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观赏植物紫藤开花物候与生殖特征



全 文 :井冈山大学学报(自然科学版)

文章编号:1674-8085(2010)04-0048-04


观赏植物紫藤开花物候与生殖特征

*李晓红 1,曾小玲 1,2,曾建军 1
(1. 井冈山大学生命科学学院,江西,吉安 343009;2. 江西省宜春中学,江西,宜春 336000)

摘 要:研究了紫藤开花过程中花部表型的变化,对其人工种群的开花物候进行了观察,并测定了其开花过程中
花各部分生物量的变化。结果表明:紫藤开花时间为 5 月中下旬至 9 月上中旬;单花花期一般为 2~3 d,个体开
花持续时间 15~36 d,种群花期历时 36~60 d。在开花过程中,花苞片无论在鲜生物量和干生物量中均占有较大比
重,而在临近花期结束时,果实干重占有最大比例。表明此时个体在生殖方面积累的养分主要投入到了果实中。
关键词:开花物侯;传粉媒介;生物量;紫藤(Wisteria sinensis Sweet)
中图分类号:Q945.6+4 文献标识码:A DOI:10.3969/j.issn.1674-8085.2010.04.011

FLORAL FLOWERING PHENOLOGY AND REPRODUCTIVE FEATURES
OF WISTERIA SINENSIS SWEET
*LI Xiao-Hong1,ZENG Xiao-Ling1,2,ZENG Jiang-Jun1
(1. College of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an , Jiangxi 343009, China
2. Yichun High School of Jiangxi Province, Yichun , Jiangxi 336000, China)

Abstract:The variations in morphological traits, flowering phenology and floral syndrome of Wisteria sinensis
Sweet were studied in a plant population at Jinggangshan University, Jiangxi Province. The results were as
follows: In the Jinggangshan University population flowering started in middle May and came to an end in early
September. The individual flowering lasted 2 to 3 days. The flowering span of the individuals was about 15~36
days, and the duration of flowering in a population lasted 36~60 days. In the beginning, the flowers are purple.
When the plants were flowering, usually one or two petals flowers first, then the others. In the flowering phase,
the proportion of perianth with fresh or dry biomass was significantly higher than that of other floral modules or
fruit; but the fruit occupied the highest proportion with dry biomass when near the end set. These results indicated
that the Wisteria sinensis Sweet devoted much more nutrients to the fruit growth at this phase.
Key words:flowering phenology; flower media; biomass; Wisteria sinensis Sweet

紫藤(Wisteria sinensis Sweet)别名朱藤、藤
萝、葛藤、豆藤、紫金藤等。原产我国中部各省,
而各地均有栽培,其中以浙江剡溪之畔(曹娥江上
游)所产剡藤最著名;朝鲜、日本也有分布。
紫藤具有多种开发利用价值[1],比如:紫藤是
观赏价值极高的绿化美化树种。即可供观赏,也可
供园林栽培之用,是城市和工矿区绿化的优良环保
树种,对多种有毒气体具抗性;紫藤还是优良的食
用保健品;紫藤还具有很高的药用价值,其茎皮、
花及种子皆可入药,可治疗多种疾病;紫藤花精油
的主要成分又是常用的香料,在食品工业及香料工
业上具有广泛的用途。主治筋骨疼痛、经络风气、
风痹痛、蛲虫病。此外也可医治腹水肿胀,胃病,
虚汗多,浮肿,小便不利,痈疽等。另外它的树皮
纤维可作工业材料之一。研究紫藤开花物候及其生
殖特征有利于完善其在园林景观设计配置中的地位
第 31 卷第 4 期 Vol.31 No.4 井冈山大学学报(自然科学版)
2010 年 7 月 Jul. 2010 Journal of Jinggangshan University (Natural Science) 48


