全 文 ：11期
Inhibitory effect of Agave sisalana Perr. ex Engelm
H.11648 leaf juice on mulberry root rot pathogen
Lasiodiplodia theobromae Pat.
XIEHong-hui1，2，WEIJi-guang1*，JIANGJie1，XIONGYing1
（1Agricultural College，Guangxi University，Nanning 530005，China；2Guangxi Subtropical Crops Research Institute，
Nanning 530001，China）
Abstract：【Objective】The inhibitory effects of Agave sisalana Perr. ex Engelm H.11648 leaf juice on mycelia growth
and conidia germination of Lasiodiplodia theobromae Pat. were studied， in order to provide theoretical basis for controlling
mulberry root rot and other plant diseases caused by L. theobromae Pat. in field. 【Method】Inhibitory effects of fresh leaf
juice， composted leaf juice， sterilized leaf juice and tigogenin-free leaf juice from A. sisalana Perr. ex Engelm H.11648
on mycelia growth and conidia germination of L. theobromae Pat. were determined by growth rate method and slide spore
germination method， respectively， and the morphological changes of mycelia were observed under microscope. 【Result】
The results showed that， four treatments of aforementioned leaf juice could significantly inhibit mycelia growth and conidia
germination of L. theobromae Pat.（P<0.05）， especially fresh juice treatment with the strongest inhibitory effect， and the
relative inhibition rates of mycelia growth and conidia germination were 85.37% and 85.77%， respectively. In addition，
after composting， sterilizing and extracting tigogenin， the obtained leaf juice had lower inhibitory effects than fresh leaf
juice. As for composted leaf juice， sterilized leaf juice and tigogenin-free leaf juice， the corresponding relative inhibition
rates of mycelia growth were 79.27%， 76.83% and 65.79%， respectively， and the corresponding relative inhibition rates of
conidia germination were 82.32%，78.46% and 60.77%， respectively. It was found that mycelia were enlarged， malformed
and fractured， and protoplasm was leaky under microscope. 【Conclusion】A. sisalana Perr. ex Engelm H.11648 leaf juice
have inhibitory effects on mycelia growth and conidia germination of mulberry root rot pathogen L. theobromae Pat.， so
which can be used for controlling mulberry root rot and other plant diseases caused by L. theobromae Pat. in field.
Key words： A. sisalana Perr. ex Engelm H.11648； mulberry root rot； L. theobromae Pat.； inhibitory effect
收稿日期：2015-07-22
基金项目：国家自然科学基金项目（31270076）；广西科学研究与技术开发计划项目（桂科重14121002-4-3）；南宁市科学研究与技
术开发计划项目（20122065）
作者简介：*为通讯作者，韦继光（1962-），教授，主要从事真菌分类及植物病害防控研究工作，E-mail：jiguangwei@gxu.edu.cn。
谢红辉（1982-），主要从事剑麻和木薯等热带作物病害防控研究工作，E-mail：xhh317@126.com
H.11648剑麻叶汁对桑根腐病菌可可
毛色二孢的抑制作用
谢红辉1，2，韦继光1*，江 洁1，熊 英1
（1广西大学 农学院，南宁 530005； 2广西亚热带作物研究所，南宁 530001）
摘要：【目的】研究H.11648剑麻叶汁对桑树根腐病病菌可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae Pat.）菌丝生长
和分生孢子萌发的抑制效果，为大田防治桑根腐病及其他由L. theobromae侵染所致的植物病害提供理论依据。【方
法】采用生长速率法和载玻片孢子萌发法测定H.11648剑麻新鲜叶汁、腐熟叶汁、灭菌叶汁及提取麻膏后的叶汁对
L. theobromae菌丝生长和孢子萌发的抑制作用，并在显微镜下观察菌丝的形态变化。【结果】H.11648剑麻的4种叶
汁处理均能显著抑制L. theobromae菌丝生长和分生孢子萌发（P<0.05），其中以新鲜叶汁的抑菌效果最佳，其对病菌
菌丝生长与分生孢子萌发的相对抑制率分别为85.37%和85.77%；新鲜叶汁经过腐熟、灭菌和提取麻膏后抑菌效果
有所下降，腐熟叶汁、灭菌叶汁及提取麻膏后的叶汁对L. theobromae菌丝生长的相对抑制率分别为79.27%、76.83%
和65.79%，对分生孢子萌发的相对抑制率分别为82.32%、78.46%和60.77%。显微镜下观察发现，不同处理L.
theobromae菌丝膨大畸形、易断裂，且伴随原生质渗漏。【结论】H.11648剑麻叶汁能显著抑制桑根腐病病菌L.
