全 文 ：野牡丹属植物全世界约有 100种， 中国有 9种
1 变种， 分布于长江以南各省区[1-2]。 近年来因其花
色艳美可被选育用于城市环境美化绿化。 目前该属
植物大部分处于野生状态。 国内外对该属植物的研究集
中在系统演化与区系地理、 分类学、 药用和观赏价值
等方面[3-10]， 已对 4个种即多花野牡丹[11-12]、 地菍[13]、
野牡丹[14]和毛菍[15]的传粉生物学特性进行报道。
细叶野牡丹（M. intermedium Dunn）又名山公
榴、 铺地莲、 水社野牡丹， 是野牡丹属常绿灌木或
小灌木， 株高 30～60 cm， 茎直立或匍匐生长， 分
枝多， 花期 5～9 月， 果期 8～11 月。 在中国主要分
布于台湾、 福建、 广东、 海南、 广西及贵州南部，
生于海拔 1 300 m 以下地区的山坡路旁或者田间草
丛中[1]。 福建省细叶野牡丹野生资源的分布范围主
要集中在闽东、 闽南和闽中， 垂直分布于海拔 400～
1 500 m的山坡或林下[16-17]。 细叶野牡丹作为乡土植
物， 具有较高的观赏价值， 十分适合于园林中的草
坪绿地点缀、 布置花坛、 花径、 人行道、 花境栽
植。 植株含有鞣质、 黄酮类、 氨基酸等化合物， 具
有抗氧化、 抑菌等药用价值， 开发潜力巨大。 近年
来由于盲目开发和人为的毁林开荒， 细叶野牡丹的
生境遭到严重破坏， 生存受到严重威胁， 种群数量
大幅减少， 分布地逐年缩小， 生存状况不容乐观。
目前对细叶野牡丹的研究主要集中在生物学特性、
药用性能价值、 扦插繁殖、 组织培养等方面 [17-19]，
而对细叶野牡丹的传粉生物学研究尚未见报道。 因
此， 本研究对细叶野牡丹的开花物候期， 花部形态
特征， 花粉活力， 柱头可授期， 访花昆虫的种类、
热带作物学报 2014， 35（7）： 1318-1324
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-03-05 修回日期 2014-05-10
基金项目 福建省自然科学基金资助项目（No. 2012J01116）； 福建省公益类科研院所基本科研专项（No. 2011R1030-1）。
作者简介 林秋金（1979年—）， 女， 助理研究员， 硕士研究生； 研究方向： 园林植物研究。 *通讯作者（Correspondence author）： 陈振东
（CHEN Zhendong）， E-mail: czd89@21cn.com。
细叶野牡丹传粉生物学特性研究
林秋金， 苏金强， 林秀香， 王美盛， 武 英， 陈振东 *
福建省热带作物科学研究所， 福建漳州 363001
摘 要 为探讨细叶野牡丹（M. intermedium Dunn）传粉生物学特性， 对福建省漳州天宝五峰的细叶野牡丹居群
的花部形态、 花期、 访花昆虫等进行观察， 同时对其繁育系统相关指标进行测定。 结果表明： 细叶野牡丹花瓣
和内轮黄色雄蕊对访花昆虫有吸引作用； 访花昆虫主要有蜂类、 食蚜蝇类、 瓢虫类和蚁类； 主要传粉昆虫有木
蜂、 蜜蜂； 细叶野牡丹具典型的异型雄蕊， 为自交亲和的异交种， 需要昆虫传粉； 人工自交和异交均具有较高
的坐果率； 不存在无融合生殖、 主动自交和自交不亲和现象； 其繁育系统是兼性异交。
关键词 细叶野牡丹； 传粉生物学； 繁育系统； 传粉
中图分类号 S685.11 文献标识码 A
Pollination Biological Characteristics of
Melastoma intermedium Dunn
LIN Qiujin, SU Jinqiang, LIN Xiuxiang, WANG Meisheng, WU Ying, CHEN Zhendong*
Fujian Institute of Tropical Crops, Zhangzhou, Fujian 363001, China
Abstract In order to study the pollination biological characteristics of M. intermedium Dunn, the floral morphology,
flowering phase and flower -visiting insects of the plants grown in Wufeng, Tianbao Town, Zhangzhou, Fujian
Province were observed, and the breeding system-related indices were determined. The petals and yellow inner
stamens of M. intermedium Dunn could attract flower -visiting insects maily from the Apoidea, Syrphidae,
Coccinellidae and Formicidae families. Meanwhile Carpenter bees and honey bees were the most effective
pollinators. With typical heteromorphic stamens, M. intermedium Dunn was a self-compatible outcrossing species
that required pollinators. The fruit set rates were high for both artificially self-pollinated and outcrossed flowers.
