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细叶野牡丹传粉生物学特性研究



全 文 :野牡丹属植物全世界约有 100种, 中国有 9种
1 变种, 分布于长江以南各省区[1-2]。 近年来因其花
色艳美可被选育用于城市环境美化绿化。 目前该属
植物大部分处于野生状态。 国内外对该属植物的研究集
中在系统演化与区系地理、 分类学、 药用和观赏价值
等方面[3-10], 已对 4个种即多花野牡丹[11-12]、 地菍[13]、
野牡丹[14]和毛菍[15]的传粉生物学特性进行报道。
细叶野牡丹(M. intermedium Dunn)又名山公
榴、 铺地莲、 水社野牡丹, 是野牡丹属常绿灌木或
小灌木, 株高 30~60 cm, 茎直立或匍匐生长, 分
枝多, 花期 5~9 月, 果期 8~11 月。 在中国主要分
布于台湾、 福建、 广东、 海南、 广西及贵州南部,
生于海拔 1 300 m 以下地区的山坡路旁或者田间草
丛中[1]。 福建省细叶野牡丹野生资源的分布范围主
要集中在闽东、 闽南和闽中, 垂直分布于海拔 400~
1 500 m的山坡或林下[16-17]。 细叶野牡丹作为乡土植
物, 具有较高的观赏价值, 十分适合于园林中的草
坪绿地点缀、 布置花坛、 花径、 人行道、 花境栽
植。 植株含有鞣质、 黄酮类、 氨基酸等化合物, 具
有抗氧化、 抑菌等药用价值, 开发潜力巨大。 近年
来由于盲目开发和人为的毁林开荒, 细叶野牡丹的
生境遭到严重破坏, 生存受到严重威胁, 种群数量
大幅减少, 分布地逐年缩小, 生存状况不容乐观。
目前对细叶野牡丹的研究主要集中在生物学特性、
药用性能价值、 扦插繁殖、 组织培养等方面 [17-19],
而对细叶野牡丹的传粉生物学研究尚未见报道。 因
此, 本研究对细叶野牡丹的开花物候期, 花部形态
特征, 花粉活力, 柱头可授期, 访花昆虫的种类、
热带作物学报 2014, 35(7): 1318-1324
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-03-05 修回日期 2014-05-10
基金项目 福建省自然科学基金资助项目(No. 2012J01116); 福建省公益类科研院所基本科研专项(No. 2011R1030-1)。
作者简介 林秋金(1979年—), 女, 助理研究员, 硕士研究生; 研究方向: 园林植物研究。 *通讯作者(Correspondence author): 陈振东
(CHEN Zhendong), E-mail: czd89@21cn.com。
细叶野牡丹传粉生物学特性研究
林秋金, 苏金强, 林秀香, 王美盛, 武 英, 陈振东 *
福建省热带作物科学研究所, 福建漳州 363001
摘 要 为探讨细叶野牡丹(M. intermedium Dunn)传粉生物学特性, 对福建省漳州天宝五峰的细叶野牡丹居群
的花部形态、 花期、 访花昆虫等进行观察, 同时对其繁育系统相关指标进行测定。 结果表明: 细叶野牡丹花瓣
和内轮黄色雄蕊对访花昆虫有吸引作用; 访花昆虫主要有蜂类、 食蚜蝇类、 瓢虫类和蚁类; 主要传粉昆虫有木
蜂、 蜜蜂; 细叶野牡丹具典型的异型雄蕊, 为自交亲和的异交种, 需要昆虫传粉; 人工自交和异交均具有较高
的坐果率; 不存在无融合生殖、 主动自交和自交不亲和现象; 其繁育系统是兼性异交。
关键词 细叶野牡丹; 传粉生物学; 繁育系统; 传粉
中图分类号 S685.11 文献标识码 A
Pollination Biological Characteristics of
Melastoma intermedium Dunn
LIN Qiujin, SU Jinqiang, LIN Xiuxiang, WANG Meisheng, WU Ying, CHEN Zhendong*
Fujian Institute of Tropical Crops, Zhangzhou, Fujian 363001, China
Abstract In order to study the pollination biological characteristics of M. intermedium Dunn, the floral morphology,
flowering phase and flower -visiting insects of the plants grown in Wufeng, Tianbao Town, Zhangzhou, Fujian
Province were observed, and the breeding system-related indices were determined. The petals and yellow inner
stamens of M. intermedium Dunn could attract flower -visiting insects maily from the Apoidea, Syrphidae,
Coccinellidae and Formicidae families. Meanwhile Carpenter bees and honey bees were the most effective
pollinators. With typical heteromorphic stamens, M. intermedium Dunn was a self-compatible outcrossing species
that required pollinators. The fruit set rates were high for both artificially self-pollinated and outcrossed flowers.