收稿日期:2010-05-30;修改日期:2010-06-09
基金项目:江西省科技厅条件平台项目计划;江西省教育厅科技计划项目(GJJ08504)
作者简介:*李晓红(1970-),女,江西吉水人,高级实验师,主要从事植物生理学、植物生态学的教学与研究工作(E-mail:lxhxya@yahoo.com.cn) ;
曾小玲(1983-),女,江西萍乡人,中教二级,主要从事中学生物学的教学工作(E-mail: zengxiaoling@126.com);
曾建军(1973-),女,江西万安人,副教授,主要从事植物生态学、植物生理学的教学与研究工作(E-mail: jianjunzeng@139.com).
井冈山大学学报(自然科学版)

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和作用,可为进一步探明其生殖特征与要用有效成分
间的关系,因此对于紫藤的开发利用具有重要意义。
1 研究样地
研究于 2005 年在井冈山大学校园内的紫藤花
园中进行,该紫藤种群属人工栽培种群。具体位置
处于江西省吉安市青原区,赣江中游,罗霄山脉中
段。位于北纬 27°06′31″-27°07′23″、东径 115°01′08″-
115°02′05″。气候温和、日照充足、雨量充沛、属亚热
带季风湿润性气候。年平均气温为 17.1 ℃~18.6 ,℃
平均降水量 1 487 mm。春寒冬冷、夏热秋爽、初夏
多雨、伏秋干燥,具有四季分明、雨热同季、无霜
期长等气候特点[2]。
2 研究方法
2.1 花部表型变化
在研究样地中标记紫藤植株 10 株观察记录其开
花进程及数量。2005 年 5 月 15 日起每天观察记录 1
次,直到谢花或发育为幼果。观测时记录各植株开花
数量、花朵开放、花瓣伸展、花气味开始出现和持续
时间;以及花朵形状、大小、颜色及其时空动态。
2.2 开花物候
在研究样地中标记全部紫藤植株(10 株)进行
开花物候的观测。自开花之日起,每 2 d 观察记录
一次植株开花情况。每次均记录当天开花数量、谢
花数量。并以此作为衡量种群开花进程情况[3]。
另外根据开花数观测计算物候参数,始花时间
及当日花数,终花日期及当日花数,开花高峰日期
(该植株 50 %的花开放时的日期)及当日花数,个
体总花期长度。上述参数中,除同步指数外,其余
均在植物个体和种群两个水平上进行描述。个体水
平的物候参数以所标记的全部个体的平均值计算,
其中始花日期则为第 1 个开花植株的开花日期;种
群水平则分别为:5 %的个体开花时视为始花,50 %
的个体达到开花高峰时视为种群开花高峰期,95 %
的植株开花结束时视为种群花期结束[4, 5]。并进行
了座果率的统计,座果率=座果数/总花数。
始花时间的确定方法:以 5 月 1 日为第一天(计
为 1),5 月 2 日为第二天(计为 2),以此类推。
2.3 花生物量的测定
对花序各组成部分的鲜重和干重进行称量记
录。在 6 月 7 日至 6 月 27 日期间,每隔 10 d 从已
标记好的 10 株紫藤树上各采 3 枝花序,用电子天
平称量花序的各组成部分(花序顶端、花萼、花瓣、
雌雄蕊、花轴、果实)的鲜重,然后用滤纸将其包
好放入 80 ℃的恒温箱中,24 h 后拿出并称其干重。
3 结果与分析
3.1 开花物候
3.1.1 单花开花进程及花表型变化
紫藤单花花期一般为 2~3 d。花蕾期花苞片常
呈深紫色(图 1-A),花开放时,一般 1~2 片花瓣先
展开(图 1-B);然后其它花瓣逐渐展开;花开放的
顺序是旗瓣先向上展开,然后唇瓣伸出、逐渐向下
反向卷曲(图 1-C),此后其它花瓣展开;同一花序
上的花从基部依次开放。晴天花蕾多在中午前后开
放,这可能与开花当天的开花气温有关。花开放后
可散发芬芳香味。
紫藤总状花序顶生,长达 20~30 cm,下垂,
花序重 20.47 g,平均每花枝 108 朵花(图 2)。
3.1.2 个体及种群开花物候
表 1表明列出了特征差异显著的 5个个体的开
花物候及种群开花物候。数据表明,不同个体之间,
无论是始花日期、开花高峰期还是终花日期均存在
差异。始花早的个体与始花晚的个体之间具有 73 d
的差异,其终花日期也有类似现象。

