全 文 ：Vol. 31 No.3
Sep. 2013
第 31卷 第 3期
2013年 9月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2012-11-28
基金项目：中央财政林业科技推广示范资金项目（〔2010〕JXTG-07-02）；南昌市科技项目（洪财企〔2012〕80号农业支撑 4－ 2）。
作者简介：游双红（1987—），女，重庆云阳人。硕士研究生，主要从事园林植物繁育与栽培的研究。Tel：15887154582，
E-mail：youshuang722@163.com。
通讯作者：涂淑萍（1963—），女，江西南昌人。副教授，主要从事园林植物繁育与栽培方面的研究。E-mail：jxtsping@163.com。
变温层积过程中圆齿野鸦椿种子
内含抑制物的生理活性变化
游双红，钟 诚，涂淑萍
(江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045)
摘 要：为了探明圆齿野鸦椿种子发芽抑制物的存在部位及其在贮藏过程中抑制活性的变化情况，于变温层积
（4 ℃冷温层积 3 个月、25 ℃暖温层积 3 个月、4 ℃冷温层积 3 个月）各阶段前、后分别取种子测定其种仁和种
壳中内含抑制物的生理活性；并分别以甲醇和蒸馏水为浸提剂，制备圆齿野鸦椿种仁、种壳浸提液，研究各浸
提液对白菜种子发芽及幼苗生长的影响，以分析在变温层积过程中圆齿野鸦椿种子内含抑制物的生理活性变化
情况。结果表明：圆齿野鸦椿种仁和种壳中均含有发芽抑制物和生长抑制物；随着浸提液质量浓度的升高，抑
制物生理活性逐渐增强；甲醇浸提液抑制物的生理活性极显著高于蒸馏水浸提液抑制物；种仁浸提液抑制物的
生理活性极显著高于种壳浸提液抑制物。随着变温层积处理的进行，种子内含抑制物生理活性逐渐降低，但种
子经变温层积 9个月后，以 0.20 mg·L-1 的种仁甲醇浸提液处理的白菜种子其相对发芽率仅为 46.7%，白菜幼苗
的相对茎长为 34.3%、相对根长为 41.7%，这表明圆齿野鸦椿种子经 9 个月的变温层积处理后其抑制物的生理活
性仍较强，说明该种子具有深度休眠的特性。
关键词：圆齿野鸦椿种子；抑制物的生理活性；变温层积；休眠
中图分类号：S686 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2013)03—0041—07
Changes of physiologically activity of inhibitor in Euscaphis konishii seeds
during variable temperature stratifi cation
YOU Shuang-hong, ZHONG Cheng, TU Shu-ping
(College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China)
Abstract: In order to learn location of inhibitory substances in Euscaphis konishii seed and change of inhibitory activity
during stratifi cation, physiologically activities of inhibitor in kernel and shell were determined at various stages of variable
temperature stratifi cation (4 ℃ , 3 months; 25 ℃ , 3months; 4 ℃ , 3months). Leaching solutions of kernel and shell in E.
konishii were prepared by using methanol and distilled water as extraction solvents. Effects of different leaching solution
on seed germination and seedling growth in Brassica campestris and changes of physiological activity of inhibitor in E.
konishii seed were researched during variable temperature stratifi cation. The results indicate that germination inhibitors
and growth inhibitors exist in both kernel and shell of E. konishii. With increasing mass concentration of leaching
solution, physiological activity of inhibitor is increased gradually. Physiologically activity of inhibitor in methanol
leaching solution is signifi cantly higher than that in distilled water leaching solution. Physiologically activity of inhibitor
in kernel leaching solution is signifi cantly higher than that in shell leaching solution. Physiologically activity of inhibitor
in seed is decreased gradually during variable temperature stratifi cation. Taking seeds stored through variable temperature
stratification for nine months as materials, relative germination rate of Brassica campestris seeds is 46.7%, which is
treated by 0.20 mg·L-1 methanol leaching solution of kernel, and relative stem length and relative root length of seedlings
are 34.3% and 41.7% respectively. It indicates that inhibitor in E. konishii seed remains strong physiological activity after
variable temperature stratifi cation for nine months. So Euscaphis konishii seed has the characteristic of deep dormancy.