There was no apomixes, active self-cross or self-incompatible phenomena, and the breeding system was compatible
outcrossing．
Key words Melastoma intermedium Dunn; Pollination biology; Breeding system; Pollination
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.012
第 7 期
行为及其频率， 繁育系统等进行研究， 可以掌握其
生殖行为和过程， 从中发现其中的某些环节是否存
在障碍， 对于该植物保护措施的制定有重要意义。
1 材料与方法
1.1 观测地点概况与研究材料
福建省漳州市天宝五峰位于北纬 24°38′， 东经
117°31′， 地理环境优越， 其东、 西、 北三面群山
环抱， 东南面地势平坦， 形成典型的东南向开口的
马蹄形避寒小环境。 土壤为花岗岩风化而成的红
壤， 土层深厚， 团粒结构良好， pH5.5～6.0， 地面植
被茂密。 多年气象资料显示， 该地区年均温 21.1 ℃，
1 月份均温 12.8 ℃， 7 月均温 28.8 ℃， ≥10 ℃活动
积温 6 500～7 700 ℃， 无霜期 353 d， 年均日照 1
805 h， 年均降雨量 1 640 mm。 可谓 “三冬无霜，
四季常青”， 适宜园林植物的生长。 本试验以该地
区分布的细叶野牡丹自然居群为研究对象， 室内试
验在福建省热带作物科学研究所实验室进行。 观测
时间为 2012～2013年。
1.2 观测方法
1.2.1 花部形态与开花动态观察 在花蕾期， 对
即将开放的细叶野牡丹花蕾进行挂牌， 至少标记
20 朵花蕾， 每天观察直至花朵开放。 花朵开放时
持续观察花朵开放进程、 花粉散出情况， 记录雄蕊
与柱头的空间位置， 测量花冠径， 观测花朵每一轮
结构的数量、 大小和颜色。 并对研究居群里所有植
株在 2012～2013 年度的开花物候情况（居群的始花
期、 盛花期、 末花期）进行观察和记录。
1.2.2 杂交指数(Outcrossing index． OCI)的估算
按照 Dafni[21]标准计算：(1)花直径<1 mm记为 0；
花直径 1～2 mm记为 1； 花直径 2～6 mm 记为 2； 花
直径>6 mm 记为 3； (2)雄蕊成熟与柱头具可授性的
时间间隔： 雌雄同熟或雌蕊先熟记为 0； 雄蕊先熟
记为 1； (3)雌雄蕊在空间的位置： 柱头与花药处于
同一高度记为 0； 空间分离记为 1。 三项的数值相
加得 OCI值。
1.2.3 花粉-胚珠比(P/O)的统计 依据 Cruden[22]的
标准计算。 从即将开放的花蕾中取下花药并解剖，
将紫色外轮花药和黄色内轮花药分别移入到离心管
中， 加入 1 mL 水。 在振荡器上充分振荡使花粉完
全散开于水中后， 用移液枪吸取 1 μL 花粉液滴于
载玻片上， 在显微镜下观察并统计花粉数， 每个花
药重复 10 次。 计算单个内、 外轮花药中的平均花
粉粒数。 分别乘以每朵花中内、 外轮花药数， 相加
得到花粉总数。 随机选取 20 朵花的子房， 置于培
养皿中解剖， 观察并统计平均胚珠数。 每一朵花的
花粉胚珠比率(P/O)=其花药中的花粉量/其子房中的
胚珠数。