A:示花的开花进程:a,紫藤花苞、b,紫藤花的两片旗瓣即将展开、c,紫藤花的两片旗瓣完全展开;
B:示开放中的蝶形花冠,花瓣 5、不等大、紫色;C:示蝶形花冠反卷的旗瓣。
图 1 紫藤的开花进程与花形态特征
Fig.1 Flowering phenology and flower morphological characteristics of W. sinensis
a
b
c
A B C
井冈山大学学报(自然科学版)

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图 1 和表 1 均表明,紫藤种群花期可从 5 月中 旬开始一直持续到 9 月上旬,花期长度达 125 天。
表 1 紫藤个体开花物候
Table 1 Flowering phenology of W. sinensis plants
个体 始花日期(月/日) 开花高峰期(月/日) 终花日期(月/日) 花期长度 开花数 果实数 座果率(%)
1 5/15 6/3 7/24 69 31 4 12.90
2 5/20 6/10 8/7 87 39 8 20.51
3 5/22 6/18 8/16 84 53 10 18.87
4 6/5 7/3 8/9 64 31 7 22.58
5 7/27 8/19 9/16 49 16 1 6.25
种群 Population 5/15 6/20 9/16 125 5815 1068 18.37

紫藤在开始开花的数天内,开花进程缓慢,继
而开花比例迅速上升至高峰期,在经过短暂的迅速
下降后,再缓慢下降(图 2)。数据表明,紫藤不同
个体的始花时间,花期长度等均存在显著差异。开
花最早的个体花期长度并不是最长,其坐果率也不
是最高。这可能与这些个体的开花高峰期遇到阴雨
天气有关,这种气候条件既使个体花期缩短,也使
有效传粉昆虫数量减少,导致传粉效率显著降低,
因此坐果率显著降低。
0
50
100
150
200
250
300




时间
5~15 6~6 6~27 7~18 8~9 8~30

图 2 紫藤种群开花进程
Fig. 2 Flowering phenology of W. sinensis population
表 2 始花日期与花期长度、开花数目及坐果率之间的相关分析
Table 2. Pearson correlation coefficients among onset date, duration, Flowers, fruits and fruit set of W. sinensis at an individual level
观测项目 始花时间 花期长度 开花数 果实数 座果率
始花时间 1.000
花期长度 -0.871 1.000
开花数 -0.686 0.829 1.000
果实数 -0.736 0.940 0.938 1.000
座果率 -0.824 0.961 0.703 0.891 1.000
3.2 物候指数与生殖成功的相关分析
开花的始花日期(始花时间),花期长度、开花
数目、座果率之间的相关分析如表 2 所示。结果表
明:各数据间均存在显著相关性,其中始花日期与
开花数目、座果率及花期长度之间均有显著正相关,
开花数目与花期长度之间则为显著负相关关系。说
明始花时间早的植株比始花时间晚的花期更长、开
花数目少的植株比开花数目多的花期更长;始花迟
的比始花早的、花期长的比花期短的座果率高。
3.3 花生长发育过程中生物量的变化
从图 3 可知,随着紫藤个体开花高峰期的到来
和结束,花序顶端的鲜重逐渐减少,但减少的程度不
明显;花萼、花苞、花瓣、雌雄蕊的鲜重都是先增
加再减少;花瓣、花苞先缓缓增加,然后迅速减少;
花萼、雌雄蕊增加和减少的量不明显。花轴的鲜重
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1


(g
)
花序上的花芽
花萼
花苞片
花瓣
雌雄蕊
花柄
果实

0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
6~7 6~17 6~27
时间


(g
)

