼吸消耗部
分后的速率 ,通常可用林分的净生产量和林分的太阳能利用率这两个指标来衡量 .
2. 2. 1　净生产量
不同发育时期林分各器官及总净生产量如表 1所示 .由表 1可知 ,未结果期的净生产量为 1. 109 t /hm2·
a,结果初期为 3. 823 t /hm2· a,盛果初期则达到了 8. 930 1 t /hm2· a.从各个部分来看 ,未结果期以根的净生
产量最大 ,主干和枝条次之 ,叶最小 ;结果初期则发生了变化 ,主干和枝条的净生产量最大 ,此时树冠继续扩大
和生长 ,根净生产量仍较大 ,随后是叶、果实、果苞和花序 ;在盛果初期叶的净生产量占据首位 ,因为叶是光合的
主要器官 ,叶的生长旺盛 ,为大量的开花结实和树体其它部分的生长提供了物质基础 ,此期根系和主干 (枝条 )
的生长逐渐趋缓 .值得注意的是花序与果的净生产量及它们之间的比例关系 ,在始果期花序、果净生产量之比
为 1∶ 2. 46,而到了盛果初期降至 1∶ 1. 33,这是由于进入盛果初期后 ,连年大量开花结实 ,需消耗较多的养分 ,
尤其是在花芽分化和授粉受精阶段养分补充常出现不足的情况 ,导致花芽分化不完全或导致败育或授粉不良 ,
再则因为锥栗是异花授粉树种 ,雌雄异序 ,雄花序的数量非常大 ,因此 ,花、果净生产量之比增大 ,即如果单从数
量上来说 ,单位质量的花能结出的果实质量减小 .
表 1　不同发育时期林分的年净生产量
Table 1　Net productivity of plantation in three growing stages t / (hm2· a)
发育期 器　　　官根 主干 (枝 ) 叶 花 果 苞 落果 ΢
未结果期 0. 417 0. 399 0. 293 / / / / 1. 109
结果初期 0. 816 1. 524 0. 713 0. 151 0. 372 0. 247 / 3. 823
盛果初期 1. 296 1. 073 2. 572 1. 079 1. 440 1. 200 0. 270 8. 930
2. 2. 2　经济系数
经济系数是经济树种栽培实践中最受关注的因素之一 ,是衡量树种栽培价值及栽培措施合理与否的重要
指标 .其计算方法是以经济净生产量除以总净生产量 .因人工栽培的锥栗林以果实利用为主 ,显然在未结果期 ,
其经济系数为零 ,结果初期经济系数为 9. 7% ,盛果初期达 16. 1% ,由于本研究所选择的盛果期树龄也仅 10 a,
因此 ,从不同发育时期结果的变化趋势来看 ,这一时期尚远未达到产量的高峰期 ,故经济系数仅达 16. 1% ,但
较结果初期来说还是大得多 ,况且 ,经济系数是一个相对数值 ,是经济产量占总净产量的比值 ,因此 ,必须从总
净产量与经济产量两者结合分析 ,方可判断其优势 ,这里盛果初期的总净产量也较结果初期高 ,而其经济系数
也高 ,因而产量的增加趋势是十分明显的 .
2. 3　锥栗人工林的叶面积指数
叶面积指数是反应群体光合作用能力的一个重要指标 [9 ] ,在生物量研究的基础上 ,通过对各不同发育期的
叶面积的测定 ,可以求出不同时期林分的叶面积指数 .
2. 3. 1　叶面积指数的测定
对选取的标准株在分层切割的同时 ,逐层选取一定量的叶片 ,用美国产 Li-3000光电叶面积仪测出样叶的
面积 ,计算各层的叶面积及各样株的总叶面积 ,然后计算各时期林分的叶面积指数 .计算结果见表 2.
表 2　不同发育期林分平均单株各层的叶面积
Table 2　 Leaf areas of each layer of mean stock in three growing stages
发育期 0～ 1. 0 m层次
/cm2
1. 0～ 2. 0 m层次
/cm2
> 2. 0 m层次
/cm2
΢
/cm2
L A I
未果期 50 817. 187 5 　 9 961. 236 0 / 60 778. 423 5 0. 455 8
始果期 50 649. 170 7 82 462. 344 0 43 995. 540 0 177 107. 054 7 1. 195 5
盛果初期 84 308. 935 7 119 428. 155 3 123 458. 977 3 327 196. 068 3 1. 963 2
8 中　南　林　学　院　学　报 第 20卷
2. 3. 2　叶面积指数与生物量及经济产量的关系
叶面积指数表达了单位土地面积上叶面积的数据指标 ,而叶面积大小又是衡量林分光合能力及其积累的
重要因子之一 ,为进一步探讨叶面积与各器官生长之间的数量关系 ,计算得相关矩阵如表 3所示 .