theobromae的菌丝生长和孢子萌发，可用于大田防治桑根腐病及其他由L. theobromae菌侵染所致的植物病害。
关键词：H.11648剑麻；桑根腐病；可可毛色二孢；抑制效果
中图分类号：S763 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2015）11-1985-05
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2015.11.1985
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2015，46（11）：1985-1989
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
南 方 农 业 学 报 46卷
0 引言
【研究意义】近年来，随着“东桑西移”发展战略的
实施，广西逐渐成为我国蚕茧生产第一大省（区）和世
界重要的原料茧生产基地（祁广军，2013）。伴随着桑
树种植面积的扩大，桑树病害也随之增多，已成为制
约广西桑蚕业健康发展的重要因素之一。我国桑树病
害种类繁多，据浦冠勤等（2012）报道，目前我国桑树
病害有近200种，且以真菌病害最多，占总数的80%，其
次为细菌病、病毒病、线虫病、螺原体病、植原体病和
生理性病害等，而桑树真菌病害中，有53种与子囊菌
亚门真菌有关。可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobro-
mae Pat.）是一种在热带和亚热带地区广泛存在的具
有多型性、多寄主的土传真菌（Punithalingam，1976），
可寄生于500多种植物（Punithalingam，1980），并在不
同寄主上引起不同症状的病害（Domsch et al.，1980；
Cilliers et al.，1993）。由L. theobromae侵染所致的桑根
腐病是一种新病害（Xie et al.，2014），目前生产上尚
缺乏防治该病害的有效药剂。H.11648剑麻由东非坦
噶尼喀剑麻试验站育成，于1963年引入我国，并随即
成为我国剑麻生产的当家品种（蔡东宏，2000）。叶片
纤维是剑麻的主要收获物，但纤维含量只占叶片的
5%，叶片经打麻机械抽取纤维后剩余95%的叶肉组织
（麻渣）和叶汁（麻水）常被当作废弃物（Oashi，1999）。
因此，探索和提高剑麻加工后副产物利用率是剑麻产
业亟待解决的首要问题。【前人研究进展】剑麻（A-
gave sisalana Perr. ex Engelm）为龙舌兰科龙舌兰属
（Agave Linnaeus）多年生肉质旱生草本植物，是热带
亚热带地区栽培的一种非常重要的硬质纤维作物。剑
麻叶汁中含有抑菌和杀虫物质。Pizarro等（1999）研究
认为剑麻加工后的废弃物提取物能杀死埃及伊蚊
（Aedes aegypti）和致倦库蚊（Culex quinquefasciatus）
的幼虫。Santos等（2009）采用纸片扩散法研究了剑麻
废渣和叶片的水醇和甲醇提取物对5株革兰氏阳性
细菌、4株革兰氏阴性细菌和1株真菌的抑制作用，结
果发现剑麻叶片和废渣的水醇提取物对C. albicans具
有显著抑制作用，但对其他菌没有抑制作用；叶片的
甲醇提取物对C. albicans的抑菌效果比水醇提取物的
抑菌效果差，对其他菌也没有抑制作用。张鲁斌等
（2010）研究了有刺番麻、南亚1号、假菠萝麻、粤西114
和东1号等5个剑麻品种的新鲜叶汁和灭菌叶汁对芒
果畸形病菌（Fusarium mangiferae Britz，Wingfield &
Marasas）菌丝生长的抑制作用，结果表明，新鲜的番麻
叶汁抑菌效果最好，相对抑菌率达82.21%，东1号抑菌
效果较差，相对抑菌率为43.64%，新鲜叶汁经过高温
灭菌后，抑菌率有所下降。胡力飞等（2010）采用溶剂
萃取法对剑麻的95%乙醇提取物进行分段处理，并
利用MTT法测定了剑麻各提取部位的体外细胞毒活
性，结果表明，正丁醇提取物对肿瘤细胞株K-562、
SMMC-7721和SGC-7901具有生长抑制活性，而石油
醚、乙酸乙酯和水溶性部位没有抑菌活性。Botura等
（2011）研究发现剑麻加工废弃物的水提取物能杀死
山羊胃肠道内的寄生线虫；而Roberta等（2012）发现剑
麻叶汁能在体外杀死绵羊和山羊胃肠道寄生线虫。李
林峰等（2012）采用浸杀试验法评价了剑麻鲜叶的水
浸液、叶片干粉正丁醇提取物和乙醇提取物对福寿
螺（Pomacea canaliculata Lamarck）的毒杀效果，结果
表明，叶片水浸液和叶片干粉的两种提取物对P.
canaliculata均有一定的毒杀效果，处理3 d后对P.
canaliculata的半致死浓度（LC50）分别为35.3、93.3和
298.6 g/L。【本研究切入点】前人的研究结果表明，剑
麻叶汁中具有抑菌杀虫活性，但关于直接利用H.
