全 文 ：微 生 物 学 报 26 ( 3) : 1 9 3一1 9 9 1 9 8 6
Ac t。 月右 c ro b i o l o ` i“ 及. 亡` .
放射土壤杆菌 H LB召 菌株抑制菊萄根痊
土壤杆菌生长和冠痪形成的研究
陈晓英 相望年
( 中国科学院微生物研究所 , 北京 )
在山东莱西啤酒花冠瘦病发病严重地区 , 从啤酒花冠瘦中分离到一株无致病性的土壤杆
菌 ,经鉴定为放射土壤杆菌 (汉 g r o占“ c介 , i u . r a id o b a c t ` , ) H L B一 2 , 属于生物 I 型 。 H L B 一 2 菌株
在培养基上产生一种类似土壤杆菌素 84 的物质 , 能抑制葡萄根癌土壤杆菌生物 川 型菌株的
生长 。 在温室接种试验中 , 可以完全抑制 16 株致病力不同的葡萄根庙土壤杆菌中的 1魂株菌
(含 oc toP i n “ 或 on aP l i” 质粒 )在向 日葵幼苗和葡萄幼枝上诱发冠瘦病 。 在培养基上测定敏
感性的结果和温室冠痊病抑制试验的结果一致 , 表明 LH B一 2 菌株的防病机制可能是由于它所
产生的土壤杆菌素。 在对比试验中 , K 8 4 菌株和 D 28 6 菌株对葡萄根癌土壤杆菌均无抑制作
用。 以上结果表明 , H L B一 2 菌株在葡萄冠瘦病的生物防治中有一定的实用价值 。
关镇词 放射土壤杆菌 H L B一 2 ; 根癌土壤杆菌生物 m 型 ; 葡萄冠痪 ;土壤杆菌素类似物
植物冠瘦病是由根癌土壤杆菌 ( A g or -
石a c ,。 , , i u 。 , u , 。 f a c i e n ; ) 引起的一种常见植
物细菌病害。 病原菌通过伤口 侵人植物组
织 , 并将所含 iT 质粒上的一段 D N A 整合
到植物细胞染色体 D N A 上 , 从而引起植
物细胞的无控增生 1[] 。 近十多年来 , 在土
坡杆菌 iT 质粒的结构与功能 、 植物细胞的
转化以及利用 iT 质粒作为植物基因工程
运载体的研究方面 , 已有很大突破。 在冠
痪病的生物防治方面 ,也有新的进展 。 19 7 2
年 N e w 和 K er r 从澳大利亚南部桃园桃
树冠瘦周围的土壤中 , 分离到一株放射土
壤杆菌 ( A . r ad i o ba : ro r ) K 8 4 , 对番茄 、 桃
树等的冠瘦病有良好的防治效果〔2 ,31 。 K 8 4
菌株的防病机制 , 主要由于它所产生的土
壤杆菌素 84 ( a gr o d n 8 4 ) 具有抑制某些
根癌土墩杆菌的作用 `4] 。 土壤杆 菌 素 84
的抑菌对象仅限于含 on ps il en 质粒的根癌
土坡杆菌 , 对其他质粒类型和生物 卜 m 型的
根癌土壤杆菌都无抑制作用 , 因此 , 对这些
菌株引起的冠瘦病无防病效果 `,一 ,] 。 19 8 3年
H en ds on 等从南非按树的冠瘦中分离到一
株根癌土壤杆菌 ( A . , u , e fa ic 。 , s ) D Zs 6 ,
该菌株对三种质粒的根癌 土 壤 杆 菌 均 有
抑制作用 , 但生物 I n 型菌株对它并不敏
感【10J 。 最近我们从山东采集的啤酒花冠瘤
中助 , 分离到对葡萄根癌土壤杆菌 m 型菌
株有抑制作用的一株 放 射 土 壤 杆 菌 ( A .