1.2.4 人工授粉试验 为了检测细叶野牡丹的繁
育系统， 2012～2013 年的 6～8 月设置了 6 个处理进
行人工授粉试验： (1)对照， 无任何处理， 检测自然
条件下的传粉率； (2)不去雄， 不授粉， 直接套袋，
检测是否能主动自交； (3)人工自花授粉， 套袋， 检
测有无自交不亲和及能否人工同株异花受精； (4)去
雄， 不同居群个体间异花授粉， 检测杂交能否亲
和； (5)去雄蕊， 不授粉， 不套袋， 检测结实率是否
受传粉者限制； (6)去雄、 不授粉、 套袋， 检测能否
无融合生殖；
1.2.5 花粉粒、 柱头形态结构观察 采集正在开
放的新鲜花朵， 取下雄蕊和柱头， 从花药内弹出花
粉， 在显微镜下观察拍照。 测量 30 个花粉粒极轴
和赤道轴， 计算出平均值， 并计算其比值(P/E)， 在
解剖镜(40×)下观察柱头形态特征。
1.2.6 花粉生活力与柱头可授性 在盛花期
8 : 00~18 : 00， 每隔 2 h 采集新鲜的花备用。 采用
MTT 法分别测定内外轮雄蕊花粉的活性， 每次检
测 10 朵花。 用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授
性。 在盛花期， 每隔 2 h 采下花朵， 切下柱头， 将
柱头浸入含有反应液(1％联苯胺 ∶ 3％过氧化氢 ∶水=
3 ∶ 1 ∶ 22， V ∶V ∶V) 的凹面载玻片中。 若柱头具可
授性， 柱头周围出现液体流且反应液呈现蓝色并有
大量气泡出现。
1.2.7 访花者的种类、 行为及其活动规律 在盛
花期标记 20 朵花。 在 6 : 00~19 : 00 连续观察访花
者的种类、 数量、 访花行为和活动规律。 采集访花
者鉴定其种类； 在观察访花者的访花行为的同时记
录天气情况。 采用去除部分花器官的方法观察剩余
器官对传粉昆虫的招引作用。
2 结果与分析
2.1 花的形态特征与开花特性
花通常 3～10 朵生于枝顶， 基部具叶状总苞 2
片； 花瓣淡紫红色， 棱状倒卵形， 上部略偏斜， 顶端
微凹， 具有一束刺毛， 被疏缘毛， 长约 2.5～2.8 cm；
雄蕊 10 枚或 12 枚， 异型， 通常排列成内外两轮，
外轮雄蕊中部具关节， 顶端具二叉状黄色突起， 内
轮雄蕊药室基部常具 1对小瘤； 外轮雄蕊的药隔附
属物弯向花瓣翼侧， 从而使外轮雄蕊的花药远离花
的中心， 内轮雄蕊则聚集在花的中央； 花柱与长雄
蕊并列， 先端向内弯曲， 柱头绿色。
林秋金等： 细叶野牡丹传粉生物学特性研究 1319- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
野牡丹自然居群的开花物候进行观测（表 1）。 细叶
野牡丹的花期在 5～9 月， 不同阶段的物候期即始
花期、 盛花期及末花期出现的时间在不同年份有一
定的差异。 2 年观测结果表明， 始花期在 5 月底至
6 月初， 盛花期在 6 月中旬至 7 月上中旬， 末花期
从 7月上旬或中旬开始。
2.2 细叶野牡丹的杂交指数
细叶野牡丹花冠径为（5.37±0.14）cm， 雌雄蕊
同时成熟， 柱头与花药空间分离， 依据 Dafni 标
准， 3 项数值相加 OCI 值为 4， 繁育系统为异交，
自交亲和需要传粉者活动才能完成传粉过程， 细叶
野牡丹的 P/O 约为 512±53。 依据 Cruden 的标准，
繁育系统属兼性异交。