Key words: Euscaphis konishii seed; physiologically activity of inhibitor; variable temperature stratifi cation; dormancy
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2013.03.018
42 第 3期游双红，等：变温层积过程中圆齿野鸦椿种子内含抑制物的生理活性变化
圆齿野鸦椿 Euscaphis konishii 属省沽油科
Staphyleaceae 野鸦椿属 Euscaphis 常绿小乔木，是
我国特有树种 [1]。树高 3～ 8 m，春夏之际（4～
5月），黄白色小花集中生于枝顶，满树银花，十
分美观；秋、冬、春三季（10月至翌年 4月初），
果实布满枝头，成熟后果荚裂开，果皮反卷，露出
鲜红色的内果皮，黑色的种子粘挂在内果皮上，犹
如满树红花上点缀着颗颗黑珍珠，非常艳丽，令人
赏心悦目，是优良的观果树种。可孤植、列植或群
植于草坪或疏林内，也可用于庭院、公园等的布景，
或作矮化盆栽，室内观果 [2]。目前，国外尚未见有
关圆齿野鸦椿的研究报道，国内学者对圆齿野鸦椿
的研究主要集中在树种的生物学特性及繁育技术方
面 [3-11]，而较少见到有关其种子休眠方面的研究报
道。引起种子休眠的原因主要有三个方面，即种皮、
种胚和抑制物 [12]。覃佳佳等人 [13]对圆齿野鸦椿种
子内含物的提取、分离以及生物测定进行了研究，
结果表明，圆齿野鸦椿种子外种皮、内种皮及胚中
抑制萌发物质的存在是引起其休眠的原因之一。本
文主要研究在变温层积过程中圆齿野鸦椿种子内含
抑制物的生理活性变化情况，旨在为打破圆齿野鸦
椿种子休眠、促进种子萌发提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
圆齿野鸦椿种子购自福建省建瓯县万木林省级
自然保护区。2011年 1月，将种子与湿沙按 1∶ 3
的体积比混合均匀后再进行 9 个月的变温层积处理：
先置于冰箱中于 4 ℃下冷温层积处理 3 个月（即冷
温层积阶段Ⅰ）；然后转入恒温箱中于 25 ℃下暖温
层积 3 个月，再置于冰箱中于 4 ℃下冷温层积 3 个
月（即冷温层积阶段Ⅱ）。在各层积处理阶段的前、
后分别取适量种子用于抑制物生理活性的测定。在
变温层积过程中，定期洒水以保证沙的湿润度。
发芽试验采用白菜Brassica campestris种子，购自
南昌市赣农蔬菜种子经营部，种子纯度≥ 95.00%，
种子净度≥ 98.00%，发芽率≥ 85.00%，水分含
量≤ 7.00%。使用前先用蒸馏水浸泡 1 h。
1.2 试验方法
1.2.1 种仁、种壳的甲醇和蒸馏水浸提液的制备
分别以甲醇和蒸馏水为浸提剂制备圆齿野鸦
椿种仁、种壳浸提液 [14-16]。具体方法是：准确称取
种仁或种壳 5.00 g置于研钵中，加入少许甲醇，冰
浴研磨成浆，以甲醇定溶至 50 mL，转移至 100 mL
的锥形瓶中，于 4 ℃下浸提 24 h后，上离心机以
500 r·min-1的转速离心 15 min，取上清液，重复
3 次，然后合并全部浸提液，用旋转蒸发仪于 56 ℃
下将甲醇挥发至干，加入 25 mL的蒸馏水溶解残
渣，得到质量浓度为 0.20 g·mL-1的甲醇浸提液，
取适量的该溶液加蒸馏水分别稀释成质量浓度为
0.04、0.08、0.12、0.16 g·mL-1的圆齿野鸦椿种仁
和种壳甲醇浸提液，与质量浓度为 0.20 g·mL-1的
原液一起置于 4 ℃下保存以备用。
蒸馏水浸提液的制备方法同上，只要将甲醇
替换成蒸馏水即可。
1.2.2 各种浸提液抑制活性的测定
用上述制备好的各种浸提液分别浸泡白菜种
子 24 h，以蒸馏水作为对照，每个处理 30 粒种子。
在培养皿中放置滤纸，分别加入各质量浓度的浸
提液 3.00 mL，然后将浸泡处理后的 30 粒白菜种
子置于培养皿中，在 25 ℃的恒温箱中进行发芽，
72 h后统计各处理的发芽率及幼苗生长状况（以
胚轴弯曲、胚根伸长≥ 4.0 mm 作为萌发标准），
每个处理重复 4 次，并按下列公式计算相对发芽
率、相对茎长和相对根长：
相对发芽率＝（各处理的发芽率 /对照处理发
芽率）×100%；
相对茎长＝ (各处理的茎长 /对照处理茎长 )×