图 3 花生长发育过程中生物量的变化
Fig. 3 Changes of reproductive modules of W. sinensis
井冈山大学学报(自然科学版)

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变化不大;而果实的变化是最显著的,它与时间成
正相关即随着开花时间的延长,果实的鲜重递增。
图 3 显示,在紫藤开花进程中,花序顶端的干
重逐渐减少,但减少的程度最不明显;花萼、花苞、
花瓣、雌雄蕊的干重都是先增加后减少;花萼变化
最大,且是先减少后增加,成倒 V 字型;花轴的干
重变化不明显;而果实的变化最显著,先缓步上升
再迅速上升,它与开花时间成正相关,即随着开花
时间的延长,果实的干重不断增加。
3.4 传粉媒介
访问紫藤花的昆虫主要是蜂类和蝇类,以苍蝇
最多。访问时间集中在上午 8:00-9:00 及下午
4:00-5:00。苍蝇在短时间内都在同一株紫藤植株上
活动(见图 4)。
A B C

A:示一昆虫在盛开的花上传粉;B:示中午 8:00-9:00 昆虫访问高峰期,箭头示各种苍蝇正在传粉;C:示一苍蝇在未开花上。
图 4 紫藤传粉媒介
Fig.4 Pollinators of W. sinensis
4 讨论
4.1 开花式样与传粉成功
开花式样(floral display)是指一定时期内一个
植株上开花的数目、开花类型和花的排列方式[6-8]。
开花式样大小是对开花数目的描述,可通过影响传
粉者吸引,进而影响花粉散布而对植物交配系统产
生影响[9]。
一般而言,与少花的开花式样相比,多花的开花
式样能吸引较多的传粉者访花[10-12],且具有较高的
座果和花粉输出率[13]。同时,同株异花受粉几率增
加[9]。紫藤的单花花期一般为 2~3 d,群体花期较长,
可达到 125 d,开花进程中,开花高峰期突出,因
此紫藤属于集中开花模式植物植物。这样对于其吸
引众多的成分昆虫具有重要意义。因此能够吸引包
括蜂类和蝇类等主要传粉昆虫为其传粉。
4.2 开花进程与生殖成功
植物的开花时间可以在多方面强烈影响其生
殖成功[14]。这种影响可能是个体水平上的、种群水
平上的,也可能是物种间的。所以开花物候可在多
层次水平上影响植物的生态[15]。开花物候也被认为
是一个很重要的适合度因子 [16]。紫藤始花时间显
著影响其座果率。始花时间早有利于延长花期,增
加开花数目,提高坐果率;相反花期缩短,座果率
降低。始花时间晚的植株比始花时间早的花期更
长,开花数目小的植株比开花数目多的花期更长。
开花物候还影响与其各部分生物量变化密切相关,
期间生殖投资的重点在果实的生长发育上。
参考文献:
[1] 吴 江, 戚行江, 陈俊伟, 等. 多用途野生紫藤的栽培
技术与开发利用[J]. 中国野生植物资源, 2004, 23(2):
24-27.
[2] 黄族豪, 刘 宾, 罗水香, 等.井冈山学院校园鸟类多样
性初步调查[J]. 井冈山学院学报, 2006, 27(6): 13-20.
[3] 肖宜安, 何平, 李晓红. 濒危植物长柄双花木开花物候
与生殖特性[J]. 生态学报, 2004, 24(1): 340-349.
[4] Primack R B. Variation in the phenology of natural
populations of montane shrubs in New Zealand [J].
Journal of Ecology, 1980, 68: 849-962.
[5] 肖宜安, 何平, 李晓红. 濒危植物长柄双花木的花部综
合特征与繁育系统[J]. 植物生态学报 , 2004, 25(3):
333-340.
(参考文献[6]- [16]转第 79 页)
井冈山大学学报(自然科学版)

