全 文 ：第 21卷　第 4期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vo.l 21　No. 4
2007年 4月 Jou rnal o fA rid Land Resou rces and Env ironmen t Apr. 2007
文章编号:1003 - 7578(2007)04 - 156 -08
毛乌素沙地天然臭柏群落有性更新的微生境特征*
王　哲1 , 张国盛2 , 王林和 2 , 郝云龙 2 , 王敏 2
(1.内蒙古科技大学 ,包头　014010;　　2.内蒙古农业大学,呼和浩特　 010019)
　　提　要:在毛乌素沙地天然臭柏 ( Sab ina vu lgaris)群落内 ,按群落外貌特征设置 5类样地 ,
分别定义为乌柳灌丛林地 (A)、乌柳 +臭柏灌丛林地 (B)、臭柏 +乌柳灌丛林地(C)、臭柏灌丛
林地(D)和乌柳被伐区 (E),采用样方调查法对其有性更新微生境特征进行了调查 。结果表
明:臭柏幼苗的空间分布为非均匀式 ,幼苗多出现在乌柳灌林地下 ,并且呈现愈靠近树干基部
幼苗数量愈多的空间格局 。 5类样地中共出现 67种植物 ,并呈现从 A样地向 D样地植物种数
量逐渐下降的趋势。 A类立地内植物种类数最多 ,达到 50种 ,其中喜湿的植物占 2. 7%,而 D
类立地最少 ,并且喜湿的植物退出 ,旱生植物占到 50%。从 A样方到 D样方长达 1. 5 km的样
带上 ,乌柳的株数依次减少 ,并在 D样地完全消失 。臭柏有性更新幼苗数从 A样方的 17. 4
株 /m2下降到 D样方的 0株 /m 2。环境变量的测定表明 ,地表温度 、光照强度和土壤表层含水
量是影响臭柏天然更新的主要环境因子 。 E样地内的光照强度明显增强 ,臭柏有性更新幼苗
株数从采伐前的 17. 4株 /m2急剧下降到 0. 2株 /m2 ,并且从采伐后每年没有新的更新幼苗出
现 。A样地与其它样地相比具有光照强度 、气温和地温低 ,空气相对湿度 、表土含水量 、浅层地
下水位高的特征 ,是臭柏有性更新最适宜的微生境。保护毛乌素沙地天然乌柳灌丛地是维持
天然臭柏种群稳定 ,促进其恢复的重要措施。
关键词:臭柏;有性更新;微环境;毛乌素沙地
中图分类号:Q948 　　　　　　　文献标识码:A
有性更新是生物对变化环境的生殖适应方式之一 ,研究植物的有性更新可以反映出植物对环境的适
应能力 ,是植物种群生态学的重要组成部分。由土壤种子库中的种子更新形成的种群 ,比人工造林更接近
原有的种群 ,有利于向原有种群的方向恢复。因此 ,种子的特性 、命运及其生存环境关系着植物种群的更
新及延续 ,倍受国内外生态学者的关注[ 1 -12] 。臭柏 ( Sab ina vu lgaris)为针叶匍匐灌木 ,灌丛高度约 1— 2m ,
具有极强的固沙固土能力 。在毛乌素沙地成片生长于固定沙丘 、半固定沙丘和滩地边缘 ,为该地区的顶极
性群落 ,并形成了十分特殊的群落景观格局 ,是毛乌素沙地生态环境恢复与重建中的关键树种之一 。多年
来对臭柏的扦插育苗 、生理生态学特性 、不定根发生 、根量分布 、土壤特性等进行了广泛的研究[ 13 - 22] ,与旱
柳 ( Sa lix ma tsudana)、沙柳( Salix psammophy la)等相比具有水势低 、蒸腾速率低 、根系特别是细根发达的
特性。但作为臭柏种群生存与演替的重要组成部分的有性更新及更新与微生境相互关系的研究报道较
少 ,王林和等 [ 23] ,山中典和等 [ 24]报道认为臭柏种子产量 、埋土种子与其更新有关 ,但并非是限制因子。山
中典和等[ 25, 26]对毛乌沙地沙丘坡脚臭柏树冠下和树冠外 ,丘间低地臭柏树冠下和树冠外 ,乌柳树冠下 5个
微立地环境臭柏更新进行了调查。结果表明臭柏实生苗 ,仅出现在丘间低地臭柏树冠下和乌柳树冠下。
丘间低地臭柏树冠下和乌柳树冠下 , 8月下旬的气温 、地表温度 、地下 10cm温度比其它立地环境低 ,是实
生苗定着的良好环境 。有性更新是植物种群实现可持续发展的重要前提条件之一 ,然而 ,在自然条件下 ,
种子的萌发及幼苗的存活受许多因子的制约 ,那么 ,臭柏种群天然更新要求什么样的微生境条件  本文通