100%；
相对根长＝ (各处理的根长 /对照处理根长 )×
100%。
1.3 数据统计分析
采用 Excel2003 和 SPSS17.0软件进行数据的
统计与分析。
2 结果与分析
2.1 种子层积处理前浸提液抑制物的生理活性
2.1.1 圆齿野鸦椿种子浸提液对白菜种子发芽的
影响
圆齿野鸦椿种仁和种壳的甲醇和蒸馏水浸提液
对白菜种子发芽的影响情况如图 1。从图 1中可以
看出，随着浸提液质量浓度的增加，其抑制作用显
著增强；当质量浓度为 0.20 g·mL-1时，以种仁浸
提液处理的白菜种子其相对发芽率极显著低于种壳
43第 31卷 经 济 林 研 究
浸提液处理；种仁甲醇浸提液处理的白菜种子其相
对发芽率为 23.33%,显著低于种仁蒸馏水浸提液处
理的白菜种子的相对发芽率（28.33%）；而种壳甲
醇浸提液处理的白菜种子其相对发芽率为 58.33%，
与种壳蒸馏水浸提液处理的白菜种子相对发芽率
（61.67%）的差异不显著。这说明圆齿野鸦椿种仁
和种壳中均含有发芽抑制物，但种仁的抑制活性极
显著高于种壳；种仁中的发芽抑制物以有机相为主，
同时也含有一定量的水溶性成分，而种壳中的有机
相与水溶性成分二者抑制活性间的差异并不显著。
注：不同大、小写字母表示差异达到 1%和 5%显著水平。Different capital letters and lowercases indicate signifi cant difference at 1% and 5% levels.
图 1 不同质量浓度浸提液处理的白菜种子的相对萌发率
Fig. 1 Relative germination rate of Brassica campestris seed treated by different mass concentrations of leaching solution
2.1.2 种子浸提液对白菜幼苗生长的影响
圆齿野鸦椿种仁和种壳的甲醇和蒸馏水浸提液
对白菜幼苗生长的影响情况如表 1。由表 1可知，种
仁和种壳的甲醇及蒸馏水浸提液对白菜幼苗的根及
茎生长均有极显著的抑制作用，且随着浸提液质量
浓度的增加，其抑制作用显著增强。以 0.20 g·mL-1
的种仁甲醇浸提液处理的白菜幼苗其根最短，说明
该浸提液对白菜幼苗根长生长的抑制作用最强。将
以 0.20 g·mL-1的种仁甲醇浸提液与以相同浓度的
种仁蒸馏水浸提液及种壳甲醇浸提液处理的相比，
幼苗根长的差异均达显著水平，与种壳蒸馏水浸提
液处理的相比，幼苗根长的差异达极显著水平；种
壳的甲醇浸提液处理与种壳的蒸馏水浸提液处理相
比，幼苗根长的差异亦达显著水平。以 0.20 g·mL-1
的种仁甲醇浸提液处理白菜幼苗的茎最短，说明该
浸提液对白菜幼苗茎长生长的抑制作用最强。它与
相同浓度的其他三个浸提液处理相比，幼苗茎长的
差异均达极显著水平；种壳的甲醇浸提液处理与种
仁的蒸馏水浸提液处理相比，幼苗茎长的差异达显
著水平，与种壳的蒸馏水浸提液处理相比，幼苗茎
长的差异达极显著水平；种仁的蒸馏水浸提液处理
与种壳的蒸馏水浸提液相比，幼苗茎长的差异亦达
极显著水平。由此可见，对白菜幼苗生长的抑制作用，
甲醇浸提液处理显著大于蒸馏水浸提液处理，种仁
浸提液处理显著大于种壳浸提液处理。各处理对白
菜幼苗茎生长的抑制作用大于对根生长的抑制作用。
2.2 变温层积过程中种子浸提液抑制活性的变化
2.2.1 变温层积过程中种子浸提液对白菜种子发
芽的影响
变温层积过程中圆齿野鸦椿种子浸提液对白
菜种子发芽率的影响情况如表 2所示。从表 2中
可以看出，以 0.20 g·mL-1种仁甲醇浸提液处理的
白菜种子其相对发芽率，层积前仅为 23.33%，经
3个月的 4 ℃冷温层积阶段Ⅰ后达 28.34%，再经 3
个月的 25 ℃暖温层积处理后的为 46.67%，差异均
达极显著水平；又经 3个月的 4 ℃冷温层积阶段
Ⅱ后，白菜种子的相对发芽率仍然保持 46.67%。
但当浸提液质量浓度下降至 0.12 g·mL-1及其以下
时，圆齿野鸦椿种子在变温层积处理的各阶段其发
芽抑制物活性逐渐降低，差异达极显著水平。种子
经过 9 个月的变温层积处理后，以 0.20 g·mL-1的
种仁甲醇浸提液处理的白菜种子其相对发芽率为
46.67%，白菜幼苗的相对茎长为 34.27%、相对根
长为 41.71%。试验结果与实际情况相符，即该种