r a d i o b a c ,
。 r
) H L B
一 2 。 温室试验结果表明 ,
它具有应用的可能性。 本文报道该菌株的
分离鉴定及其所产生的土壤杆菌素对根癌
土壤杆菌的抑制作用 , 以及在向日葵 , 葡萄
幼枝上抑制冠座形成等试验的结果。
材 料 和 方 法
(一 ) 菌株
1
. 放射土壤杆菌 H L B一 2 :
本文于 19 8 , 年 1 1月 2 6 日收到 。
承周坚 同志帮助 ; 马德钦 、 张静娟同志提供试验
菌株 ,特此致谢。
DOI : 10. 13343 /j . cnki . wsxb. 1986. 03. 001
生9 4 1掀徽 物 学 报 2` 卷
1, 8 3年 7 月从山东莱西啤酒花冠痪中分 离 。
2
. 土城杆菌素产生菌 :
(瓜 , iad 。如 ct 。 ) K S斗 菌株系美 国俄勒岗
州立大学 .L , w · M or 。 教授蹭送 。
A
.
: 。 。 ef “ 汾。 D 28 6 菌株系美国麻省 理 工
学院 J . 人 . T如m s on 博士赠送 。
3
. 葡萄根癌土城杆菌 :
除 K 30 8 外均为本实验室从我国不同地区 的
葡萄上分离(表 1 )「” 、
K 30 8 菌株系澳大利亚阿得雷德大学 .A K er r
教授赠送。
斗 . 其他生物型和质粒类型的菌株 :
C 5 8 菌株 : 质粒类型 n o aP il ne , 生物 I 型
菌株。 B 6 菌株 : 质粒类型 oc ot iP ne , 生物 I 型
菌株。 p t一 1 2 菌株 : 质粒类型 a g r o p in e , 生物 x
型菌株 。 7 0 2 菌株 : 质粒类型 n o p a ] i : 、。 , 生物 xx
型菌株 ` : 】 , o
(二 ) 培并签
YE M 培养基 : 用于菌株培养和斜面保存。
Y E B 培养基 : 用于菌体培养和土坡杆菌素的
产生 。
(三 ) 土镶杆菌生物型的鉴定
基本方法参照参考文献【1 1」。
(四 ) 有蔺根右土峨杆 . 分别对土城杆 , 素
8 4
、
0 28 ` 和 H L B一 2敏感性的浦定
卜 用 s ont ier 的方法测定` ’ ` 、
2
· 将 K S呼、 D 2 8 6利 H L B一 2菌株分别接种于
Y E B液体培养基中 , 28 七 振荡培养 4一 5 天 , 离心
除去菌体 ( 1。 , 0 0 0 转 /分 , 10 分钟 ) , 上清液经细
菌过滤漏斗 ( G 6 ) 抽滤除菌备用。 根癌土壤杆菌
接种 Y E B 液体培养基 , 28 ℃ 振荡培养 24 小时 ,
取 o . s m l 菌液与 s m l 含 0 . 5% 琼脂的 Y E B 培养
基混合 ,倒人铺有 10 m ] 2% 琼脂的平皿中 , 将直
径为 。 . 六 m 的钢圈放人平皿中 ,钢圈内滴加制 备
的无菌薄液 , 28 ℃ 培养 2 4一4 8小时 , 观察抑菌圈
的产生 。
(五 ) 在指示植物上 测 定 LH B 一 2 、 K “ 和
D 28 ` 对根右土镶杆菌的致右抑制试脸
1
. 以向 日葵作为指示植物 ,将 LH B 一 2 , K S斗、
D 28 6 和根癌土壤杆菌菌株分别接种于 Y E B 液体
培养基 , 28 ℃ 振荡培养 2呼小时 , 离心收集菌 体
( 1 0
, 0 0 0转 /分 , r o 分钟 ) 。 称取各菌株菌 体 29
(鲜重 ) , 加 l mJ 生理盐水制成菌悬液 。 将 LH B -
2
,
K别 和 D 2 86 菌悬液分别同各个根癌土壤杆 菌`
T a b l e
农 1 有曲根右土城杆二株来派和特性 lt 21
o r ig 认 a n d c h a r a e t e r s o f s t r a in s o f 才 . t r: 用。 f 口 c i c , ` i s o l a t e d f r o m g r a P e v i n e
菌 株 寄主范围 生 物 型 质 粒 类 型
S t r a i n
地区来源
L o e a l i t y
葡 萄 品 种
C u l t i v a r o f
g r a P e v l n e
H o s r r a n ge B i o t y p e P l a sm id t y P e
M I3
一 2