2.3 不同授粉方式对细叶野牡丹结实的影响
从表 2 可以看出， 不去雄， 不授粉， 直接套
袋， 结实率为 0， 说明细叶野牡丹不能自花传粉，
即需要传粉者活动才能结实。 人工自花传粉及人工
异花传粉均可以受精结实， 人工异花传粉结实率为
57.5％， 人工自花授粉结实率为 68.75％， 人工自
花授粉的结实率高于人工异花授粉。 去雄不授粉套
袋结实率为 0， 说明不存在无融合生殖现象。 自然
对照与去雄不授粉不套袋的处理每果饱满种子数高
于人工自花和人工异花授粉处理， 可能是人工自花
和人工异花授粉每花只授粉一次， 而访花昆虫可以
多次访问自然对照与去雄不授粉不套袋的花朵， 从
而使自然对照与去雄不授粉不套袋处理的花朵柱头得
到多次授粉的机会， 从而使每果的饱满种子数较多。
2.4 花粉与柱头的生物学特性
2.4.1 花粉与柱头的形态特征 花柱长 (2.23±
0.17)cm， 柱头端部呈绿色， 解剖镜下观察， 柱头
圆形， 直径 1 mm， 花粉接受面由许多小乳突构成，
表面粘液状。 通过 Olypus体视镜测量得出内轮雄蕊
花粉粒大小： （33.3±0.54）μm×（17.0±0.40）μm， P/E=
2.0±0.06； 外轮雄蕊花粉粒大小： （33.5±0.43）μm×
（16.1±0.49）μm， P/E=2.1±0.07， （n=30）， 长椭球形
（图 2）。
细叶野牡丹单花开放进程见图 1所示。 晴天 5:
30 花瓣呈相互抱叠紧密的橄榄形， 掰开花瓣可见
内折的外轮紫色雄蕊未展开； 6 : 00～7 : 30 花瓣重叠
紧密， 部分有松动， 掰开花瓣可见内折的外轮紫色
雄蕊微微展开； 8 : 00 花朵微微开口或半开（开口直
径 1 cm 左右）， 外轮紫色雄蕊半展开； 8 : 30 花朵
全开， 外轮紫色雄蕊完全展开和花柱弯向花瓣翼侧。
14 : 40 花瓣开始合拢； 16 : 00 花瓣半合拢； 19 : 00
花瓣全部合拢（天暗）。 次日， 花形态与前日 19 : 00
的一致。 第 3天花瓣雌雄蕊及花柱整体脱落。 单花
花期 1 d， 观赏期 2 d。
2012～2013 年度对福建省漳州天宝五峰的细叶
A： 7 : 00花瓣重叠紧密； B： 8 : 00半开； C： 8 : 30全开。
A: Petal overlapping closely at 7 : 00; B: Semi-open at 8 : 00; C: Full open at 8 : 30.
图1 细叶野牡丹单花的开放进程
Fig. 1 Flowering process of single flower of M. intermedium Dunn
A B C
表1 细叶野牡丹的开花物候期
Table 1 Flowering phenology of M. intermedium Dunn
年份 现蕾 始花 盛花 末花
2012 4月30日 6月1日 6月10日 7月9日
2013 4月27日 5月27日 6月3日 7月16日
表2 细叶野牡丹不同授粉处理下的结实率及结籽率
Table 2 Fruit sets and seed sets following experimental
pollination treatments in M. intermedium Dunn
处理 花朵数 果实数 结实率/％ 每果饱满种子数
自然对照 40 29 72.50 317±35
人工自花授粉 32 22 68.75 303±34