11648剑麻加工后的废弃叶汁抑制病原菌L. theobro-
mae菌丝生长和孢子萌发的相关研究未见报道。【拟解
决的关键问题】室内研究H.11648剑麻不同处理叶
汁对L. theobromae菌丝生长和分生孢子萌发的抑制
效果，以期为大田防治桑根腐病和其他由L. theobro-
mae侵染所致的植物病害及提高剑麻副产物利用率提
供新思路和理论依据。
1 材料与方法
1. 1供试材料
试验用菌株可可毛色二孢（L. theobromae）由广
西大学农学院植物病理学实验室分离保存。试验用
H.11648剑麻新鲜叶汁、腐熟叶汁及提取麻膏后的叶
汁取自广西农垦国有新光农场剑麻生产合作社和广
西农垦国有山圩农场的全自动机械打麻场，将各类叶
汁用细菌过滤器（直径0.22 μm）过滤后，备用。灭菌叶
汁：将新鲜叶汁于高压蒸汽灭菌锅中（121 ℃，20 min）灭
菌后，备用。
1. 2试验方法
1. 2. 1 不同处理H.11648剑麻叶汁对L. theobromae
菌丝生长的抑制效果试验 采用生长速率法测定剑
麻叶汁的抑菌效果。将1 mL各处理叶汁分别加入到
12 mL温度约55 ℃的PDA培养基中，摇匀后倒入直径
为90 mm的培养皿中，待培养基凝固后，用灭菌打孔
器（直径6 mm）挑取事先活化好的L. theobromae菌丝
块接种到PDA培养基中央，然后放入28 ℃生化培养箱
中培养，每处理5次重复，对照以等量无菌水代替剑麻
叶汁。培养48 h后，用十字交叉法测量各处理菌落直
径。参照张鲁斌等（2010）的方法计算相对抑制率。
1. 2. 2 不同处理H.11648剑麻叶汁对L. theobromae
孢子萌发的抑制效果试验 分别用不同处理剑麻叶
1986· ·
11期 谢红辉等：H.11648剑麻叶汁对桑根腐病菌可可毛色二孢的抑制作用
汁配制L. theobromae孢子悬浮液，浓度约1.8×106
个 /mL。采用载玻片孢子萌发法（董汉松，2012），将
500 μL孢子悬浮液滴在干净的载玻片上，再将载玻片
放入垫有湿润滤纸的培养皿中，然后移入28 ℃生化培
养箱中培养，每处理3次重复，对照用无菌水代替剑麻
叶汁。培养15 h后，在显微镜下检查各处理的孢子萌
发情况。以芽管长度超过孢子长度的一半作为萌发标
准（方中达，1998）。镜检时，各处理各重复随机观察
500个孢子，分别记录萌发和未萌发的孢子数，计算萌
发率。按照下述公式计算孢子萌发率和相对抑制率：
萌发率（%）=萌发个数
观测总数
×100
相对抑制率（%）=对照萌发数-处理萌发数
对照萌发数
×100
1. 3统计分析
试验数据采用DPS v7.05进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1不同处理H.11648剑麻叶汁对L. theobromae
菌丝生长的抑制效果
试验结果（表1）表明，4种H.11648剑麻叶汁均能
显著抑制L. theobromae菌丝的生长（P＜0.05，下同），其
中以新鲜叶汁的抑制效果最佳，相对抑制率达85.37%，
其次为腐熟叶汁和灭菌叶汁处理，抑制率分别为
79.27%和76.83%，剑麻叶汁经提取麻膏后其抑制率有
所下降，比新鲜叶汁的抑制率低约20%（绝对值，下
同），但仍在65.00%以上。
挑取各处理培养基的菌丝在显微镜下观察，发
现L. theobromae菌丝畸形膨大、易断裂，且伴有细胞
原生质外渗（图1）。
表 1 不同处理H.11648剑麻叶汁对L. theobromae菌丝生长
的抑制效果
Tab.1 Inhibitory effects of A. sisalana Perr . ex Engelm H.