There was no apomixes, active self-cross or self-incompatible phenomena, and the breeding system was compatible
outcrossing.
Key words Melastoma intermedium Dunn; Pollination biology; Breeding system; Pollination
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.012
第 7 期
行为及其频率, 繁育系统等进行研究, 可以掌握其
生殖行为和过程, 从中发现其中的某些环节是否存
在障碍, 对于该植物保护措施的制定有重要意义。
1 材料与方法
1.1 观测地点概况与研究材料
福建省漳州市天宝五峰位于北纬 24°38′, 东经
117°31′, 地理环境优越, 其东、 西、 北三面群山
环抱, 东南面地势平坦, 形成典型的东南向开口的
马蹄形避寒小环境。 土壤为花岗岩风化而成的红
壤, 土层深厚, 团粒结构良好, pH5.5~6.0, 地面植
被茂密。 多年气象资料显示, 该地区年均温 21.1 ℃,
1 月份均温 12.8 ℃, 7 月均温 28.8 ℃, ≥10 ℃活动
积温 6 500~7 700 ℃, 无霜期 353 d, 年均日照 1
805 h, 年均降雨量 1 640 mm。 可谓 “三冬无霜,
四季常青”, 适宜园林植物的生长。 本试验以该地
区分布的细叶野牡丹自然居群为研究对象, 室内试
验在福建省热带作物科学研究所实验室进行。 观测
时间为 2012~2013年。
1.2 观测方法
1.2.1 花部形态与开花动态观察 在花蕾期, 对
即将开放的细叶野牡丹花蕾进行挂牌, 至少标记
20 朵花蕾, 每天观察直至花朵开放。 花朵开放时
持续观察花朵开放进程、 花粉散出情况, 记录雄蕊
与柱头的空间位置, 测量花冠径, 观测花朵每一轮
结构的数量、 大小和颜色。 并对研究居群里所有植
株在 2012~2013 年度的开花物候情况(居群的始花
期、 盛花期、 末花期)进行观察和记录。
1.2.2 杂交指数(Outcrossing index. OCI)的估算
按照 Dafni[21]标准计算:(1)花直径<1 mm记为 0;
花直径 1~2 mm记为 1; 花直径 2~6 mm 记为 2; 花
直径>6 mm 记为 3; (2)雄蕊成熟与柱头具可授性的
时间间隔: 雌雄同熟或雌蕊先熟记为 0; 雄蕊先熟
记为 1; (3)雌雄蕊在空间的位置: 柱头与花药处于
同一高度记为 0; 空间分离记为 1。 三项的数值相
加得 OCI值。
1.2.3 花粉-胚珠比(P/O)的统计 依据 Cruden[22]的
标准计算。 从即将开放的花蕾中取下花药并解剖,
将紫色外轮花药和黄色内轮花药分别移入到离心管
中, 加入 1 mL 水。 在振荡器上充分振荡使花粉完
全散开于水中后, 用移液枪吸取 1 μL 花粉液滴于
载玻片上, 在显微镜下观察并统计花粉数, 每个花
药重复 10 次。 计算单个内、 外轮花药中的平均花
粉粒数。 分别乘以每朵花中内、 外轮花药数, 相加
得到花粉总数。 随机选取 20 朵花的子房, 置于培
养皿中解剖, 观察并统计平均胚珠数。 每一朵花的
花粉胚珠比率(P/O)=其花药中的花粉量/其子房中的
胚珠数。