* 收稿日期:2006 - 7 -3。
基金项目:国家自然科学基金项目(30271047);科技部重大基础研究前期研究专项(2004CCA03000)。
作者简介:王哲(1979 -),女 ,硕士 ,讲师 ,主要从事生态与环境保护的教学和研究。
通讯作者:张国盛　　 E -m ail:zgsem ail@163. com
DOI牶牨牥牣牨牫牬牬牳牤j牣cnki牣jal re牣牪牥牥牱牣牥牬牣牥牫牫
过对天然臭柏种群四个生长发育阶段的光照 、近地表温湿度 、土壤温度 、表土含水率 、浅层地下水位等微环
境因子的比较分析 ,拟在揭示天然臭柏种群有性更新对微生境的要求。为进一步研究臭柏种群生态系统
的结构和演替过程;为天然臭柏资源的合理利用与保护;退化种群的恢复与重建提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在鄂尔多斯市乌审旗图克苏木境内的毛乌素沙地整治开发研究中心的试验区 (38°57′— 39°
01′N , 109°02′— 109°17′E)。该试验区的海拔高度为 1200— 1350m ,总面积约 87. 14km 2 ,沙丘比较平缓 ,相
对高差为几米至几十米。年均温度 6. 4℃,年均降水量 360mm ,且年变率大 ,可达 250mm , 80%的降水集中
于 6— 9月中旬 ,年均蒸发量 2300mm。年均风速 3. 3m /s,以西北风为主 ,夏季盛行东南风 。
研究样地设在乌审旗图克苏木境内神府线 203路碑处的天然臭柏分布区 。该区的地带性植被为典型
草原 ,地带性土壤为栗钙土 。但由于基质的稳定性差及自然环境因素的影响 ,沙地土壤剖面发育不明显。
只有在由臭柏群落固定的沙丘上土壤剖面微显发育 ,地表有约 1cm厚的苔藓结皮层 ,并形成有机质含量较
高的暗色变质栗钙土 [ 27] 。构成群落植物类型有:灌木有臭柏 ( Sabina vu lga ris)、乌柳 ( Sa lix cheilophila)、
沙柳( Salix psammophy la)、油蒿(A rtem isia o rdo sica)、中间锦鸡儿( Caragana intermedia)等;草本层从滩地
向沙丘依次由一些喜湿的植物如水苏 ( S tachys riede ri)、海乳草 (G laux maritim a)、鹅绒委陵菜 ( Po tentilla
anse rina)等过渡到中旱生植物二色补血草 ( Limonium bico lo r)、红柴胡 ( Bupleurum scorzone rifo lium)、瓦松
(O ro stachys fimbriatus)等。毛乌素沙地浅层地下水比较丰富 ,滩地及丘间低地浅层地下水位埋深为 0. 5—
2. 5m。在多雨的年份 ,浅层地下水溢出地表 ,形成大小不等的湖 ,有利于植物的生长发育 。
1. 2 样地设置
在图克苏木天然臭柏分布区内 ,从滩地向沙丘方向设置 5种样地 (图 1)代表臭柏群落的不同生长发
育阶段 。按样地的外貌特征 ,分别定义为乌柳灌丛林地 (A)、乌柳 +臭柏灌丛林地 (B)、臭柏 +乌柳灌丛林
地 (C)、臭柏灌丛林地 (D)和乌柳被伐区(E)。从 A到 D ,立地条件和更新状况由好到差 ,同时也是处于臭
柏群落演替的不同发展阶段。各样地依据地形特征来确定其面积 ,即 A:10m ×10m;B:19m ×23m;C:10
m ×20m;D:15m ×20m;E:10 m ×16m。在 A类立地中乌柳灌丛占主体 ,覆盖度达 80%,其灌丛下有大
量的臭柏更新幼苗。B类立地中乌柳仍然占主体 ,但已经出现了一些较大的臭柏灌丛 ,覆盖度达到 68%。
到了沙丘坡脚的 C类立地中变成以臭柏灌丛占主体 ,乌柳逐渐退出 ,覆盖率为 48%,更新幼苗少。到 D类
立地完全是由臭柏灌丛林固定的沙丘 ,覆盖率为 70%,没有更新幼苗。为了分析乌柳灌丛林对臭柏天然
更新的作用 ,作为对照 ,在 A样地的平行位置 , 2001年春季人为伐去原有乌柳灌丛林 ,形成乌柳被伐区 (E
样地 ,植被覆盖度约为 16%)。由于毛乌素沙地臭柏天然更新仅发生在一些特殊的小地形内 ,且面积较