人工异花授粉 40 23 57.50 219±47
去雄不套袋 40 9 22.50 319±45
完全套袋 40 0 0 0
去雄套袋 40 0 0 0
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第 7 期
种类 访花目的
膜翅目(Hymenoptera)
蜜蜂总科(Apoidea)
木蜂科(Xylocopidae) 1 采粉
蜜蜂科(Apidae) 3 采粉
芦蜂科(Ceratinidae) 1 采粉
叶蜂科(Tenthredinidae) 1 目的性不明确
蚁科(Formicidae) 2 目的性不明确
鞘翅目(Coleoptera) 瓢虫科(Coccinellidae) 2 采食花蕾、花药、花瓣
双翅目(Diptera)
食蚜蝇科(Syrphidae) 2 采粉
鳞翅目(Lepidoptera)
夜蛾科(Noctuidae) 2 采食子房、花药、花瓣
毒蛾科(Lymantridae) 2 采食花蕾、花药、花瓣
目 科
丽蝇科(Calliphoridae) 1 目的性不明确
直翅目(Orthoptera) 螽斯科(Tettigoniidae) 1 目的性不明确
表3 细叶野牡丹的访花昆虫
Table 3 The visiting insects of M. intermedium Dunn
图3 细叶野牡丹的花粉活性和柱头可授性
Fig. 3 Pollen viability and stigma acceptability in M. intermedium Dunn
时间
内轮雄蕊的花粉
外轮雄蕊的花粉
柱头可受性
花
粉
活
性
和
柱
头
可
授
性
/％
120
110
100
90
80
70
60
8 : 00 10 : 00 12 : 00 14 : 00 16 : 00 18 : 00
2.4.2 内外轮雄蕊花粉的活性及柱头可受性的动态
变化 从图 3 可见， 在整个单花花期内， 内外轮
雄蕊的花粉活性略微上下波动， 变化趋势基本一
致， 均保持较高的活性（>89％）。 柱头可授性在早晨
8 : 00 时候为 80％， 之后可授性不断上升， 10 : 00~
12 : 00 柱头可授性达到最高， 为 100％， 随着时间
的推移， 柱头可授性逐渐下降， 16 : 00 降至最低，
之后又有略微的上升。 在整个单花花期内， 居群里
的花朵的柱头可授性都保持在 70％以上。
2.5 访花者的种类、 行为及其活动规律
2.5.1 访花者的种类和访花行为 经野外观测和
室内初步鉴定， 细叶野牡丹的访花昆虫有木蜂、 蜜
蜂、 蚂蚁、 瓢虫、 食蚜蝇等， 分属于膜翅目、 鞘翅
目、 双翅目、 直翅目及鳞翅目 5 个目 11 科， 共 18
种（表 3）。 用体视显微镜对这些昆虫标本进行了检
测， 发现蜂类的胸腹部及足部携带有大量的花粉。
结合访花昆虫的数量、 频率及访花行为， 笔者认为
蜜蜂总科昆虫是细叶野牡丹的主要传粉昆虫。 其中
图2 细叶野牡丹的花粉粒
Fig. 2 Pollen of M. intermedium Dunn
林秋金等： 细叶野牡丹传粉生物学特性研究 1321- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
前， 露水较大， 极少观察到有昆虫活动。 8 : 00 之
后， 露水渐退， 植株的某些花序上逐渐出现访花