1.2.4 人工授粉试验 为了检测细叶野牡丹的繁
育系统, 2012~2013 年的 6~8 月设置了 6 个处理进
行人工授粉试验: (1)对照, 无任何处理, 检测自然
条件下的传粉率; (2)不去雄, 不授粉, 直接套袋,
检测是否能主动自交; (3)人工自花授粉, 套袋, 检
测有无自交不亲和及能否人工同株异花受精; (4)去
雄, 不同居群个体间异花授粉, 检测杂交能否亲
和; (5)去雄蕊, 不授粉, 不套袋, 检测结实率是否
受传粉者限制; (6)去雄、 不授粉、 套袋, 检测能否
无融合生殖;
1.2.5 花粉粒、 柱头形态结构观察 采集正在开
放的新鲜花朵, 取下雄蕊和柱头, 从花药内弹出花
粉, 在显微镜下观察拍照。 测量 30 个花粉粒极轴
和赤道轴, 计算出平均值, 并计算其比值(P/E), 在
解剖镜(40×)下观察柱头形态特征。
1.2.6 花粉生活力与柱头可授性 在盛花期
8 : 00~18 : 00, 每隔 2 h 采集新鲜的花备用。 采用
MTT 法分别测定内外轮雄蕊花粉的活性, 每次检
测 10 朵花。 用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授
性。 在盛花期, 每隔 2 h 采下花朵, 切下柱头, 将
柱头浸入含有反应液(1%联苯胺 ∶ 3%过氧化氢 ∶水=
3 ∶ 1 ∶ 22, V ∶V ∶V) 的凹面载玻片中。 若柱头具可
授性, 柱头周围出现液体流且反应液呈现蓝色并有
大量气泡出现。
1.2.7 访花者的种类、 行为及其活动规律 在盛
花期标记 20 朵花。 在 6 : 00~19 : 00 连续观察访花
者的种类、 数量、 访花行为和活动规律。 采集访花
者鉴定其种类; 在观察访花者的访花行为的同时记
录天气情况。 采用去除部分花器官的方法观察剩余
器官对传粉昆虫的招引作用。
2 结果与分析
2.1 花的形态特征与开花特性
花通常 3~10 朵生于枝顶, 基部具叶状总苞 2
片; 花瓣淡紫红色, 棱状倒卵形, 上部略偏斜, 顶端
微凹, 具有一束刺毛, 被疏缘毛, 长约 2.5~2.8 cm;
雄蕊 10 枚或 12 枚, 异型, 通常排列成内外两轮,
外轮雄蕊中部具关节, 顶端具二叉状黄色突起, 内
轮雄蕊药室基部常具 1对小瘤; 外轮雄蕊的药隔附
属物弯向花瓣翼侧, 从而使外轮雄蕊的花药远离花
的中心, 内轮雄蕊则聚集在花的中央; 花柱与长雄
蕊并列, 先端向内弯曲, 柱头绿色。
林秋金等: 细叶野牡丹传粉生物学特性研究 1319- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
野牡丹自然居群的开花物候进行观测(表 1)。 细叶
野牡丹的花期在 5~9 月, 不同阶段的物候期即始
花期、 盛花期及末花期出现的时间在不同年份有一
定的差异。 2 年观测结果表明, 始花期在 5 月底至
6 月初, 盛花期在 6 月中旬至 7 月上中旬, 末花期
从 7月上旬或中旬开始。
2.2 细叶野牡丹的杂交指数
细叶野牡丹花冠径为(5.37±0.14)cm, 雌雄蕊
同时成熟, 柱头与花药空间分离, 依据 Dafni 标
准, 3 项数值相加 OCI 值为 4, 繁育系统为异交,
自交亲和需要传粉者活动才能完成传粉过程, 细叶
野牡丹的 P/O 约为 512±53。 依据 Cruden 的标准,
繁育系统属兼性异交。