小 ,无法设置重复样地 ,在样地内沿对角线设置 5个 2m ×2m样方 ,对臭柏土壤种子库 、臭柏幼苗 、植物物
种数 、表层土壤含水率 、地表光照条件 、大气温湿度 、土壤温度 、浅层地下水位埋深等进行了调查 。
图 1　天然臭柏种群更新环境调查样地设置示意图
F ig. 1　The ske tch m ap of investigative p lo t in regenerate condition o f na tural S. vulgaris popu la tion
1. 3 研究方法
157 第 4期 王　哲等　毛乌素沙地天然臭柏群落有性更新的微生境特征
1. 3. 1 更新幼苗调查
2004年 5月 ,分别在 5个样地内沿对角线设置 5个 2m ×2m 样方 ,对各样方内苗高小于 20cm的臭柏
天然更新幼苗的株数和当年幼苗进行调查统计 ,算出各样地内每 m2的幼苗个数。
1. 3. 2 乌柳的调查
在样地 B设置 42个 2m ×2m小样方。测量出每一个小样方内乌柳 、臭柏以及其它灌木的高度 、冠幅
和坐标 ,作出空间分布图。了解乌柳灌丛对臭柏更新所起的作用。
1. 3. 3 植被调查
对样地内出现的所有植物种进行鉴定 。并依据内蒙古植物志对样地内的植物按水分生态类型分为湿
生 、湿中生 、中生 、中旱生和旱生植物 。统计其比例 。
1. 3. 4 环境因子的测定
浅层地下水埋深:采用打土钻法来测定各样方内浅层地下水位的埋深 。分析臭柏幼苗和浅层地下水
位埋深的关系。光照:在各样方内分别用照度计从 9︰ 00— 17︰ 00每 1h进行一次测定近地面的照度。
表土含水率:用 TDR土壤水分探测器 ,在每一个样方内从 9︰ 00— 17︰ 00每 1h进行一次测定表土 (0— 6
cm)的体积含水率 ,获得均值 ,分析表土水分和臭柏幼苗更新的关系。温湿度:在各样地中心位置打木桩 ,
将 RS - 11型温湿度自记仪放置在距地面 20cm处的木桩上 ,测定近地表气温和相对湿度 。地温:采用地
温计 ,从 9︰ 00— 17︰ 00每 1h测定一次 5cm和 10cm处的土壤温度 ,重复两次。
1. 3. 5 数据分析
以各样方的光照强度(X1)、5cm地温(X2)、10cm地温 (X 3)、气温 (X4)、空气相对湿度 (X 5)、表土含水
率 (X6)、浅层地下水埋深 (X7)7个观测因素为自变量 ,以每 m2臭柏幼苗株数为因变量 (Y),用 SAS软件对
原始观测数据进行主成分分析 (Principal component ana ly sis)。
2 结果与分析
2. 1 乌柳和臭柏的空间分布
从 A样方到 D样方长达 1. 5km的样带上 ,乌柳的株数依次减少 ,并在 D样地完全消失(表 1)。臭柏
有性更新幼苗数从 A样方的 17. 4株 /m 2下降到 D样方的 0株 /m 2。
表 1　各样地中乌柳的株数 、单株冠幅和高度以及臭柏幼苗的株数
Tab. 1　The num bers, crown w idth and he igh t o f Salix che iloph ila and S. vu lga ris seed lings numbe rs in diffe rent plo ts
样地号 乌柳株数(株 /m 2) 乌柳单株冠幅(m2) 乌柳高度(m) 臭柏幼苗株数(株 /m 2)
A 1. 42 0. 45 1. 88 17. 40
B 1. 00 2. 10 2. 11 14. 10
C 0. 03 9. 17 3. 02 8. 20
D 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
E 0. 10 0. 40 0. 91 0. 20(原更新苗保留数)
B样方 (12m ×14m)内共有臭柏苗 327株 ,乌柳 53株 ,油蒿 28株 ,中间锦鸡儿 2株 ,沙柳 5株 。其中臭
柏大苗 (苗高 >20cm)35株 ,平均高度为 29. 6cm ,小苗(苗高 <20cm)292株 ,平均高度为 3. 4cm。空间分
布调查结果 (图 2)表明 ,臭柏幼苗主要集中在乌柳灌丛的基部。与 A类样地条件相似的 E样地 ,当人为砍
伐乌柳灌丛后 ,臭柏更新幼苗特别是小苗 (苗高 <20cm)的株数急剧下降 ,幼苗数仅为 0. 2株 /m2 ,并且没
