全 文 ：书第 44卷 第 5期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．5
2016年 5月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY May 2016
1)“十二五”农村领域国家科技计划(2013BAD01B00)。
第一作者简介:熊彪，男，1990 年 4 月生，北京林业大学自然保
护区学院，硕士研究生。E－mail:xiongbiao@ bjfu．edu．cn。
通信作者:张志翔，北京林业大学自然保护区学院，教授。E－
mail:zxzhang@ bjfu．edu．cn。
收稿日期:2015年 11月 23日。
责任编辑:任 俐。
基于种实性状的山胡椒优良单株选择1)
熊彪 齐季 董树斌 张莉梅 张志翔 哈登龙 琚煜熙
(北京林业大学，北京，100083) (河南鸡公山国家级自然保护区管理局)
摘 要 对 9个种源 102株野生山胡椒连续 2年进行单株采集果实并测定相关性状。利用 Shannon－Wiener
多样性指数进行山胡椒居群各性状的多样性分析。运用主成分分析法、模糊隶属函数法与多维空间坐标向量综合
评定值累加法 3种评价方法对 9个主要的种实性状进行分析，并以这 3种评价法结果排序都位于前 10名的标准，
确定 7棵野生山胡椒优良单株。通过综合评定筛选出来的优良单株在重要经济种实性状(果鲜质量、果干质量、果
实含油率、种子质量)上现实增益为 8．98%～65．88%，具有显著的优异性，可作为良种选育或快速扩繁的基础材料，
并在生产中推广应用。
关键词 山胡椒;多样性指数;主成分分析;隶属函数;多维空间坐标综合评定;优树选择
分类号 S722．5
Superior Individual Selection of Lindera glauca Based on Fruit and Seed Traits / /Xiong Biao，Qi Ji，Dong Shubin，
Zhang Limei，Zhang Zhixiang(Beijing Forestry University，Beijing 100083，P． Ｒ． China);Ha Denglong，Ju Yuxi(Ad-
ministration of Jigongshan National Nature Ｒeserve)/ / Journal of Northeast Forestry University，2016，44(5) :10－14．
With 9 geographical provenances，we preliminarily screened out total 102 Lindera glauca trees and measured collected
fruit traits of each individual for two consecutive years． We analyzed the fruit and seed traits of L． glauca in different geo-
graphical provenances by Shannon-Wiener diversity index，and analyzed 9 major fruit and seed traits by principal compo-
nent analysis，subordinate-function-value method and multidimensional coordinate-synthetic-evaluation way． By the stand-
ard，we sorted the top 10 with the three evaluation methods，and selected 7 wild L． glauca trees as superior individuals．
Selected superior individuals realized gain from 8．98% to 65．88% at major economic fruit-seed traits includimg hundred-
grain weight of fresh fruits，hundred-grain weight of dried fruit，fruit oil content and thousand-seed weight． The selected su-