M l心一 1
M l斗一 6
G Ig 一 l
L I S
一
l
M B 3 0
一
5
M I 2 2
一
l
M I 2 3
一
l
L I 6 4 5
T l l l
一
3
C l l s
一
1
W l l s
一
5
M B 2 6
一
l
M S 3 2一 6
B S 3 3一 1 0
K 3 0 8 澳大利亚
玫瑰香
玫瑰香
玫瑰香
巨 丰
龙 眼
玫瑰香
玫瑰香
玫瑰香
龙 眼
无核白
卡托巴
白马奶
玫瑰香
白 雅
玫瑰香
不 详
o c t o P i n e
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o e t 0 P i n e
o e t o P l n r
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盆 r g in i n e .
a r g in i n e *
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e
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n o P a lin
e
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川I1窄宽古京蒙 东获内北山
未侧出 o p认 e ( o p认 e o o t d e t e e t e a )
, 期 陈晓英等 : 放射土壤杆菌 H L B一 2 菌株抑制葡萄根癌土壤杆菌生长和冠座形成的研究 1 95
菌悬液以等体积混合后 ,注射接种高 ,一 1。 。 m 的
向日葵幼苗 10 株 ,在温室生长 10 天后观察 发 病
情况 , 30 天观察结果 。
2
. 同法接种葡萄 (玫瑰香 )幼枝或幼苗 。 取
新生的葡萄幼枝条 , 接种 10 个以上的接种点 , 分
别于 30 、 50 天观察结果 。
3
. 将 H L B一 2 菌悬液和 K 3 o s 菌悬液按 l : 1 、
1 : 2
、
1 : 3
、
1 : 4
、
1 : 5五种不同比例混合接种葡萄 ,
, 。天后观察结果 。
结 果
(一 ) 放射土族杆菌 H L B一 2 的鉴定
按照 M o or e 等人 5tJ 的方法对 H L B一 2
的生理特性进行了检侧 。 结果表 明 , H L B
一 2 在乳糖培养基上产生 3一酮 基 乳 糖 , 在
柠檬酸铁氨液体培养基上形成棕色膜 , 对
狡 2 不同根店土城杆 . , 株对土城杆 , 紊
H L B
一
2
、
84 和 0 286 的敏感性
T a b l o 2 s e n s i t i v j t y o f s t r a访 , o f A , , u m时 a c沂亡 , , t o
刁 g r o e i n H L B一 2 , a g r o e i n s 月叨 d 阳r o e in D 2 8 6 玩 v i : r o
氯化钠的耐受浓度为 3务 , 氧化酶 反 应 阳
性 , 不能利用赤醉糖 、酪氨酸和柠檬酸 , 因
此它属于土壤杆菌生物 I 型菌 。
(二 ) 不同根痛土城杆菌菌株对 土 族
杆菌素 H L B 一 2 、 84 和 0 286 的敏感性测
定
从表 2 可以看出 , 所测试的 16 株葡萄
根癌土壤杆菌 , 包括生物 1 型和生物 l 型
菌 , 对土壤杆菌素 84 和 D 2 86 均有抗性 , 其
中 14 株菌对土壤杆菌素 H L B一 2 敏感 。 根
癌土壤杆菌 C 58 和 7 02 菌株对土壤杆 菌
素 84 和 D 2 86 敏感 , 但对土 壤 杆 菌 素
H L B
一 2 不敏感 , B 6 和 tP 一 12 菌株 , 对土壤
农 3 H L B 一 2 、 K 84 和 2D 86 在向日摘上对不同根拓土
城杆 , . 株的橄自抑制作用
丁 a b l e 3
i n d u e e d
P r o h i b i t i o n 减 g a l l f o rm a t i on o皿色 s u n f l o w e r
b萝 d i至f e r e n t s t r a i n s o f 汉 . t u娜亡 f a c矛亡。 , b y
H L B
一
2
.