子于采种后的第 2年秋季播种，发芽率仍然很低，
说明圆齿野鸦椿种子具有深度休眠的特性。
2.2.2 变温层积过程中种子浸提液对白菜幼苗生
长的影响
变温层积过程中圆齿野鸦椿种子浸提液对白
菜幼苗茎长、根长的影响情况如表 3，圆齿野鸦椿
种仁甲醇浸提液处理后白菜幼苗生长量的多重比
较结果如表 4。
44 第 3期游双红，等：变温层积过程中圆齿野鸦椿种子内含抑制物的生理活性变化
表 2 变温层积各阶段种子浸提液对白菜种子发芽率的影响
Table 2 Effect of seed leaching solution at each stage of variable temperature stratification on germination rate
of Brassica campestris seeds
不同浸提液处理 Different leaching solutions 白菜种子的相对发芽率 Relative gemination rate of B. campestris seeds /%
浸提液的种类
Leaching solution type
浸提液的质量浓度
Mass concentration of leaching solution
/(g·mL-1)
层积处理前
Before
stratifi cation
冷温层积阶段Ⅰ
Cold stratifi cation
Ⅰ stage
暧温层积阶段
Warm stratifi cation
stage
冷温层积阶段Ⅱ
Cold stratifi cation
Ⅱ stage
种仁甲醇浸提液
Methanol leaching
solution of kernel
0.04 56.67 dD 65.00 cC 78.34 bB 83.33 aA
0.08 46.67 dD 53.33 cC 66.67 bB 76.67 aA
0.12 36.67 dD 48.34 cC 60.00 bB 71.67 aA
0.16 30.00 cC 40.00 bB 58.34 aA 58.34 aA
0.20 23.33 cC 28.34 bB 46.67 aA 46.67 aA
种壳甲醇浸提液
Methanol leaching
solution of seed shell
0.04 78.33 80.00 81.67 91.67
0.08 76.67 76.67 81.67 85.00
0.12 70.00 70.00 76.67 85.00
0.16 70.00 66.67 73.34 83.34
0.20 58.33 61.67 70.00 75.00
种仁蒸馏水浸提液
Distilled water leaching
solution of kernel
0.04 68.33 76.67 83.33 91.67
0.08 60.00 70.00 71.67 85.00
0.12 41.67 65.00 75.00 80.00
0.16 38.33 51.67 58.34 65.00
0.20 28.33 35.00 58.34 51.67
种壳蒸馏水浸提液
Distilled water leaching
solution of seed shell
0.04 81.67 83.34 90.00 96.67
0.08 75.00 76.67 86.67 90.00
0.12 76.67 68.34 78.34 90.00
0.16 66.67 68.34 80.00 81.67
0.20 61.67 58.34 71.67 78.34
对照 CK 0.00 100.00 100.00 100.00 100.00
表 1 各种浸提液对白菜幼苗生长的影响†
Table 1 Effect of different leaching solutions on growth of Brassica campestris seedling
不同浸提液处理 Different leaching solutions 茎长
Stem length
/cm
相对茎长
Relative stem
length /%
根长
Root length
/cm
相对根长
Relative root
length /%
浸提液的种类
Leaching solution type
浸提液的质量浓度