perior individuals have outstanding fruit-seed traits based on results of the three methods，and can be used as material of
breeding or rapid propagation and applied in production．
Keywords Lindera galuca;Diversity index;Principal component analysis;Subordinate function;Multidimensional
coordinate-synthetic-evaluation way;Superior individual selection
山胡椒(Lindera glauca Blume)又名唐本草［1］、
牛筋树［2］、雷公子［3］、假死柴［4］，属樟科(Lauraceae)
山胡椒属(Lindera)落叶灌木或小乔木。除海南省
外，山胡椒广泛分布于我国淮河流域及南方各省区，
日本、朝鲜半岛与越南也有少量天然分布［5］，是亚
热带地区独有树种，野生资源量十分丰富。山胡椒
是一种多用途树种，其材质细密，可作家具;其枝叶、
根均可入药，具温中散寒、祛风消肿等效用;叶、果皮
可提芳香油［1－4］。山胡椒果实小，球形，发育期初为
绿色，后为棕色，成熟后渐变为黑色;其果实富含精
油与脂肪酸［6－10］，所含精油可作化妆品或香精的调
配原料［4－5］，种子富含油脂［12－14］，可作润滑油［2］。
关于山胡椒的研究报道最早起于 20 世纪初的
日本东京大学，记录了一些基本的药用价值。我国
从 20世纪 50年代开展全国野生植物调查时就有山
胡椒的相关报道，西北植物研究所于 1972年首次从
山胡椒核仁油中制得癸酸、月桂酸，随后山胡椒各个
方面的研究开始陆续展开。近年来，国内外对于山
胡椒的研究工作基本只有中、日、韩三国开展，主要
涉及果实的精油组分与调控机制［15］，根、叶的化学
成分与药理作用［6，8］，以及种子含油率与脂肪酸组
分［9，13］等方面。但在形态生理和繁育技术方面，进
行的研究工作较少，目前尚未有优株选育与综合评
价方面的研究报道。
山胡椒果实富含油脂，属燃料油植物资源分布
的第Ⅱ等级［16］，且挂果量多，含油率高。但种子空
瘪率普遍较高，这很可能是由于其广泛存在的孤雌
生殖现象所致［17］。高空瘪率不利于该树种的育苗，
同时给种仁油脂提取工作带来不小的阻碍。因此，
通过一套适用于油料树种果实的优良性综合评价
法，对我国野生山胡椒资源进行良好种源选择与
优选单株具有科学意义和参考价值，为以后研究
山胡椒繁育技术与良种推广等工作提供新的基础
和资料。
1 材料与方法
于 2013 年 3—5、8—11 月份及 2014 年 3—4、
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20160509.005
9—11月份调查选取 9 个地理种源、生态环境相近
或相同的野生山胡椒植株，并连续两年收集经初选
长势优良、病虫害较少的 102 棵山胡椒单株成熟果
实，即安徽金寨县天堂寨(白马)国家自然保护区 9
株(编号 A)、河南信阳市鸡公山国家自然保护区 17
株(编号 J)、河南罗山县董寨国家自然保护区 9 株
(编号 L)、河南商城县金刚台国家地质公园 15 株
(编号 S)、河南南阳市桐柏山 18 株(编号 N)、湖北
英山县桃花冲国家森林公园 7 株(编号 Y)、湖北英
山县大别山国家自然保护区 7 株(编号 D)、湖南望
城县黑麋峰森林公园 10 株(编号 H)和浙江临安县
天目山国家自然保护区 10株(编号 T)。
根据油料树种果实优良性评估常选取的指
标［18－21］，对收集的 102棵初选野生山胡椒单株果实
进行了果纵径、果横径、果鲜质量、果干质量、果实含
油率、种纵径、种横径、种厚及种子质量 9 个指标的
测定。
试验设计:采集果实大于等于 500 g·株－1。利
用精度为 0．02 mm 的游标卡尺进行果纵径、果横径
以及去果皮之后的种纵径、种横径、种厚等 5个指标
的测量，同一样株上的果实随机选取 20 个测量，取
平均值，重复 5 次。果鲜质量与果干质量 2 个指标
是利用精度万分之一天平测定百果鲜质量与百果干
质量，重复 5次，分别求出单果鲜、干质量平均值;种
子质量通过测定种子千粒质量，重复 3次，求出单粒
种子质量平均值。其中果干质量的测定先通过干燥
箱 60 ℃干燥 72 h 处理。果实含油率按照 HCY－10
核磁共振分析仪的使用方法及 GB /T 15690－2008