2.3 不同授粉方式对细叶野牡丹结实的影响
从表 2 可以看出, 不去雄, 不授粉, 直接套
袋, 结实率为 0, 说明细叶野牡丹不能自花传粉,
即需要传粉者活动才能结实。 人工自花传粉及人工
异花传粉均可以受精结实, 人工异花传粉结实率为
57.5%, 人工自花授粉结实率为 68.75%, 人工自
花授粉的结实率高于人工异花授粉。 去雄不授粉套
袋结实率为 0, 说明不存在无融合生殖现象。 自然
对照与去雄不授粉不套袋的处理每果饱满种子数高
于人工自花和人工异花授粉处理, 可能是人工自花
和人工异花授粉每花只授粉一次, 而访花昆虫可以
多次访问自然对照与去雄不授粉不套袋的花朵, 从
而使自然对照与去雄不授粉不套袋处理的花朵柱头得
到多次授粉的机会, 从而使每果的饱满种子数较多。
2.4 花粉与柱头的生物学特性
2.4.1 花粉与柱头的形态特征 花柱长 (2.23±
0.17)cm, 柱头端部呈绿色, 解剖镜下观察, 柱头
圆形, 直径 1 mm, 花粉接受面由许多小乳突构成,
表面粘液状。 通过 Olypus体视镜测量得出内轮雄蕊
花粉粒大小: (33.3±0.54)μm×(17.0±0.40)μm, P/E=
2.0±0.06; 外轮雄蕊花粉粒大小: (33.5±0.43)μm×
(16.1±0.49)μm, P/E=2.1±0.07, (n=30), 长椭球形
(图 2)。
细叶野牡丹单花开放进程见图 1所示。 晴天 5:
30 花瓣呈相互抱叠紧密的橄榄形, 掰开花瓣可见
内折的外轮紫色雄蕊未展开; 6 : 00~7 : 30 花瓣重叠
紧密, 部分有松动, 掰开花瓣可见内折的外轮紫色
雄蕊微微展开; 8 : 00 花朵微微开口或半开(开口直
径 1 cm 左右), 外轮紫色雄蕊半展开; 8 : 30 花朵
全开, 外轮紫色雄蕊完全展开和花柱弯向花瓣翼侧。
14 : 40 花瓣开始合拢; 16 : 00 花瓣半合拢; 19 : 00
花瓣全部合拢(天暗)。 次日, 花形态与前日 19 : 00
的一致。 第 3天花瓣雌雄蕊及花柱整体脱落。 单花
花期 1 d, 观赏期 2 d。
2012~2013 年度对福建省漳州天宝五峰的细叶
A: 7 : 00花瓣重叠紧密; B: 8 : 00半开; C: 8 : 30全开。
A: Petal overlapping closely at 7 : 00; B: Semi-open at 8 : 00; C: Full open at 8 : 30.
图1 细叶野牡丹单花的开放进程
Fig. 1 Flowering process of single flower of M. intermedium Dunn
A B C
表1 细叶野牡丹的开花物候期
Table 1 Flowering phenology of M. intermedium Dunn
年份 现蕾 始花 盛花 末花
2012 4月30日 6月1日 6月10日 7月9日
2013 4月27日 5月27日 6月3日 7月16日
表2 细叶野牡丹不同授粉处理下的结实率及结籽率
Table 2 Fruit sets and seed sets following experimental
pollination treatments in M. intermedium Dunn
处理 花朵数 果实数 结实率/% 每果饱满种子数
自然对照 40 29 72.50 317±35