79
3 双金属挤压铸造成形的特点
(1)铅锡青铜液态金属在高压下成形、凝固:
利用液态金属凝固收缩时产生的机械夹紧作用,实
现其与固态材料的机械结合;利用液态金属对复杂
零件内部空腔的填充作用,实现相互咬合。
(2)压力下凝固,金属的临界晶核半径减小,
形核率大大增加,易获得细晶组织;另外,明显减
低了凝固收缩率,其值约为重力铸造的 1/3,降低
缩孔缩松出现的概率,提高铸挂金属的致密度。
(3)液体金属铸挂在转子钢坯型壁上,铸件
不需起模。所以无需考虑模具的拔模斜度和模具型
腔的光洁度等问题。反而模具型腔粗糙度数值越
大,金属液和模具型腔壁结合得越紧密,铸挂件的
质量越好。
(4)摒弃了浇冒口系统,且铸挂形状和厚度
接近产品要求,大大减少了铅锡青铜材料、机械加
工工作量和降低铸造生产成本,缩短了生产周期,
技术和经济效益显著等。
4 结束语
(1)采用双金属挤压铸挂技术,不但大大减
少转子毛坯的机加工余量,而且能明显提高 45#钢-
铅锡青铜结合层的质量。
(2)双金属挤压铸挂成形对合金液的熔炼质
量要求较高,以防结合面出现夹渣类缺陷。
(3)为研究开发“优质、低耗、高效、环保”
的双金属挤压铸挂成形技术提供理论基础和工艺
途径。
参考文献:
[8] 凌静.45#钢-铅锡青铜双金属挤压铸造压力的计算[J].贵
州大学学报:自然科学版,2009,26(4):75-77.
[9] 申荣华,滕飞,赵波,等. 液态金属挤压铸挂成形机理
探讨[J]. 特种铸造及有色金属,2009,29(4):340-342.
[10] 陈之奇,申荣华,董福龙,等.钢件铸挂青铜结合面的
气孔及防止途径[J]. 铸造技术, 2008,2:188-190.
[11] 罗守靖,陈炳光,齐丕镶. 液态模锻与挤压铸造技
术[M]. 北京:化学工业出版社, 2007.


(上接第 51 页)
[6] Barrett S C H, Harder L D. Ecology and evolution of
plant mating[J]. Trends in Ecology and Evolution, 1996,
11: 73-79.
[7] Barrett S C H. The evolution of mating strategies in
flowering plants[J]. Trends in Plant Science, 1998, 3:
335-341.
[8] 黄双全, 郭友好. 传粉生物学研究进展[J].科学通报,
2000, 45: 225-237.
[9] 唐璐璐, 韩 冰. 开花式样对传粉者行为及花粉散布
的影响[J]. 生物多样性 2007, 15: 680-686.
[10] Thompson J D. How do visitation patterns vary among
pollinators in relation to floral display and floral design in
a generalist pollination system? [J]. Oecologia, 2001, 126:
386-394.
[11] Buide M L. Pollination ecology of Silene acutifolia
(Caryophyllaceae) floral traits variation and pollinator
attraction[J]. Annals of Botany, 2006, 97: 289-297.
[12] Makino T T, Ohashi K, Sakai S. How do floral display
size and the density of surrounding flowers influence the
likelihood of bumble bee revisitation to a plant? [J].
Functional Ecology, 2007, 21: 87-95.
[13] Ishii H S, Sakai S. Temporal variation in floral display
size and individual floral sex allocation in racemes of
Narthecium asiaticum (Liliaceae) [J]. American Journal
of Botany, 2002, 89: 441-446.
[14] Rathcke B,Lacey E P. Phenological patterns of terrestrial
plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,
1985, 16: 179-214.
[15] Bronstein J L. The plant-pollinator landscape. In:
Hanssos L,Fahrig L,Merriam G. Mosaic Landscapes and
Ecological Processes[M]. London: Chapman & Hall
Press, 1995, 256-288.
[16] 肖宜安. 濒危植物长柄双花木保护生态学[M]. 北京:
中国科学技术出版社, 2008:116-122.