《植物油料含油量测定连续波低分辨率核磁共振测
定法(快速法)》的要求进行测定。
试验仪器:MASTEＲPＲOOF158 电子数显卡尺
(德国)、OHAUS CP114电子天平(江苏苏州)、电热
鼓风干燥箱(上海一恒)、HCY－10 核磁共振分析仪
(浙江托普)。
主成分分析法:各指标测定的数据用 Office ex-
cel2007、WPS2013统计整理，并用 SPSS18．0 软件进
行各指标的标准化处理、指标间的相关性分析以及
主成分分析并综合评分排序［22－23］。果实优良性的
综合得分，可由提取出的主成分贡献值(特征根)，
计算出其主成分得分，再由主成分得分与客观权
重(即方差贡献率)之积得出综合得分，计算公式
如下:
F=
λ1
λ1 +λ2 +…λn
F1 +
λ2
λ1 +λ2 +…λn
F2 +…+
λn
λ1 +λ2 +…λn
Fn。
其中:λ1 为第一主成分的特征根;F1 为第一主成分
得分，以此类推。
模糊隶属函数法:利用模糊隶属函数法分析各
指标的测定值并综合评分排序［24］。
与果实优良性呈正相关的指标参数计算公式:
U(Nij)=(Nij－Nimin)/(Nimax－Nimin)。
与果实优良性呈负相关的指标参数计算公式:
U(Nij)= 1－((Nij－Nimin)/(Nimax－Nimin))。
果实优良性综合隶属函数值均值为:Δi = 1 /n∑
U(Nij)。式中:Nij表示第 j 个单株第 i 个指标的平
均测定值，U(Nij)为其隶属函数值(隶属度)，且 U
(Nij)∈［0，1］;n 为测定指标类型的总数;Nimin和
Nimax分别为所有评价单株的第 i 个指标下参数的
最小值与最大值。
多维空间坐标综合评定值累加法:利用多维空
间坐标综合评定值累加法分析各指标的测定值并综
合评分排序。主要计算步骤为:第一，将测定值列为
原始数据矩阵，用 Nab来表示(其中 a表示候选种的编
号，b表示指标性状的编号);第二，将每列中各个数
值与该列中数值最大者进行比较，即 Nab /Nmax(如果
指标与评判结果之间为负相关，则为 Nmin /Nab)，计算
出矩阵元素相对值，其结果称为“矩阵坐标”(| nab |);
第三，第 a个候选种到理论标准点之间的距离 Pa =
∑a(1－nab)槡 2
［25－27］
。式中:Pa 表示的是第 a 个候
选种到理论标准点之间的距离。将计算出的各 Pa
值从小到大进行排序，综合值最小的第 a 个树种即
为最优(与理论标准点之间的距离最近)。
多样性指数:采用 Shannon－Wiener 多样性指数
来评定不同种源地山胡椒相关性状的变异程度。计
算时先进行数值性状的分级，划级方法为:首先计算
参试材料总体平均数(X)和标准差(σ)，然后划分
10级，从第 1级［Xi＜X－2σ］到第 10级［Xi＞X+2σ］，
每 0．5σ为一级。每一级的相对频率用于计算多样
性指数［28］，H = －∑Pi lnPi。式中:Pi 为某一性状第 i
级别内的材料份数占总份数的百分比。
2 结果与分析
2．1 山胡椒种实性状统计描述
通过表 1可知，果纵径、果横径、种纵径、种横径
与种厚这 5个指标的变异系数都相对较小，分别为
4．13%、5．19%、3．12%、4．12%和 4．27%，说明野生山
胡椒的种实形态性状变异较小，相对稳定。而果鲜
质量、果干质量与种子质量这 3 个指标变异系数较
大，分别为 12．22%、12．35%和 23．77%，说明在品质
性状上有较高筛选价值。果实含油率这个指标作为
重要的经济性状其变异系数并不大，仅为 9．28%，但
居群间和居群内的变异幅度都较大，分别为 18．49%～
11第 5期 熊彪，等:基于种实性状的山胡椒优良单株选择
44．61%和 23．48%～46．02%(鸡公山居群)，可见，在种
源间和种源内两个层级上，不同单株间优选高油脂
山胡椒都具有一定价值。综合来看，102 株野生山
胡椒初选优树的主要经济性状和品质性状上具有较
高的选择空间。
表 1 不同地理种源山胡椒果实性状统计及方差分析
地理种源
果纵径 /
mm
果横径 /
mm
果鲜质量 /
mg·个－1
果干质量 /
mg·个－1
果实含
油率 /%
种纵径 /
mm
种横径 /
mm
种厚 /
mm
种子质量 /
mg·粒－1
天堂寨(A) 6．63±0．27 6．58±0．34 177．7±21．7 84．1±10．4 38．26±3．55 4．77±0．15 4．56±0．19 4．69±0．20 39．82±9．46