Mass concentration of leaching solution /(g·mL-1)
种仁甲醇浸提液
Methanol leaching
solution of kernel
0.04 1.33 62.44 2.63 72.65
0.08 1.21 56.81 2.33 64.36
0.12 1.09 51.17 2.19 60.50
0.16 1.01 47.42 1.81 50.00
0.20 0.73±0.22 dC 34.27 1.51±0.31 cB 41.71
种壳甲醇浸提液
Methanol leaching
solution of seed shell
0.04 1.56 73.24 2.77 76.52
0.08 1.39 65.26 2.55 70.44
0.12 1.33 62.44 2.28 62.98
0.16 1.05 49.30 1.96 54.14
0.20 1.02±0.24 cB 47.89 1.74±0.38 bAB 48.07
种仁蒸馏水浸提液
Distilled water leaching
solution of kernel
0.04 1.54 72.30 2.75 75.97
0.08 1.41 66.20 2.46 67.96
0.12 1.33 62.44 2.20 60.77
0.16 1.33 62.44 1.80 49.72
0.20 1.16±0.20 bB 54.46 1.72±0.38 bAB 47.51
种壳蒸馏水浸提液
Distilled water leaching
solution of seed shell
0.04 1.70 79.81 2.96 81.77
0.08 1.57 73.71 2.70 74.59
0.12 1.52 71.36 2.48 68.51
0.16 1.59 74.65 1.96 54.14
0.20 1.35±0.25 aA 63.38 1.93±0.36 aA 53.31
对照 CK 0.00 2.13 100.00 3.62 100.00
† 同列数据后不同大、小写字母分别表示差异达到 1%和 5%显著水平，下同。
Different capital letters and lowercases in a column indicate signifi cant difference at 1% and 5% levels respectively. The same as below.
45第 31卷 经 济 林 研 究
表 3 变温层积圆齿野鸦椿种子浸提物对白菜幼苗生长的影响
Table 3 Effect of leaching solutions of Euscaphis konishii seeds at each stage of variable temperature stratification on
growth of Brassica campestris seedlings
不同浸提液处理
Different leaching solutions
不同变温层积阶段圆齿野鸦椿种子浸提液处理的白菜幼苗生长量
Increments of B. campestris seedlings treated by leaching solutions of E. konishii seed
at each stage of variable temperature stratifi cation /cm
浸提液的种类
Leaching
solution type
浸提液的质量浓度
Mass concentration
of leaching solution
/(g·mL-1)
层积处理前
Before stratifi cation
冷温层积阶段Ⅰ
Cold stratifi cation
Ⅰ stage
暧温层积阶段
Warm stratifi cation
stage
冷温层积阶段Ⅱ
Cold stratifi cation
Ⅱ stage
茎长
Stem
length
根长
Root
length
茎长
Stem
length
根长
Root
length
茎长
Stem
length
根长
Root
length
茎长
Stem
length
根长
Root
length
种仁甲醇
浸提液
Methanol
leaching
solution
of kernel
