全 文 ：2003年 9月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第 38卷
第 3期 350～353 JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSITY 季 刊

梨瘿螨为害梨叶特性及螨瘿组织形态结构

陈应武 1 ，窦彩虹 2 ，张新虎 1
（1. 甘肃农业大学植保系，兰州 730070；2. 浙江大学生物技术所，浙江 杭州 310000）

摘要：梨瘿螨（Eriophyes pyri Pagenstecher）为害梨叶后，叶背面产生淡绿色小疱疹，梨树叶
片形态结构发生改变。为害初期，叶片上出现浅绿色小斑点；叶片受害部位海绵组织细胞增生，
逐渐向叶背隆起，螨瘿开始形成，并不断扩大，此时，栅栏组织不受影响；螨瘿停止增大后，瘿
内海绵组织细胞开始离析、解体，栅栏组织发生异常，而后受害部位逐渐变黑坏死。
关键词：梨瘿螨；螨瘿；形态结构
中图分类号：S 187 文献标识码：A 文章编号：1003-4315(2003)03-0350-04

近年来，我省各地梨产区广泛发生以梨瘿螨为主的多种瘿螨，严重为害各种梨树，尤
其是苹果梨、冬果梨、化心梨、早酥梨、鸭梨、雪花梨等品种受害严重。受害叶片常布满
疱疹状螨瘿，叶片肿大、畸形或卷缩扭曲，并很快变黑、干枯或提早落叶。受害严重的果
树叶片被害率可高达 50 %～80 %，不仅严重影响当年的果品产量和品质，而且还严重影响
果树的树势和花芽分化。因此，梨树瘿螨已成为我省梨树生产中不容忽视的主要病虫害之
一。
由于瘿螨特殊的生物学特性和为害方式，人们将其造成的植物病理变化称为“叶肿病”，
国内外关于梨树瘿螨的研究也相对较少，而且多局限于梨树瘿螨的发生、防治；就从目前
所掌握的资料来看，大多是一般的记载性描述，甘肃省内陇西县科学工作者就当地三种瘿
螨的发生情况和害状做过一般性调查。因此，我们在总结和应用前人研究成果的基础上，
对梨树瘿螨螨瘿的形态结构等进行了研究。
1 材料与方法
在甘肃省陇西县采取受梨瘿螨（Eriophyes pyri Pagenstecher）为害的化心梨叶片和健叶，
根据螨瘿的不同大小，用单面刀片切成小块，做如下处理。
将所取组织材料固定在 FAA液（70 % 的乙醇 90 mL+福尔马林 5 mL+冰醋酸 5 mL）中，
经梯度酒精脱水、二甲苯透明和石蜡包埋后，制作石蜡切片，采用番红－固绿对染法染色[1]。

作者简介：陈应武（1972-），男，甘肃临洮人，硕士，甘肃农业大学植保系，主要从事昆虫学教学研究工作。
基金项目：甘肃省自然科学基金课题（YS991-A21-009）
收稿日期：2003－04－10
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2003.03.017
第 3期 陈应武等：梨瘿螨为害梨叶特性及螨瘿组织形态结构 351
2 结果
2.1 正常梨树叶片组织结构
梨树叶片上、下表皮各为一层细胞，表皮上具气孔器、表皮毛等，以远轴面气孔数较
多；叶肉明显分为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织紧邻上表皮，具 2～3层细胞，圆柱形，
以细胞的长径与表皮垂直分布，细胞排列紧密，细胞间隙
较小，而海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间，细胞形状
不规则，排列疏松，细胞间隙较多；各维管束内，木质部
位于近轴面，韧皮部位于远轴面，木质部与韧皮部之间有
形成层，但叶片内无次生结构，维管束周围有一圈薄壁组
织细胞形成维管束鞘，维管束鞘外方为薄壁组织，薄壁组
织与表皮之间为机械组织，随着叶脉逐渐变细，其维管束
结构逐渐简化，没有形成层与机械组织，木质部与韧皮部
的组成细胞也逐渐减少[2]（见图 1）。
2.2 梨树螨瘿形态结构
2.2.1 螨瘿外部形态结构 梨瘿螨营非自由生活，主要集中在叶片的主脉两侧为害嫩叶，
严重发生时，也能为害幼果、叶柄、果梗等部位。梨叶片被梨瘿螨为害后，叶片呈现水肿
状、产生疱状突起；被害叶背面发生粟粒大小、数目不等的淡绿色小疱疹，密集成行（见
图 2，图 3）；瘿螨在螨瘿内不断生长、繁殖，随着瘿螨数量和为害量的增加，疱疹面积也
不断扩大，并随时间的推移而逐渐由淡绿色变为褐色至黑色。瘿螨为害过程中、受害部位
明显肿胀、增厚，形成疱疹状螨瘿，螨瘿顶部有一开口，是瘿螨入侵时造成的孔口，供瘿
螨出入（见图 4）。