鸡公山(J) 7．02±0．40 6．93±0．44 192．7±38．3 95．7±16．6 41．41±4．89 4．83±0．17 4．50±0．18 4．59±0．18 44．61±8．77
董寨(L) 6．92±0．37 6．77±0．41 189．0±20．7 80．5±9．6 41．03±2．38 4．77±0．18 4．52±0．21 4．68±0．27 39．56±6．06
金刚台(S) 6．69±0．31 6．44±0．27 179．0±20．9 79．4±11．2 40．05±4．77 4．62±0．10 4．34±0．13 4．50±0．12 37．51±7．01
桐柏山(N) 6．57±0．17 6．62±0．17 180．0±10．3 85．0±7．7 42．90±2．71 4．42±0．12 4．21±0．13 4．26±0．12 35．05±4．99
桃花冲(Y) 6．37±0．51 6．67±0．53 137．5±23．6 52．3±11．0 30．22±7．40 4．66±0．23 4．52±0．18 4．54±0．21 18．49±2．29
大别山(D) 6．39±0．24 6．39±0．32 138．0±17．3 50．8±3．4 29．78±3．41 4．71±0．11 4．47±0．20 4．50±0．17 20．29±2．86
黑麋峰(H) 5．59±0．15 6．04±0．20 133．6±12．5 51．8±6．4 33．81±4．30 4．50±0．18 4．40±0．20 4．47±0．21 27．33±5．29
天目山(T) 6．39±0．30 6．50±0．24 168．0±22．8 64．0±22．2 32．59±10．12 4．77±0．18 4．54±0．11 4．68±0．15 36．66±10．02
F值 19．53＊＊ 6．85＊＊ 10．12＊＊ 19．90＊＊ 10．12＊＊ 11．14＊＊ 6．61＊＊ 8．43＊＊ 15．46＊＊
变异系数 /% 4．13% 5．19% 12．22% 12．35% 9．28% 3．12% 4．12% 4．27% 23．77%
变幅(种源级) 5．43～7．67 5．83～7．53 11．03～23．81 3．42～12．54 16．01～46．85 4．22～5．14 3．97～4．95 3．99～5．08 15．38～54．44
注:＊＊表示在 0．01水平差异极显著。
2．2 山胡椒种实性状相关性与多样性比较
如表 2 所示，山胡椒种实性状 9 个指标之间大
多相关性极显著(p＜0．01)。重要经济性状果实含油
率与果纵径、果横径、果鲜质量、果干质量及种子质量
5个性状分别呈极显著正相关(p＜0．01)，其中与果鲜
质量关系最为密切(r= 0．826)，说明在以上几种性状
中果干质量对果实含油率的贡献最大;而与种纵径、
种横径及种厚 3 个性状呈负相关，其中与种横径差
异显著(r= －0．192)，说明种子体积所占果实总体积
的比例越大，趋向于果实含油率越低，野外调查试验
中亦发现，种子所占体积比越大的越容易出现种仁
空瘪现象。
表 2 山胡椒果实各指标间相关性
相关性 果纵径 果横径 果鲜质量 果干质量 果实含油率 种纵径 种横径 种厚 种子质量
果纵径 1．000 0．869＊＊ 0．807＊＊ 0．734＊＊ 0．462＊＊ 0．582＊＊ 0．350＊＊ 0．400＊＊ 0．560＊＊
果横径 1．000 0．761＊＊ 0．619＊＊ 0．350＊＊ 0．558＊＊ 0．489＊＊ 0．469＊＊ 0．439＊＊
百果鲜质量 1．000 0．896＊＊ 0．664＊＊ 0．437＊＊ 0．326＊＊ 0．375＊＊ 0．815＊＊
百果干质量 1．000 0．826＊＊ 0．283＊＊ 0．145 0．170* 0．868＊＊
果实含油率 1．000 －0．056 －0．192* －0．151 0．693＊＊
种纵径 1．000 0．854＊＊ 0．860＊＊ 0．354＊＊
种横径 1．000 0．922＊＊ 0．256＊＊
种厚 1．000 0．328＊＊
种子千粒质量 1．000
注:* 表示在 0．05水平差异显著;＊＊表示在 0．01水平差异极显著。
Shannon－Wiener 多样性指数是用来描述物种
个体出现的紊乱和不确定性的，多样性数值随不确
定性增高而增高［28］。对 9 个山胡椒居群(地理种
源)各性状的 Shannon－Wiener多样性指数的计算，分
别为果纵径 2．004、果横径 2．069、果鲜质量 2．039、果