表 3　各因子间的相关系数矩阵
Table 3　 Relat ive coef f icient between the factors
杆 (枝 )重 x 1 叶重 x 2 果实 x3 根重 x 4 叶面积 x5 叶面积指数 x6
x1 1 0. 966 5 0. 964 6 0. 966 9 0. 956 3 0. 906 8
x2 1 0. 996 0 0. 994 4 0. 971 1 0. 943 6
x3 1 0. 990 6 0. 976 6 0. 948 1
x4 1 0. 982 1 0. 967 4
x5 1 0. 984 3
x6 1
表 3中各相关系数值均在 0. 90以上 ,说明这些因子两两之间均存在很显著的相关关系 .这种关系符合相
对生长的生物学解释 ,即该锥栗人工林分其树种生长在各个部分的分配上是比较平衡的 ,这种平衡对于以果实
利用为主要目的的经济树种来说 ,显得尤其重要 ,果实生长与营养生长间的相关性显著 ,对于指导栽培实践 ,合
理调控林分密度和树体结构 ,确定适宜的生长指标来说 ,均具有重要的理论和实践意义 .
2. 4　锥栗人工林的光合作用和生长分析
净同化率 (N AR )是指单位时间内 ,单位光合面积所导致的植物质量的增加 .它是净光合作用的直接函数 .
相对生长率 ( R )是指单位时间内单位植物质量所增加的质量 [10 ] .光合作用过程的结果是整株植物的质量增加 .
Blackman
[11 ]指出 ,植物生长是一种大小或质量增加的现象 ,其速率常常受制于现有的体积大小 ,并且对此可以
用 Kelvin复利定律形式表示 ,即: W 2= W 1eR ( T1 - T2 ) .式中: W 1为生长期开始时干质量 ,W 2为生长期结束时
干质量 ; T 2- T1为生长期 ; e为自然对数的底数 ; R为相对生长率 .
R的瞬时值为: R= ( 1 /W ) ( dW /dT ) .在经典的生长分析中 , R可分解为两部分 ,以表明对质量的增加是由
光合作用过程的固定有效率和组织展开为光合表面的效率这两个因素决定的 ,即:
　　相对生长速率= 单位叶片速率×叶面积比值
　　 1W dWdT = 1L A dWdT LAW
　　R= N AR· F
表 4　不同发育时期锥栗人工林平均的 N A R和 R值
Table 4　Mean NAR and R value of three growing stages
发育时期 R值 / ( kg· kg- 1a- 1) N AR / ( g· m- 2a- 1)
未结果期 0. 693 2 361. 94
始结果期 0. 547 9 390. 77
结果盛期 0. 283 0 361. 05
式中: N AR含义同上 ; F为叶面积比值 ,它是光合面积与整个植株质量之比 ,粗略地表示植物体内光合与呼吸
组织之比 .在迅速生长时期 ,植物的质量增量呈指数方式 , Ashby[12 ]曾指出这种质量的增长的平均值为: (W 2-
W1 ) / ( logeW 2 - logeW 1 ) .
在一段生长期内 ,生长开始时期和生长结束时期可测得两个不同的质量 W 1和 W 2 ,则 R可按下式计算 [13 ]:
　　R = [ (W 2 - W 1 ) /( T2- T 1 ) ]· [ ( log eW 2- logeW 1 ) /(W 2- W 1 ) ]
= ( log e
W
2- loge
W
1 ) / ( T2 - T 1 )
据此 ,通过测定数据可以求算出不同发育时期锥栗人工林净同化率和相对生长率 ,计算结果见表 4.
由表 4可知 ,锥栗人工林的 N AR值在未结果期至开始结果期呈上升趋势 ,进入结果期至大量结果期明显
下降 ,这是因为这时的生殖生长旺盛 ,营养生长相对降低 ,加上树冠体积的扩大 ,林分基本上呈郁闭状态 ,许多
内膛叶光照相对减弱 ,造成净同化率降低 .这种趋势
与一些用材林研究的结果相一致 [14 ] .相对生长率随
发育期的变化而递减 ,在未进入结果期之前 ,营养生
长迅速 ,相对生长率大 ,进入结果期后开始减小 ,不
同发育阶段差异十分明显 .但必须指出的是相对生
长率的下降与净生长量变化表达的内容不能等同 .
9第 4期 陈　辉等: 锥栗人工林生物量和生产力的研究　Ⅱ .生产力特征的研究
表 5　不同发育期各器官每克生产量所需的叶面积
Table 5　 Required leaf area of per gram productivity of
various parts in three growing stages cm2
发育期 根 干 (枝 ) 果
未果期 104 109
始果期 134 72 293
盛果初期 169 204 152
　　为了从数量关系上分析叶面积与不同器官间生长上
量的关系 ,计算了不同发育期净生产量每单位质量和同
期叶面积的比例值 (见表 5) .