者。 木蜂访花时间主要集中在晴天的 8 : 30-11 : 00，
访花频率高达 6～8蜂次/（小时·花）， 过了 12 : 00 以
后， 木蜂的访花次数就降至 0.8～1 蜂次 /（h·花）。
蜜蜂访花高峰期在晴天的 8 : 00～11 : 00， 访花频率
达 3～4 蜂次/（h·花）。 两者访花的时间与细叶野牡
丹的开花情况相吻合， 8 : 00～8 : 30花朵微微开口或
半开， 蜜蜂因体型较小， 能够从开口处钻进花朵采
粉， 而木蜂体型较大， 未能从开口处钻进花朵采
粉， 只能在花朵全开时采食花粉， 出现的时间较蜜
蜂迟些。 临近中午， 随着居群内花粉的枯竭及气温
上升， 访花频率急剧下降。 阴天访花昆虫的数量明
显减少， 下雨天时， 除了蚂蚁和蝇类， 极少发现其
他访花者。
2.5.3 花部各构件对昆虫的招引作用 多次观察
发现： 单独一朵或几朵花去除花瓣后未见蜜蜂来
访， 而木蜂的访花频率比对照下降了 75％； 若去
花瓣处理旁边有完全花（对照）， 蜜蜂偶尔来访， 而
木蜂的访花频率比对照下降了 50％； 对于去除黄
色雄蕊的花朵， 木蜂路过会短暂停留关注， 无采
食， 未能访花， 但关注频率与对照访花频率相同，
而蜜蜂的来访频率与对照没差异； 对于去除紫色雄
蕊和柱头处理的花朵， 蜜蜂和木蜂的来访频率与对
照比都没差异； 单留柱头处理均不见蜜蜂和木蜂来
访。 可见， 招引木蜂的花部构件主要是花瓣， 其次
是黄色雄蕊， 由于木蜂飞行速度快， 花瓣相对而言
较显眼的缘故； 招引蜜蜂的是花瓣， 因为飞行速度
慢， 行动比较仔细， 喜欢颜色鲜艳的完整花， 对于
虫害有残缺的花朵， 一般不会光顾； 而柱头对昆虫
没有招引作用。
木蜂（图4-A）访花时径直向黄色的内轮雄蕊飞去，
降落时压在紫色外轮雄蕊的黄色药隔附属物上。 木
蜂只采食黄色的内轮雄蕊， 在采食黄色内轮花药的
同时后足高频搓动外轮紫色花药， 并发出嗡嗡的震
动声， 这时可看到紫色外轮花药有明显的花粉雾喷
出， 一些花粉散落在木蜂的胸腹部和背部， 一些花
粉落到柱头上、 花瓣或其它部位上。 木蜂访花时在
每朵花上停留 2～3 s， 飞往下一朵花时， 胸腹部和
背部的花粉被带到下一朵花的柱头上。 一次可以连
续访问 20～70 朵花。 而且居群中所有开放的花都
会被访问到。 蜜蜂（图4-B）是仅次于木蜂的有效传
粉者， 访花时既采食内轮黄色雄蕊， 也采食外轮紫
色雄蕊。 常以 C 字型抱曲的姿势采食花粉， 长时
间停留在花粉囊上。 在采食内轮黄色雄蕊时， 口
器、 足、 腹部及绒毛协同作用时可见足及腹部会与
柱头产生磨檫， 从而使足部及腹部所带的花粉被带
到柱头上， 通过翅和腹部的震动及发出嗡嗡的振动
声使花粉从花粉囊中散出， 形成的花粉雾亦会散落
在柱头上。 芦蜂科的昆虫访花时长时间停留在花粉
囊上， 也是有效传粉者； 食蚜蝇和其它蝇类、 蚁类
昆虫访花时间较长， 目的性不明确， 活动没有固定
部位； 瓢虫类和蛾类幼虫长期占据花上， 啃食花
蕾、 花药和花瓣， 对细叶野牡丹的花部破坏很大。
2.5.2 访花昆虫的活动规律 野外观测结果表明，
温度、 湿度和天气状况对访花昆虫有影响。 在细叶
野牡丹的花期内， 5 : 30 左右即天亮， 但在 8 : 00 之
A： 木蜂访花； B： 蜜蜂访花。
A: A carpenter bee visiting a flower; B: A honey bee visiting a flower.