人工自花授粉 32 22 68.75 303±34
人工异花授粉 40 23 57.50 219±47
去雄不套袋 40 9 22.50 319±45
完全套袋 40 0 0 0
去雄套袋 40 0 0 0
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第 7 期
种类 访花目的
膜翅目(Hymenoptera)
蜜蜂总科(Apoidea)
木蜂科(Xylocopidae) 1 采粉
蜜蜂科(Apidae) 3 采粉
芦蜂科(Ceratinidae) 1 采粉
叶蜂科(Tenthredinidae) 1 目的性不明确
蚁科(Formicidae) 2 目的性不明确
鞘翅目(Coleoptera) 瓢虫科(Coccinellidae) 2 采食花蕾、花药、花瓣
双翅目(Diptera)
食蚜蝇科(Syrphidae) 2 采粉
鳞翅目(Lepidoptera)
夜蛾科(Noctuidae) 2 采食子房、花药、花瓣
毒蛾科(Lymantridae) 2 采食花蕾、花药、花瓣
目 科
丽蝇科(Calliphoridae) 1 目的性不明确
直翅目(Orthoptera) 螽斯科(Tettigoniidae) 1 目的性不明确
表3 细叶野牡丹的访花昆虫
Table 3 The visiting insects of M. intermedium Dunn
图3 细叶野牡丹的花粉活性和柱头可授性
Fig. 3 Pollen viability and stigma acceptability in M. intermedium Dunn
时间
内轮雄蕊的花粉
外轮雄蕊的花粉
柱头可受性










/%
120
110
100
90
80
70
60
8 : 00 10 : 00 12 : 00 14 : 00 16 : 00 18 : 00
2.4.2 内外轮雄蕊花粉的活性及柱头可受性的动态
变化 从图 3 可见, 在整个单花花期内, 内外轮
雄蕊的花粉活性略微上下波动, 变化趋势基本一
致, 均保持较高的活性(>89%)。 柱头可授性在早晨
8 : 00 时候为 80%, 之后可授性不断上升, 10 : 00~
12 : 00 柱头可授性达到最高, 为 100%, 随着时间
的推移, 柱头可授性逐渐下降, 16 : 00 降至最低,
之后又有略微的上升。 在整个单花花期内, 居群里
的花朵的柱头可授性都保持在 70%以上。
2.5 访花者的种类、 行为及其活动规律
2.5.1 访花者的种类和访花行为 经野外观测和
室内初步鉴定, 细叶野牡丹的访花昆虫有木蜂、 蜜
蜂、 蚂蚁、 瓢虫、 食蚜蝇等, 分属于膜翅目、 鞘翅
目、 双翅目、 直翅目及鳞翅目 5 个目 11 科, 共 18
种(表 3)。 用体视显微镜对这些昆虫标本进行了检
测, 发现蜂类的胸腹部及足部携带有大量的花粉。
结合访花昆虫的数量、 频率及访花行为, 笔者认为
蜜蜂总科昆虫是细叶野牡丹的主要传粉昆虫。 其中
图2 细叶野牡丹的花粉粒
Fig. 2 Pollen of M. intermedium Dunn
林秋金等: 细叶野牡丹传粉生物学特性研究 1321- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
前, 露水较大, 极少观察到有昆虫活动。 8 : 00 之
后, 露水渐退, 植株的某些花序上逐渐出现访花