K 8 4 a n d D 2 8 6
混合接种的菌株
S t r a in w i t h e o i n
《〕 c u l a t e d
测试菌株
S r r a i n 才 .
子: ,柳 e f a c万。 称 s
咤e s t e d
敏感性 s e n s i d v i t ,
土壤杆菌素
H L B
一
2
粼
土壤杆菌素 8
A g r o c in 8 4
土壤杆菌素
D 2 8 6
接种菌株
S t r a i n o f A
-
t“ 协口 f a c诊e n s认 o e u la t e d
M I 3
~
2
M l书一 1
M l月一 6
G I g
一
1
’毛巧一 1
M B3 0
一 5
M I2 2一 1
M I2 3
一
l
L正6翎5
T l l l
一
3
C l l s
一
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W l l s
一
5
M B 2 6
一 1
M S 3 2
一 6
B S3 3
一
1 0
K 3 0 8
C 5 8
7 0 2
B 6
P t
一
12
A g r o e m
_
D 2 8 6 M I3
一 2
R M l呼一 l
R M l礴一 6
R G I g
一
l
R L I S
一
1
R M B 3 0
一
5
R M I2 2
一
1
R M I2 3
一
1
R L I 6书5
R T l l l
一
3
R C l l s
一
1
R W l l s
一
5
R M B 2 6一 l
R M S 3 2
一 6
R B S 3 3
一
10
R K 3 0 8
R C 5 8
5 7 0 2
5 B 6
5 P t一 1 2
S —
三到三耳三一
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十
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一
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1
十
一 ! + 】 · +十
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一
} 一
+
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一
, 一
+
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+
1十 } 十 } 一
注 : s (二 n s i t iv e ) 为敏感 ; R ( r e s: 、 t a n t ) 为抗性。
注 : + 有瘤形成 ( g a ll f o r m a t i o n ) ; 一 无瘤形成 ( n o
g a ll f o rm a ti o .
,
) ;
. 有小瘤形成 ( s , n a l l g a l l ) 。
微 生 物 学 报 26 卷
杆菌素 料 和土壤杆菌素 H L B一 2不敏感 ,
但对土壤杆菌素 D 28 6 敏感 。
(三 ) H L B 一2 、 K 84 和 D 28 6对根痊
土 . 杆盆在指示植物上致翻的抑制作用
1
.
H L B
一 2 、 K 8 4 和 D 2 8 6 在向日葵上
对根癌土壤杆菌的致瘤抑制作用 :
从表 3 可以看到 , 凡是对土壤杆菌素
H L B一 2 敏感的根癌土壤杆菌 , 在向日葵上
的致瘤能力均能被 H L B一 2 抑制。 反之 , 对
土壤杆菌素 H L B一 2 表现为抗性的 M I 2 2 -
l 、 e l l , z
、 e , s
、
7 0 2
、
B 6
、
tP一 2菌株 , 其
致瘤能力不被抑制 。 同样对土壤杆菌素 8 4
或土壤杆菌素 D 2 86 敏感的菌株 , 其致瘤
能力也相应地被 K 84 或 D 28 6 所抑制 , 反
之则无抑制作用。
2
.
H L B
一 2 、 K s 4 和 D Z s 6 在葡萄幼枝
上对葡萄根癌土壤杆菌致瘤的抑制作用:
从表 斗可以看出 , H L B一 2 、 K 8 4 和
图 1 K 84、 砚 86 和 H L妇一 2 与根庙土城杆菌 K 3OS混合接种葡萄对冠澳形成的抑制
F ig
.