干质量 2．034、果实含油率 1．836、种纵径 2．089、种横
径 2．069、种厚 2．054 和种子质量 2．015。分析发现
其各性状的多样性指数均较大，说明其性状变异类
型较为丰富且均匀度较高，但不同性状间的多样性
指数仍具有一定的差异。其中，果实含油率的多样
性指数仅为 1．836，而其余 8个性状指标的多样性指
数均高于 2．000。说明山胡椒果实含油率这个主要
经济性状受环境因素影响的程度弱于其他性状，
相对稳定保守。另外，计算得到的山胡椒各性状
总多样性指数 H为 2．023。其中，居群内多样性指
数 1．760，遗传多样性占总遗传多样性的比例达
86．984%;居群间多样性指数为 0．263，其所占比例
仅为 13．016%。
2．3 3种方法评价结果及比较
利用主成分分析法、隶属函数分析法与多维空
间坐标综合评定值累加法 3种方法分别对 102 株山
胡椒果实进行评价，将综合排名的大致前 20的编号
植株列出(表 3)。
由表 3 可知，编号为 J03－30－04、L04－09－10、
J09－28－02、J09－28－06、J09－27－03、J09－28－04 和
J09－27－04共 7棵山胡椒单株通过 3 种评价方法进
21 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
行评价后的结果排名都显示很高(都排在前十名)，
说明基于种实性状优良单株的评价中其具有显著的
优异性，可作为山胡椒优异种质进行编目或在良种
选育推广中应用。由表 4 可知，通过 3 种评价结果
筛选出来的优选单株，在 9 个评价指标中都较均值
有增益，其中果鲜质量、果干质量、果实含油率与
种子质量等重要单一性状的现实增益从 8．98%到
65．88%。综合看，排名前 20的山胡椒单株中，地理
种源为河南信阳市鸡公山的占了大部分。
主成分分析法和隶属函数法这两种评价法所
得的结果，大部分结果排序非常相近，个别排序存
在前后差异，但基本一致，说明这两种评价法对数
据信息的分析处理相似，所得结果较贴合。而多
维空间法所得的评价结果与前两种评价法的结果
存在一点偏差，这是由于不同评价法在对各指标
打分时的权重不同而造成的，但结果排序上很接
近，说明优良性整体评定上趋势相同。综合来看，
3 种评价结果的总体排名趋势一致，亦说明这 3 种
评价法对于果实优良性的综合评价都具有一定的
准确性和有效性。
表 3 9个地理种源山胡椒果实优良性状的综合评价结果
(前 20)
编号
主成分分析法
综合得分 排名
多维空间坐标法
Pi 值 排名
隶属函数法
Δ值 排名
J03－30－04 8．806 8 2 0．131 1 1 0．910 8 1
L04－09－10 9．068 7 1 0．264 0 4 0．902 4 2
J09－28－02 7．384 5 3 0．256 7 3 0．832 0 3
J09－28－06 6．806 9 5 0．228 5 2 0．823 4 4
J09－27－03 4．820 2 8 0．276 2 5 0．750 3 6
A10－15－03 7．347 7 4 0．364 7 11 0．809 3 5
J09－28－04 4．832 9 7 0．328 2 10 0．743 0 7
J09－27－04 4．604 0 10 0．297 8 8 0．732 7 9
J09－26－02 4．390 8 11 0．293 6 7 0．727 0 10
L04－09－11 5．150 1 6 0．414 6 15 0．739 1 8
J09－28－01 4．350 9 12 0．303 9 9 0．725 1 11
J09－26－04 3．643 6 19 0．284 3 6 0．707 1 12
T09－18－02 4．146 0 14 0．397 0 14 0．698 3 14
J04－01－01 3．862 0 17 0．368 4 13 0．698 4 13
J09－28－03 3．714 6 18 0．364 9 12 0．690 8 16
J09－28－05 4．013 1 16 0．472 5 20 0．693 6 15
A10－15－06 4．321 0 13 0．482 8 22 0．686 3 17
J03－30－07 3．538 5 20 0．424 9 16 0．674 0 19
S10－07－04 3．444 3 21 0．457 0 18 0．665 3 20
S10－07－07 3．281 1 23 0．472 5 19 0．659 9 21
表 4 山胡椒优选单株在各指标均值上的增益 %