0.04 1.33 2.63 1.48 2.79 1.53 2.75 1.54 2.86
0.08 1.21b 2.33 1.41a 2.53 1.39a 2.61 1.46 2.66
0.12 1.09 2.19 1.33 2.38 1.45 2.40 1.42 2.59
0.16 1.01 1.81 1.14 2.21 1.29 2.29 1.31 2.41
0.20 0.73 1.51 0.99 1.85 1.17 1.97 1.28 2.16
种壳甲醇浸提液
Methanol
leaching
solution of
seed shell
0.04 1.56 2.77 1.64 2.86 1.62 2.83 1.65 2.94
0.08 1.39 2.55 1.55 2.70 1.57 2.76 1.60 2.88
0.12 1.33 2.28 1.39 2.51 1.45 2.57 1.48 2.75
0.16 1.05 1.96 1.15 2.37 1.25 2.37 1.25 2.57
0.20 1.02 1.74 1.09 1.80 1.14 2.07 1.21 2.34
种仁蒸馏水
浸提液
Distilled water
leaching solution
of kernel
0.04 1.54 2.75 1.66 2.82 1.59 2.88 1.60 3.07
0.08 1.41 2.46 1.54 2.55 1.54 2.55 1.56 2.59
0.12 1.33 2.20 1.44 2.31 1.49 2.41 1.54 2.44
0.16 1.33 1.80 1.38 2.04 1.47 2.09 1.48 2.15
0.20 1.16 1.72 1.25 1.81 1.36 1.88 1.41 1.92
种壳蒸馏水
浸提液
Distilled water
leaching solution
of seed shell
0.04 1.70 2.96 1.67 2.98 1.72 3.06 1.91 3.06
0.08 1.57 2.70 1.61 2.59 1.66 2.76 1.70 2.82
0.12 1.52 2.48 1.50 2.49 1.65 2.60 1.63 2.64
0.16 1.59 1.96 1.52 2.03 1.61 2.10 1.59 2.11
0.20 1.35 1.93 1.50 1.99 1.50 1.97 1.55 2.07
表 4 不同质量浓度的种仁甲醇浸提液处理后白菜幼苗生长量的多重比较结果
Table 4 Result of multiple comparison of increments of B. campestris seedlings treated by different mass concentrations of
methanol leaching solutions of kernel
白菜幼苗的部位
Organs in B. campestris
seedlings
种仁甲醇浸提液的质量浓度
Mass concentration of
methanol leaching solution
of kernel /(g·mL-1)
白菜幼苗的生长量 Increments of B. campestris seedlings /cm
层积处理前
Before stratifi cation
冷温层积阶段Ⅰ
Cold stratifi cation
Ⅰ stage
暧温层积阶段
Warm stratifi cation
stage
冷温层积阶段Ⅱ
Cold stratifi cation
Ⅱ stage
茎 Stem
0.04 1.33±0.29 bA 1.48±0.28 abA 1.53±0.43 aA 1.54±0.35 aA
0.08 1.21±0.27 bB 1.41±0.26 aAB 1.39±0.34 aA 1.46±0.33 aA
0.12 1.09±0.26 bB 1.33±0.35 aAB 1.45±0.33 aA 1.42±0.34 aA
0.16 1.01±0.21 bB 1.14±0.27 abAB 1.29±0.38 aA 1.31±0.37 aA
0.20 0.73±0.22 cC 0.99±0.23 bB 1.17±0.18 aA 1.28±0.29 aA