者。 木蜂访花时间主要集中在晴天的 8 : 30-11 : 00,
访花频率高达 6~8蜂次/(小时·花), 过了 12 : 00 以
后, 木蜂的访花次数就降至 0.8~1 蜂次 /(h·花)。
蜜蜂访花高峰期在晴天的 8 : 00~11 : 00, 访花频率
达 3~4 蜂次/(h·花)。 两者访花的时间与细叶野牡
丹的开花情况相吻合, 8 : 00~8 : 30花朵微微开口或
半开, 蜜蜂因体型较小, 能够从开口处钻进花朵采
粉, 而木蜂体型较大, 未能从开口处钻进花朵采
粉, 只能在花朵全开时采食花粉, 出现的时间较蜜
蜂迟些。 临近中午, 随着居群内花粉的枯竭及气温
上升, 访花频率急剧下降。 阴天访花昆虫的数量明
显减少, 下雨天时, 除了蚂蚁和蝇类, 极少发现其
他访花者。
2.5.3 花部各构件对昆虫的招引作用 多次观察
发现: 单独一朵或几朵花去除花瓣后未见蜜蜂来
访, 而木蜂的访花频率比对照下降了 75%; 若去
花瓣处理旁边有完全花(对照), 蜜蜂偶尔来访, 而
木蜂的访花频率比对照下降了 50%; 对于去除黄
色雄蕊的花朵, 木蜂路过会短暂停留关注, 无采
食, 未能访花, 但关注频率与对照访花频率相同,
而蜜蜂的来访频率与对照没差异; 对于去除紫色雄
蕊和柱头处理的花朵, 蜜蜂和木蜂的来访频率与对
照比都没差异; 单留柱头处理均不见蜜蜂和木蜂来
访。 可见, 招引木蜂的花部构件主要是花瓣, 其次
是黄色雄蕊, 由于木蜂飞行速度快, 花瓣相对而言
较显眼的缘故; 招引蜜蜂的是花瓣, 因为飞行速度
慢, 行动比较仔细, 喜欢颜色鲜艳的完整花, 对于
虫害有残缺的花朵, 一般不会光顾; 而柱头对昆虫
没有招引作用。
木蜂(图4-A)访花时径直向黄色的内轮雄蕊飞去,
降落时压在紫色外轮雄蕊的黄色药隔附属物上。 木
蜂只采食黄色的内轮雄蕊, 在采食黄色内轮花药的
同时后足高频搓动外轮紫色花药, 并发出嗡嗡的震
动声, 这时可看到紫色外轮花药有明显的花粉雾喷
出, 一些花粉散落在木蜂的胸腹部和背部, 一些花
粉落到柱头上、 花瓣或其它部位上。 木蜂访花时在
每朵花上停留 2~3 s, 飞往下一朵花时, 胸腹部和
背部的花粉被带到下一朵花的柱头上。 一次可以连
续访问 20~70 朵花。 而且居群中所有开放的花都
会被访问到。 蜜蜂(图4-B)是仅次于木蜂的有效传
粉者, 访花时既采食内轮黄色雄蕊, 也采食外轮紫
色雄蕊。 常以 C 字型抱曲的姿势采食花粉, 长时
间停留在花粉囊上。 在采食内轮黄色雄蕊时, 口
器、 足、 腹部及绒毛协同作用时可见足及腹部会与
柱头产生磨檫, 从而使足部及腹部所带的花粉被带
到柱头上, 通过翅和腹部的震动及发出嗡嗡的振动
声使花粉从花粉囊中散出, 形成的花粉雾亦会散落
在柱头上。 芦蜂科的昆虫访花时长时间停留在花粉
囊上, 也是有效传粉者; 食蚜蝇和其它蝇类、 蚁类
昆虫访花时间较长, 目的性不明确, 活动没有固定
部位; 瓢虫类和蛾类幼虫长期占据花上, 啃食花
蕾、 花药和花瓣, 对细叶野牡丹的花部破坏很大。
2.5.2 访花昆虫的活动规律 野外观测结果表明,
温度、 湿度和天气状况对访花昆虫有影响。 在细叶
野牡丹的花期内, 5 : 30 左右即天亮, 但在 8 : 00 之
A: 木蜂访花; B: 蜜蜂访花。
A: A carpenter bee visiting a flower; B: A honey bee visiting a flower.