11648 leaf juice on mycelia growth of L. theobromae
处理类型 菌落扩展 相对
Treatment type 直径（mm） 抑制率（%）
Extended diameter Relative
of colony inhibition rate
新鲜叶汁 Fresh leaf juice 12.5±0.29e 85.37±0.04a
腐熟叶汁 Composted leaf juice 17.7±0.36d 79.27±0.16b
灭菌叶汁 Sterilized leaf juice 19.4±0.16c 76.83±0.02c
提取麻膏叶汁 Tigogenin-free juice 26.6±0.23b 65.79±0.06d
CK 76.9±0.23a
表中数据为5次重复的平均值；同列数据后不同小写字母表示在5%
水平下差异显著。下同
The data in the table were average value of five duplicates；Different
lowercases in the same column represented significant different at 5%
level. The same was applied in the subsequent table
图 1 H.11648剑麻叶汁对L. theobromae菌丝的影响
Fig.1 Effects of leaf juice of sisal on mycelia of L. theobromae
A：菌丝畸形膨大；B：菌丝断裂；C：菌丝断裂、原生质渗漏；D：正常菌丝
A：Enlarged and malformed mycelia；B：Fractured mycelia；C：Fractured mycelia and leaky protoplasm；D：Normal mycelia
1987· ·
南 方 农 业 学 报 46卷
2. 2不同处理H.11648剑麻叶汁对L. theobromae
孢子萌发的抑制效果
采用载玻片孢子萌发法测定不同处理剑麻叶
汁对L. theobromae分生孢子萌发的抑制效果，结果
如表2所示。由表2可知，4种剑麻叶汁均能显著抑
制L. theobromae分生孢子的萌发，其中以新鲜叶汁的
相对抑制率最高，为85.77%，L. theobromae分生孢子
在新鲜叶汁中的萌发率仅为14.0%。新鲜叶汁经过腐
熟、灭菌和提取麻膏后，其抑制率有所下降。
表 2 H.11648麻叶汁对L. theobromae孢子萌发的抑制效果
Tab.2 Inhibitory effects of A. sisalana Perr. ex Engelm H.11648 leaf juice on spore germination of L. theobromae
处理类型 观测孢子数（个） 孢子萌发数（个） 萌发率（%） 相对抑制率（%）
Treatment type Tested spore number Germinated spore number Germination rate Relative inhibition rate
新鲜叶汁 Fresh leaf juice 1500 210±3.61a 14.0±0.72a 85.77±0.73a
腐熟叶汁 Composted leaf juice 1500 261±1.53b 17.4±0.31b 82.32±0.31b
灭菌叶汁 Sterilized leaf juice 1500 318±6.25c 21.2±1.25c 78.46±1.28c
提取麻膏叶 Tigogenin-free juice 1500 579±2.00d 38.6±0.40d 60.77±0.41d
CK 1500 1476±3.06e 98.4±0.61e
3 讨论
本研究结果表明，H.11648剑麻叶汁能显著抑制
L. theobromae菌丝生长和孢子萌发，说明叶汁中含有
抑菌物质。4种处理的叶汁中，以新鲜叶汁的抑菌效果
最好，新鲜叶汁经过腐熟和灭菌后，抑菌效果有所下
降，约下降了6%和9%，表明剑麻叶汁中的抑菌成分在
自然腐熟和高温灭菌过程中部分降解。张鲁斌等
（2010）的研究结果表明，新鲜剑麻叶汁经过高温灭菌
后抑制效果有所下降，其中番麻叶汁灭菌后抑制率下
降了8%，而东1号下降了12%，认为剑麻叶汁中有多种
抑菌成分，其中部分组分在高温下分解或变性。本
研究结果与其一致。新鲜H.11648剑麻叶汁经提取
麻膏后，其对L. theobromae菌丝生长和孢子萌发的抑
制率约下降了20%和25%，但抑制率均在60.00%以上，
说明叶汁中部分抑菌物质存在于麻膏中，该部分抑菌
物质随着麻膏的提取而被带走。由此可见，剑麻叶汁
中的抑菌物质不仅有多种，还分别存在于叶片的不同
组织器官中。剑麻叶汁中的抑菌物质能使L. theobro-
mae菌丝畸形膨大、易断裂，且伴随细胞原生质外渗，
该作用机制与某些生防菌的抑菌机制相似，推测剑麻
叶汁中的抑菌物质可能是一类毒素。
本研究结果表明，H.11648剑麻叶汁能显著抑制
桑根腐病病菌L. theobromae的菌丝生长和孢子萌发，
该结果不仅为桑根腐病的大田防治提供了新思路，还
为提高剑麻加工副产物的利用率和保护剑麻加工场
周边的生态环境提供新途径。剑麻叶汁中的成分多种
多样，目前的研究结果仅知道叶汁中含有多种抑菌杀
虫物质，但要明确各类抑菌和杀虫物质的具体性质和
结构并研制成生物药剂尚需深入研究。
4 结论
本研究结果表明，H.11648剑麻叶汁能显著抑制
桑根腐病病菌L. theobromae的菌丝生长和孢子萌发，
可用于大田防治桑根腐病及其他由L. theobromae菌
侵染所致的植物病害。本研究结果为大田防治桑根腐
病提供新途径，同时为提高剑麻加工副产物的利用
率、保护生态环境和开发植物源杀菌剂新产品提供了
新思路。
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