显然 ,在各时期、各器官单位质量生长与所需的叶面
积有所不同 ,根系生长所需叶面积呈逐渐增加趋势 ,而地
上部不同器官所需的叶面积呈波动变化 .这是由于进入
开花结果后 ,地上部分出现了营养与生殖双重的生长过
程 ,叶面积光合产物的流向分配和积累起了变化 .在栽培实践上 ,应充分考虑到这些变化 ,以便于采用适宜的措
施 ,保证林分的高产和稳产 .
3　结论与讨论
锥栗人工林的生物量在不同时期变化不同 ,随着发育年龄的增加 ,生物量逐渐积累 ,不同时期树体各部分
(器官 )生物量之间的增加基本上是协调的 ,并且它们与叶面积及叶面积指数间相关性均很密切 .经济产量是经
济林栽培中关注的核心 ,但受树种遗传特性和栽培管理措施的双重影响 ,应根据不同器官间的生长关系 ,适当
调整管理措施 ,才能实现高产和稳产 .对该锥栗林分来说 ,由于叶面积及叶面积指数与果实生长量存在显著的
相关关系 ,进一步分析可以得出在不同时期两者之间的数量关系 .在未结果期 ,由于尚未开花结实 ,此时的叶面
积及其光合产物主要用于树体的营养生长并为后期的生殖生长作准备 ,在结果初期 ,果实进入了生殖生长初
期 ,此期从两者数据关系上分析 ,叶面积的增大 ,一方面为维持树体相应增大的营养器官生长所必需 ,另一方面
则是为满足开花结实的消耗 .
从未结果期开始叶面积呈增大趋势 ,在未结果期为 0. 455 8,此时由于树冠较小 ,树高也较低 ,对光合空间
的利用率较低 ,林分尚未郁闭 ,林地许多部位还处于裸露状况 .到了开始结果时期 ,树冠生长和林木的高生长都
较快 ,光合空间加大、叶面积指数达到了 1. 195 5.进入盛果初期 ,树冠和高生长继续增大 ,光合面积也持续增
加 ,叶面积指数达到了 1. 963 2,为林木的大量开花结实和营养生长创造了必要的基础 .由于本研究树木仅为盛
果初期 ,显然尚未达到叶面积指数的高限 ,因此 ,随着叶面积指数的继续扩大 ,适当调节营养元素的供给 ,平衡
营养生长和生殖生长 ,其经济产量将会提高 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　李景文主编 .森林生态学 [M ].北京:中国林业出版社 , 1994. 100～ 103
[2 ]　何方 ,王义强 ,吕芳德 ,等 .油桐林生物量和总养分循环的研究 [ J ].经济林研究 , 1990( 2): 6～ 20
[3 ]　陈辉 ,何方 .锥栗人工林生态系统养分特征和生物循环的研究 [ J ].林业科学 , 1999, 35( 6): 19～ 27
[4 ]　何方 ,王义强 ,谭晓风 ,等 .油茶林生物量与养分生物循环的研究 [ J ].林业科学 , 1996, 32( 5): 403～ 410
[5 ]　黄修麟 .厚朴人工林生物产量模型的研究 [ J] .经济林研究 , 1996(增刊 ): 54～ 57
[6 ]　陈辉 .锥栗人工林生态系统能量特征的研究 [ J] .江西农业大学学报 , 1992, 21( 5): 122～ 125
[7 ]　陈辉 ,洪伟 ,兰斌 ,等 .冰北毛竹生物和生产力的研究 [ J] .林业科学 , 1998, 34(专刊 ): 60～ 64
[8 ]　陈辉 ,何方 .锥栗人工林生物量和生产力的研究　Ⅰ .生物量的研究 [ J ].中南林学院学报 , 2000, 20( 2): 11～ 14
[9 ]　中南林学院主编 .经济林研究法 [M ] .北京:中国林业出版 , 1988. 158
[10 ]　 J R埃塞林顿 .环境和植物生态学 [M ].曲仲湘译 .北京:科学出版社 , 1989. 101～ 105
[11 ]　 Blackman V H. Th e compound interest law and plan t grow th [ J] . Ann. Bot. 1919, ( 33): 35～ 60
[12 ]　 Ashb y E. s tudies in the inh eri tance of physiological charactersⅢ [ J] . Ann. Bot. 1937, ( 1): 11～ 41
[13 ]　 Wil liams R F. Th e ph otos ynth esi s of plan t g row th wi th special reference to the concep t of net as simi lator rate [ J ]. Ann. Bot. London, 1964
( 10): 41～ 72
[14 ]　吴文德 ,范少辉 ,王国礼 ,等 .不同立地条件下不同林龄杉木人工林生物量研究　Ⅱ .林分生产力分析 [ J ].林业科学研究 , 1996, 9(专刊 ) : 86
～ 91
[责任编辑:邓白罗 ]
10 中　南　林　学　院　学　报 第 20卷