1 G a l l P r o b i b i it o n on g
r a p e v i” e b y K S月, D 2 8 6 an d H L B一 2 w h e n
i n o ( u l a t e d w i th 才 . , u哪时口 c i心 . 了 K 3 08
一。 接种 K 3 0 8 ; b . 混合接种 x 3 0 8和 K 8 4 ; e . 混合接种 K 3 0 8和 D 2 8 6 ; d . 混合接种 K 3 0 8 和 H L B一 2 -
a . I n oc u l a t e d b y K 30 8; b
.
nI oc u l a t亡d b y K 3 0 8 an d K S峪. e . x o oc u la t e d b , K 3 0 8 an d D 2 5 6;
d
。
In oc u l a t e d b y K 3 0 8 an d H L B
一
2
.
3期 陈晓英等 : 放射土壤杆菌 H L B一 2 菌株抑制葡萄根癌土壤杆菌生长和冠痪形成的研究 l ,夕
农 4 H L B一 2 、 K洲 和 幻口肠 在 , 蔺幼彼上对蔺曲根
右土滚杆 , 的致启抑翻作用
T a b le 4 P r o h ib i t i o n o f g a l l f o r m
a t i o n o n g r a p e v i
-
n e 认 d u e e d b y A . t u切 。 f a c公心 , , i s o la t e d f r o m g r a P e -
, 认 e b y H L B 一 2, K 8 4 a n d D 2 8 6
葡萄根 \癌上壤杆菌
起抑制作用的菌株
I n h访 i t in g
、 吕 t r a l n
结 瘤 情 况
G a l l f o r n 一a t i o n
才 . t u 用 e f a c i 亡 , ,
i s o l a t e d f r o m H L B
一
2 D 2 8 6
些翌竺i \ } }_ !_M I 3一 2
L I 6 4 S
M l斗一 6
L I S
一
1
G I g
一 l
M B 3 0
一
5
M S 3 2
一
6
K 3 0 8
+
十
+
十
+
十
十
+
+
十
+
十
+
十
+
十
注 : 同表 o3
D 2 8 6 在葡萄幼枝上对葡萄根癌土 壤 杆 菌
的致瘤抑制作用结果与其在向 日葵上的结
果一致 , K 84 和 D 28 6 对葡萄根癌土壤杆
菌致瘤无抑制作用 , H L B一 2 则有较明显的
抑制作用 (图 l ) 。
3
. 不同体积比例的 H L B一 2 菌悬液和
葡萄根癌土壤杆菌菌株 K 3 08 菌悬液混合
后 , 在葡萄幼枝上的致瘤情况 :
当 H L B一 2 与 K 3 08 菌悬液的体积比
例为 l : 1 、 l : 2 、 l : 3 和 l : 4 时 , K 3 0 s 的致
瘤能力被抑制 。 当比例为 1 : 5时 , K 3 08 的
致瘤能力不完全被抑制 , 而在葡萄枝条上
形成小瘤。 这一结果表明 , 在混合接种时 ,
H L B
一 2 菌株的用量与抑制 K 3 08 菌株的
致瘤作用有关系。 与已报道的关于 K 84 、
D 28 6 的工作相比 , l :4 的比例仍能有效 ,
可见它的抑菌能力还是比较强的。
讨 论
土壤 杆菌产生 抗 生 物 质 的 现象是
S t o n i e r 首先报道的 。 他从 16 株土壤杆菌
中发现根癌土壤杆菌 H 10 和 T 37 都产生
类似大肠杆菌素的物质 , 能抑制其他根癌
土壤杆菌的生长 。 他将 H 1 0 菌产生的抗
生物质称为 A g r o ba e t e r i o e i n l【, ` , 。 一2 年后 ,