图4 细叶野牡丹访花昆虫
Fig.4 Flower-visiting insects of M. intermedium Dunn
A B
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第 7 期
3 讨论与结论
3.1 细叶野牡丹吸引昆虫的对策
现有研究结果表明 [23], 虫媒传粉植物花的颜
色、 形状、 气味等均可能是引诱昆虫传粉的因素,
而花粉和花蜜则是花朵提供给昆虫的重要报酬。 细
叶野牡丹花形大而且颜色鲜艳, 雄蕊两型, 柱头接
受面由许多小乳突构成, 花期 1 d, 花量大, 且成
片生长, 显示出明显的虫媒传粉特征。 从试验观测
结果可以看出粉红色花瓣和内轮黄色的花药在吸引
传粉昆虫中起到至关重要的作用, 能将传粉昆虫从
远距离引诱过来。 花朵在整个花期内无花蜜分泌,
花粉是提供给访花昆虫的主要报酬。
3.2 细叶野牡丹繁育系统的探讨
本实验结果显示, 细叶野牡丹的杂交指数等于 4,
根据 Dafni(1992)的标准判断其繁育系统为异交, 自
交亲和, 需要传粉者。 花粉胚珠比(P/O)为 512±53,
按照 Cruden(1977)提出的标准划分, 其繁育系统属
于兼性异交类型。 人工套袋实验结果说明不存在无
融合生殖, 需要传粉昆虫, 自交异交亲和。 以上 3
种实验方法得出的结果基本一致, 说明细叶野牡丹
为异花授粉植物, 需要传粉者, 并且自交亲和。 与
已报道的同属多花野牡丹 [11-12]、 野牡丹 [13]和毛菍 [15]
的繁育系统一致。
3.3 影响生殖成功的因素
3.3.1 传粉限制 本研究结果表明, 细叶野牡丹
的访花昆虫种类虽多, 真正起传粉作用的只是蜜蜂
总科的一些种类, 其他种类的昆虫对传粉作用极
小。 因此蜂类昆虫的访花频率是影响传粉的重要因
素。 晴天蜂类昆虫高频率的访花活动给细叶野牡丹
传粉成功提供了保障, 而外界的湿度、 光照、 阴雨
天气、 同花期植物对传粉者的竞争亦对传粉有影
响。 晴天湿度低光照好, 昆虫访花频率明显高于阴
雨天; 阴雨天气湿度大, 花药不易散粉, 一方面传
粉昆虫数量少, 另一方面使柱头在可授期内不能及
时接受花粉。 同属植物多花野牡丹与细叶野牡丹花
期相叠, 花型花色相近, 均以蜜蜂总科昆虫为主要
访花者, 且周围其他同花期植物均有很多的花朵,
使得细叶野牡丹在花量、 花粉数量上并不占优势。
不同植物花粉混杂又可导致细叶野牡丹结实率降低
的生殖后果。
3.3.2 虫害限制 在细叶野牡丹的花期内, 瓢虫
类和蛾类幼虫长期占据花上, 啃食花蕾、 花药和花
瓣, 对细叶野牡丹的花部破坏很大, 特别是进入 7
月高温期以来, 蛾类幼虫数量急剧上升, 对细叶野牡
丹的花部危害十分严重, 导致生殖过程无法完成。
3.4 器官分化与协同进化
野牡丹属的异型雄蕊是否具有功能分化还一直
存在争论。 路国辉等[14]报道野牡丹 2 种异型雄蕊在
传粉过程中存在一定的功能分化, 但两者在生理上
并没有分化。 彭东辉等[15]认为毛菍长雄蕊比短雄蕊
有更多的花粉得以保留, 附着在木蜂的体表, 从一
朵花被带到另一朵花柱头上从而完成传粉过程, 而
短雄蕊提供花粉作为木蜂的报酬, 认为 2种雄蕊存
在明显分工。 本研究结果表明, 细叶野牡丹长短雄
蕊的花粉形状、 大小和花粉活力差异不大, 主要传
粉昆虫为木蜂和蜜蜂。 蜜蜂既采食黄色短雄蕊花粉
也采食紫色长雄蕊花粉, 对长短雄蕊没有选择性。
而木蜂只采食短雄蕊花粉, 长雄蕊的花粉被木蜂更
多的带到下一朵花的柱头上。 从访花昆虫的采食情
况并不能说明长短雄蕊存在给食型雄蕊与传粉型雄
蕊的分工。 笔者认为细叶野牡丹长雄蕊下延二叉状
的黄色突起一是为了增加木蜂的注意力外, 二是为
大型传粉昆虫木蜂采食花粉时提供落脚处。 植物与
其传粉者的相互作用被认为是被子植物花进化的重
要推动力。 被子植物花部进化的一个经典论题是传
粉者框定了花的进化[24]。 传粉昆虫在采食花粉时对
细叶野牡丹具有一定的选择作用, 昆虫活动的选择
压力使细叶野牡丹逐步形成与之相适应的花部特
征。 细叶野牡丹两种雄蕊的排列方式、 颜色体现出
细叶野牡丹与传粉昆虫之间是一种相互选择, 相互
适应的协同进化关系。 细叶野牡丹异型雄蕊是否存
在功能分化还需布置新的试验进行论证。
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