根 Root
0.04 2.63±0.53 bA 2.79±0.39 bA 2.75±0.49 bA 2.86±0.40 aA
0.08 2.33±0.57 bA 2.53±0.30 abA 2.61±0.47 aA 2.66±0.52 aA
0.12 2.19±0.43 bB 2.38±0.53 abAB 2.40±0.48 abAB 2.59±0.41 aA
0.16 1.81±0.39 bB 2.21±0.42 aA 2.29±0.66 aA 2.41±0.43 aA
0.20 1.51±0.31 cC 1.85±0.43 bBC 1.97±0.45 abAB 2.16±0.31 aA
46 第 3期游双红，等：变温层积过程中圆齿野鸦椿种子内含抑制物的生理活性变化
从表3中可以看出，随着变温层积处理的进行，
圆齿野鸦椿种子的抑制活性逐渐降低，表现为白
菜种子的相对发芽率逐渐提高，白菜幼苗的茎长
与根长逐渐增加。
从表 4中可以看出，以 0.20 g·mL-1圆齿野鸦
椿种仁甲醇浸提液处理的白菜幼苗的茎长，层积前
为 0.73 cm，经 3 个月的 4 ℃冷温层积处理Ⅰ后为
0.99 cm，再经 3 个月 25 ℃的暖温层积（变温层积
6个月）后为 1.17 cm，以上各阶段幼苗茎长的差
异达极显著水平，再经3 个月的冷温层积处理Ⅱ（变
温层积 9个月）后幼苗茎长为 1.28 cm，与经暖温
层积（变温层积6个月）后的相比，二者差异不显著。
白菜幼苗的根长，层积前为 1.51 cm，与经 3 个月
的 4 ℃冷温层积处理Ⅰ后的根长（1.85 cm）相比，
其差异达显著水平；与再经 3 个月的 25 ℃暖温层
积（变温层积 6 个月）后的根长（1.97 cm）及再
经 3 个月的 4 ℃冷温层积处理Ⅱ（变温层积 9 个月）
后的根长（2.16 cm）相比，二者差异均达极显著
水平，但将变温层积 6 个月与变温层积 9 个月的种
子浸提液处理的白菜根长相比，二者间的差异不显
著。这与杨晓玲等人 [17]研究的山楂在层积过程中
抑制物的变化结果基本一致。
3 结论与讨论
3.1 抑制物在种子中的分布位置
自然界中有许多植物的种子中存在发芽抑制物，
但抑制物在种子中的分布位置有所不同。如西洋参主
要分布于果皮和果肉中 [18]，青钱柳主要分布于外种
皮上 [19]，日本女贞主要分布于胚乳中，向日葵 [20] 和
三角槭 [21]分布于种胚中，珊瑚树 [22]分布于果皮和种
胚中，而天女木兰种子的果皮、假种皮、中种皮和胚
乳中均有抑制物质存在 [23]。本试验结果表明，圆齿
野鸦椿种子的种仁和种壳中均有发芽抑制物和生长
抑制物存在，但种仁的抑制活性极显著高于种壳。
3.2 抑制物以有机相的极性化合物为主，亦有一
定量的水溶性成分
试验结果表明，圆齿野鸦椿种子所含抑制物
以有机相的极性化合物为主，亦含有一定量的水
溶性成分，这与四川牡丹等植物种子类似 [24-26]。
因此，热水浸种可以提高种子的发芽率，这可从
欧斌等人的研究结果 [5]（即用 65～ 68 ℃的热水
浸泡圆齿野鸦椿种子，可以提高种子发芽率）中
得到证实，此外，李彩琴等人 [27]的研究结果也表明，
以 45 ℃温水短时间浸提宽叶羌种子，可有效除去
大部分内源抑制物。
3.3 圆齿野鸦椿种子具有深度休眠特性
圆齿野鸦椿种子经变温层积处理 9 个月后，
以 0.20 g·mL-1的种仁甲醇浸提液处理的白菜种子
其相对发芽率仅为 46.67%，相对茎长为 34.27%，
相对根长为 41.71%。这一试验结果表明，此时种
子内仍含有一定量的发芽抑物和生长抑制物，即
圆齿野鸦椿种子具有深休眠特性，短时间内难于
解除休眠。生产实践证明，圆齿野鸦椿种子层积
处理时间需达一年以上方可解除休眠。
3.4 种子内含发芽抑制物是圆齿野鸦椿种子休眠
的主要原因之一
层积处理是解除圆齿野鸦椿种子休眠的主要措
施，而变温层积处理可通过温度的变化，降低萌发
抑制物的生理活性 [28-31]，加快种胚的后熟，从而促
进种子萌发。在本试验中，种子在层积处理 9 个月
后，种胚已经发育成熟，但仍存在一定的抑制活性，
播种后发芽率仍很低，这说明种子内含发芽抑制物
是圆齿野鸦椿种子休眠的主要原因之一。
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[本文编校：赵 坤 ]