N e w 和 K er r 从澳大利亚南部桃树冠瘦周
围的土壤中 , 分离到一株放 射 土 壤 杆菌
K 84
, 当它与根癌土壤杆菌的 菌 体 以 1 :I
比例混合接种在番茄和桃树幼苗上时 , 几
乎可以完全抑制冠瘦的产 生 3I, 习。 他 们 认
为这是由于 K 84 菌株所产生的一种被称
为土壤杆菌素 8 4 ( a g r o c i n 8 4 ) 的杀菌物质
杀死了根癌土壤杆菌 。 七十年代以后 , 澳
大利亚 、 新西兰 、 加拿大 、 美国 、 意大利 、 希
腊 、 匈牙利等国都已采用 K 84 菌制剂 , 通
过浸种或拌种的方式 , 防治桃 、 李 、 杳 、 樱
桃 、 苹果和蔷薇的冠容病 , 收到很好的效
果 1t 习。 现在 K 84 菌株已被公认为植物土
传细菌病害在生物防治方面第一个广泛应
用的细菌制剂阁。
放射土壤杆菌 K S斗防治植物 冠 座 病
的效果虽然很好 , 但它还有一定的局限性 。
即它只能防治由含 on ps l ien 质拉的根癌土
壤杆菌所引起的冠 瘦病 , 对含 oc t叩 i en 、
: gr 。乒en 质粒的菌株和生物 n l 型菌株所引
起的冠瘦病则没有效果 。 因为这 些 病 原
菌对 K 8 4 菌株产生的土壤杆菌素 84 不敏
感 。 K o r r 和 p a n a g o p o ul os 曾企图从希腊
发病严重的果园土壤中 , 分离对抗土壤杆
菌素 84 的希腊菌株和对生物 n l 型菌株有
抑制作用的新的土壤杆菌素产生菌 , 但未
获成功` , ` , 。 最近 H e n d s o n 等从南非按树
( E
“ ` al y tP “ ; ) 的冠瘦中分离到一株后来失
去致病性的根癌土壤杆菌 D 2 86 l0)t , 它所
产生的土壤杆菌素对 n o p a li n e 、 o e t o p i n e 和
: gr 。禅en 三种质粒的根癌土壤杆菌都有抑
制作用 , 但对生物 n l 型菌没有抑制作用 。
他们测定抑制冠瘦形成的试验材料是马铃
薯块茎组织片 , 不是整株植物 。我们用的测
试植物是向 日葵和葡萄幼枝 , 试验菌株大
徽 生 物 学 报 2 6卷
- . ~ ~ 川 . 口~ . 闰~ 口~ ~ ~ 侧~ - ~ ~ . ~ 州 . 一- 一一一一 - -勺一多是从国内葡萄上分离的 , 这些葡萄根癌土壤杆菌有宽寄主型和窄寄主型 , 并与从澳大利亚分离的 K 308 作了比较 。按照 K o r 等的观点 , K 84 菌株的防病机制是由于土墩杆菌素 84 的 作 用 ` , ,’1 。在培养基上的敏感性测定和植株冠痪抑制试验的结果是吻合的 。 近年来文献报道有时两者结果不尽一致 , 甚至出现相反的情况 。 因此有些作者推论 K 84 菌株的防病
机制 , 除了土壤杆菌素的作用外 , 可能还
有其他机制 , 例如病原菌侵人 点的 竞争
等田一切 。 从我们的实验看来 , 平皿测定和
植株测定两者的结果基本上是一致的 , 因
此认为 H L B一 2 菌株的防病作用很可能也
是由于它能产生类似土壤杆菌素的物质所
引起的 , 这还有待于将该物质进行分离纯
化并确定其理化性质和杀菌作用后 , 才能
确定。
参 考 文 献
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3 期 陈晓英等 : 放射土坡杆菌 H LB 一 2菌株抑制葡萄根癌土壤杆菌生长和冠瘦形成的研究 1”
A S T R A I N O F A C R O B A C T E R I U M R A D I O B A C T E R
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