图 2 梨瘿螨为害后 图 3 梨瘿螨为害后的 图 4螨瘿外部形态结构
的化心梨叶正面； 化心梨叶背面；

图 1 健叶组织结构
Pt. 栅栏组织 St. 海绵组织 Vb. 维管束
甘 肃 农 业 大 学 学 报 2003年 352
2.2.2 螨瘿组织结构 从瘿螨开始为害、导致螨瘿形成，到螨瘿逐渐扩大、增多，最终受
害部位变黑，这一过程可分为三个阶段：
第一阶段：瘿螨在新叶背面取食为害，在其口针刺吸、破坏下，叶片上出现淡绿色小
斑点；由于取食刺激，使取食位点的叶肉组织增生，进而扩大到邻近的细胞。叶肉细胞变
得很不规则，细胞数目增加，形成大量薄壁组织，使叶片厚度增加，向上、下隆起，数天
后形成以瘿螨为中心的虫瘿，瘤瘿上表皮留有一个小开口（见图 5，a,c）。
第二阶段：由于瘿螨刺吸取食刺激，使海绵组织细胞数量增加、体积增大，而此时栅
栏组织几乎不受影响；渐渐地，受害部位不断增厚、向叶背隆起，螨瘿开始形成；此后，
随着瘿螨的生长和增殖，细胞继续增多、增大，螨瘿不断扩展、蔓延。
第三阶段：螨瘿内海绵组织细胞开始离析、解体，此时栅栏组织除靠近上表皮的一层
细胞外也受到了影响，排列不再致密、有序，螨瘿内组织细胞间出现不规则空腔，而后受
害部位的叶片组织逐渐变黑、干枯。近上表皮的一层细胞也受到了影响，排列不再致密、
有序，螨瘿内组织细胞间出现不规则细胞（见图 5；a、b、c、d）。
a b c d
图 5 螨瘿的组织结构 （H.孔口 C.腔室 Gc.螨瘿细胞）
3 讨论
梨瘿螨的取食不仅对梨树叶片组织产生机械刺激，而且产生化学刺激，使梨叶片组织
形态、生理特性等发生了变化。受瘿螨的为害，叶肉细胞返回到分生状态，成为次生分生
组织，使叶肉细胞强烈增生，产生大量薄壁组织、营养细胞、螨腔，形成瘤瘿。
正常的成熟梨叶作为代谢源进行光合作用，为代谢库提供养料，而在瘿螨介入后，叶
片受害部位的功能和地位发生改变，其自身无法为瘿螨的生长、繁殖和螨瘿的增长提供物
质和能量，由源变为库，导致叶片组织细胞增生，细胞畸形增长。
瘿螨在取食为害时，其唾液中的某些化学成分刺激取食部位异常增长，植物组织的畸
形生长是由于某些植物激素和游离氨基酸在起作用[3～7]，有些氨基酸在生物系统的赘生性转
化期间参与调控过程[3]，有些氨基酸则是某些植物激素的生物合成前体[8～9]，瘿螨为害使叶
第 3期 陈应武等：梨瘿螨为害梨叶特性及螨瘿组织形态结构 353
中游离氨基酸含量增加，为植物激素的生物合成、植物组织的异常增生奠定了基础。在螨
瘿的为害期间，依赖于激素的细胞快速增殖需要提高细胞代谢，即在生长素促进生长作用
的起始阶段需要连续不断的蛋白质合成[3]，为不断增生的细胞提供物质基础。可见，瘿螨为
害后，诱导植物受害部位细胞增生，物质需求扩大，吸取健康部位养料以用于氨基酸、蛋
白质等物质的合成，反之，氨基酸、蛋白质合成增强又为组织增生提供物质基础；瘿螨也
吸取某些氨基酸和蛋白质以用于自身的物质代谢。
参考文献
[1] 李正理. 植物组织制片学[M]. 北京: 北京大学出版社, 1996. 12～106
[2] 许方主. 梨树生物学[M]. 北京: 科学出版社, 1992. 118～122
[3] G.卡尔[联邦德国], J. S舍尔[联邦德国]. 植物肿瘤的分子生物学[M]. 北京: 科学出版社, 1988. 118～
127
[4] 钦俊德. 半翅目的唾液[A]. 昆虫生理学研究进展[M]. 北京: 科学出版社, 1981. 136～168
[5] 丁 静. 细胞分裂素[J]. 植物生理学通讯, 1982, (2): 70～80
[6] Westphal E. Sequence of early changes in the leaf epidermis activity of Eriophyid mites. Marcellia[J]. 1977,
(40): 151～157
[7] Rohfritsch, Shorthouse J D. Insect galls[A]. Mdecalar biology of plant turnors[M]. In Kahland G, Schell J S.
New York: Academis pres, 1982. 131～152
[8] 曾广文, 蒋德安. 植物生理学[M]. 成都: 成都科技大学出版社, 1998
[9] 张贤泽, 张敬荣, 高继国. 基础生物化学[M]. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 1995

Morphological change to pear leaves by infecting of pear-leaf
blister mite and the morphology of gall

CHEN Ying-wu1 ， DOU Cai-hong2 ， ZHANG Xin-hu1
（1. Department of Plant Protection, Gansu Agricultural University, Lanzhou, 730070；
2. Biotechnology Institute of Zhejiang University, Hangzhou, 310000, China）

Abstract: Morphology change of pear leaves infected by pear-leaf blister mite, Eriophyes
pyri Pagenstecher, is examined by tissue sectioning. Initially, a small light green spot appeared on
leaves attacked by the gall mite. With the number and size of spongy tissue cells increasing, galls
gradually appear and became larger and larger. At this time, palisade tissue is normal. The tissue
of infected parts protruded towards the back of PUM leaves. Finally, spongy tissue is broken and
cells begin to be separate. At the same time, palisade tissue is also influenced. The injured parts
gradually blacken.
Key words：Eriophyes pyri Pagenstecher；gall；morphology