图4 细叶野牡丹访花昆虫
Fig.4 Flower-visiting insects of M. intermedium Dunn
A B
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第 7 期
3 讨论与结论
3.1 细叶野牡丹吸引昆虫的对策
现有研究结果表明 [23]， 虫媒传粉植物花的颜
色、 形状、 气味等均可能是引诱昆虫传粉的因素，
而花粉和花蜜则是花朵提供给昆虫的重要报酬。 细
叶野牡丹花形大而且颜色鲜艳， 雄蕊两型， 柱头接
受面由许多小乳突构成， 花期 1 d， 花量大， 且成
片生长， 显示出明显的虫媒传粉特征。 从试验观测
结果可以看出粉红色花瓣和内轮黄色的花药在吸引
传粉昆虫中起到至关重要的作用， 能将传粉昆虫从
远距离引诱过来。 花朵在整个花期内无花蜜分泌，
花粉是提供给访花昆虫的主要报酬。
3.2 细叶野牡丹繁育系统的探讨
本实验结果显示， 细叶野牡丹的杂交指数等于 4，
根据 Dafni(1992)的标准判断其繁育系统为异交， 自
交亲和， 需要传粉者。 花粉胚珠比(P/O)为 512±53，
按照 Cruden(1977)提出的标准划分， 其繁育系统属
于兼性异交类型。 人工套袋实验结果说明不存在无
融合生殖， 需要传粉昆虫， 自交异交亲和。 以上 3
种实验方法得出的结果基本一致， 说明细叶野牡丹
为异花授粉植物， 需要传粉者， 并且自交亲和。 与
已报道的同属多花野牡丹 [11-12]、 野牡丹 [13]和毛菍 [15]
的繁育系统一致。
3.3 影响生殖成功的因素
3.3.1 传粉限制 本研究结果表明， 细叶野牡丹
的访花昆虫种类虽多， 真正起传粉作用的只是蜜蜂
总科的一些种类， 其他种类的昆虫对传粉作用极
小。 因此蜂类昆虫的访花频率是影响传粉的重要因
素。 晴天蜂类昆虫高频率的访花活动给细叶野牡丹
传粉成功提供了保障， 而外界的湿度、 光照、 阴雨
天气、 同花期植物对传粉者的竞争亦对传粉有影
响。 晴天湿度低光照好， 昆虫访花频率明显高于阴
雨天； 阴雨天气湿度大， 花药不易散粉， 一方面传
粉昆虫数量少， 另一方面使柱头在可授期内不能及
时接受花粉。 同属植物多花野牡丹与细叶野牡丹花
期相叠， 花型花色相近， 均以蜜蜂总科昆虫为主要
访花者， 且周围其他同花期植物均有很多的花朵，
使得细叶野牡丹在花量、 花粉数量上并不占优势。
不同植物花粉混杂又可导致细叶野牡丹结实率降低
的生殖后果。
3.3.2 虫害限制 在细叶野牡丹的花期内， 瓢虫
类和蛾类幼虫长期占据花上， 啃食花蕾、 花药和花
瓣， 对细叶野牡丹的花部破坏很大， 特别是进入 7
月高温期以来， 蛾类幼虫数量急剧上升， 对细叶野牡
丹的花部危害十分严重， 导致生殖过程无法完成。
3.4 器官分化与协同进化
野牡丹属的异型雄蕊是否具有功能分化还一直
存在争论。 路国辉等[14]报道野牡丹 2 种异型雄蕊在
传粉过程中存在一定的功能分化， 但两者在生理上
并没有分化。 彭东辉等[15]认为毛菍长雄蕊比短雄蕊
有更多的花粉得以保留， 附着在木蜂的体表， 从一
朵花被带到另一朵花柱头上从而完成传粉过程， 而
短雄蕊提供花粉作为木蜂的报酬， 认为 2种雄蕊存
在明显分工。 本研究结果表明， 细叶野牡丹长短雄
蕊的花粉形状、 大小和花粉活力差异不大， 主要传
粉昆虫为木蜂和蜜蜂。 蜜蜂既采食黄色短雄蕊花粉
也采食紫色长雄蕊花粉， 对长短雄蕊没有选择性。
而木蜂只采食短雄蕊花粉， 长雄蕊的花粉被木蜂更
多的带到下一朵花的柱头上。 从访花昆虫的采食情
况并不能说明长短雄蕊存在给食型雄蕊与传粉型雄
蕊的分工。 笔者认为细叶野牡丹长雄蕊下延二叉状
的黄色突起一是为了增加木蜂的注意力外， 二是为
大型传粉昆虫木蜂采食花粉时提供落脚处。 植物与
其传粉者的相互作用被认为是被子植物花进化的重
要推动力。 被子植物花部进化的一个经典论题是传
粉者框定了花的进化[24]。 传粉昆虫在采食花粉时对
细叶野牡丹具有一定的选择作用， 昆虫活动的选择
压力使细叶野牡丹逐步形成与之相适应的花部特
征。 细叶野牡丹两种雄蕊的排列方式、 颜色体现出
细叶野牡丹与传粉昆虫之间是一种相互选择， 相互
适应的协同进化关系。 细叶野牡丹异型雄蕊是否存
在功能分化还需布置新的试验进行论证。
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