编号 果纵径 果横径 果鲜质量 果干质量 果实含油率 种纵径 种横径 种厚 种子质量
J03－30－04 13．08 13．46 39．23 65．88 9．75 7．92 9．59 6．21 55．21
L04－09－10 16．88 14．58 32．96 28．53 10．97 8．31 9．57 11．97 43．07
J09－28－02 10．70 8．53 28．69 39．03 8．98 9．41 7．37 8．70 38．12
J09－28－06 13．30 12．50 34．05 40．03 9．64 5．40 4．28 5．41 47．37
J09－27－03 10．40 8．78 24．32 38．24 20．01 2．68 1．41 3．79 38．68
J09－28－04 10．81 11．77 35．89 33．32 11．92 4．34 0．71 －0．07 27．61
J09－27－04 9．77 6．18 18．24 38．23 11．56 3．48 2．59 3．16 47．44
3 结论与讨论
植株的表型性状是基因与环境共同作用的结
果，其表型性状变异越大，遗传变异的可能性也就越
大。植物表型性状的多样性，是对其优良性状选择
与良种选育的重要基础［29］。对于木本油料树种来
说，种实相关性状的优良性往往是优树选择的决定
因素。
本研究对我国 5个省区内 9 个地理种源共 102
株野生山胡椒单株进行了连续 2 a 的实地调查选定
与果实采集，并对测取的种实性状数据分析研究，结
果表明，不同山胡椒单株在果纵径、果横径、果鲜质
量、果干质量、种纵径、种横径、种厚与种子质量 8 个
性状的多样性指数上均较高，说明这些种实性状丰
富度较高;而果实含油率的多样性指数相对较低，说
明其受环境因子影响的程度较弱，性状相对稳定。
对山胡椒种实 9 个指标性状的测定分析表明，果鲜
质量、果干质量、果实含油率和种子质量 4个质量性
状变异系数较大，具有筛选优株的价值;而果纵径、
果横径、种纵径、种横径和种厚 5个形态性状相对稳
定，这很可能与种实不同性状间的发育程度不同
有关［30］。值得注意的是，山胡椒遗传多样性占总
遗传多样性的比例中，居群内为 86．984%，而居群
间为 13．016%，这说明山胡椒居群的遗传多样性表
现很可能主要集中在居群内。
经济类树种选取的最终目的是经济效益最大
化，而对于木本油料树种发展潜力的大小就在于其
油脂的品质和产能高低这两个重要指标。利用综合
评价法对油料树种种质资源进行评价，可以快速有
效地筛选出其中优良单株。但以往的优树选择研究
工作中所运用的评价方法，在评价参数权重选取上
各有侧重，使得评价结果往往存在某些方面的偏差。
因此，本研究中利用优树选择研究常运用 3 种的评
价方法，分别对山胡椒单株进行综合评价并对比结
果，使得评价结果更加全面与可靠。另外，影响树种
重要经济指标的性状众多，且部分性状之间存在不
同程度地相关性，因此，使用相互差异性显著的一些
性状来构建评价指标体系能够尽可能多地反映出植
31第 5期 熊彪，等:基于种实性状的山胡椒优良单株选择
株的生物信息，并且数值直观，容易分析得出结果。
文中按照通过 3种评价方法综合排序都处在前
10名的野生山胡椒单株，筛选出基于种实性状优异
的 7株，编号分别为 J03－30－04、L04－09－10、J09－
28－02、J09－28－06、J09－27－03、J09－28－04 和 J09－
27－04。以 J03－30－04 号山胡椒单株为例，其在主
成分分析法中得分值位居第 2，在多维空间坐标向
量法和模糊隶属函数法中的分值排序都居第 1，而
且在果鲜质量、果干质量、果实含油率与种子质量等
重要单一性状中的表现也显著优异，比如调查选取
的共 102株野生山胡椒这 4 个性状的均值分别为
171．028 mg·个－1、75．590 mg·个－1、37．985 5%和
35．075 6 mg·粒－1，而 J03－30－04 号单株的这几种
性状对应值分别为 238．130 mg·个－1、125．393 mg·
个－1、41．688 8%和 54．440 0 mg·粒－1，现实增益分别
为 39．23%、65．88%、9．75%和 55．21%，综合来看仍然
具有显著的优异性。研究结果表明，经过 3 种评价
方法综合评定选取的这 7颗山胡椒优良单株具有显
著优异性，且可以作为良种选育或快速扩繁的基础
材料。
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