有当年更新幼苗 ,表明乌柳灌丛的存在与否对臭柏种群的有性更新起着重要的作用。
2. 2 植被组成
生态类型(Eco type或 Eco form)一词最先由瑞典的生态遗传学家 Tu resson提出 ,并认为生态类型是物
种对特殊生境发生遗传型反应而形成的产物。依据水分生态类型 ,将毛乌素沙地臭柏天然更新区各样地
内的植物分为湿生 、湿中生 、中生 、中旱生 、旱生和超旱生植物 。 5个样方内共出现 67种植物 ,其中 A样地
中植物种最多 ,达到 50种 , D样地内植物种最少 ,只有 18种植物 ,从滩地向沙丘即从 A样地向 D样地植物
种的数量逐渐下降。植物水分生态类型中 ,中生植物在 5个样地中占有的比例很高 ,其中 E样地中最高 ,
达到 54. 5%,各样地平均为 45. 4%。A样地 (乌柳灌丛地)水分条件较好 ,出现了一些喜湿的植物如海乳
草 、鹅绒委陵菜 、芦苇 ( Phragm ites australis)、水苏 、乌柳等。而到了 D样地(固定沙丘),喜湿的植物彻底退
出 ,出现了雾冰藜 (Bassia dasyphy lla)、瓦松 、远志( Po lygala tenuifo lia)、二色补血草 ( Limonium bicolor)、鳍
158 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 21卷
蓟 (O lgaea leucophy lla)等旱生植物 ,其比例达到了 50%。从 A样地向 D样地表现出生态环境逐渐变干的
趋势。人工采伐乌柳灌丛后的 E样地 ,虽然处于与 A样地相近的位置 ,但 E样地的植物种明显下降 ,仅有
22种 ,湿生植物消失 ,旱生植物种增加 ,约占 22. 7%。
图 2样地 B乌柳灌丛下臭柏更新幼苗的分布
F ig. 2　The d istribution o f S. vulgaris seedling s under Sa lix che ilophila shrub in p lo t B
2. 3 环境因子
2. 3. 1 光照日变化
对各样方内光照强度日
变化的测定结果 (图 3)表明 ,
样地间不同日期的日光照强
度变化规律是一致的 ,即 A样
地 (乌柳灌丛地 )的光照强度
是最低的 , E样地 (乌柳采伐
地 )内的光照强度相对较高。
7月 6日— 8日 A样地内日平
均光照强度为 22 686 lux,仅是
E样地的 25. 6%。 8月 13日
为阴天 , A样地内日平均光照
强度也为 E样地的 26. 3%。
B、C、D样地内的日平均光照
强度介于 A和 E样地之间 ,可
见样地内光照强度的强弱与
样地内植被的发育和覆盖度
相关。
a - 7月 6日　　b - 7月 7日　　 c - 7月 8日　　 d -8月 13日
图 3　各样地光照强度日变化
F ig. 3　The diu rna l change o f ligh t intensity in differen t p lo t
2. 3. 2 温湿度日变化
2004年 7月 6— 8日以及 8月 13日对更新区 5个样方内的气温和相对湿度的日变化测定结果(图 4)
表明 , A样方(乌柳灌丛地 )的日平均气温总体变化趋势较其他样方要低 , D样方和 E样方内的气温较高。
7月 6 ～ 8日 A样方内日平均气温为 22. 4℃,占日平均温度最高的 D样地的 82. 7%。 8月 13日 A样方内
为 19. 3 ℃,占日平均温度最高的 E样地的 92. 4%。这些结果表明 ,乌柳灌丛在最热的时段有降温的作
159 第 4期 王　哲等　毛乌素沙地天然臭柏群落有性更新的微生境特征
用 。
相对湿度的变化趋势则恰恰相反 , A样方和 B样方的日平均相对湿度要高 , 7月 6— 8日分别达到 43.
4%和 46. 1%, 8月 13日分别为 76. 1%和 69. 4%。而 D样方和 E样方的日平均相对湿度相对较低 。 8月
比 7月的气温低 ,湿度较大 ,这与 8月雨季降雨增多有直接关系 。 7月和 8月温湿度的测定结果 ,虽然在数
值上有差异 ,但它们所反映的趋势基本是一致的 ,乌柳灌丛的存在 ,可形成低温高湿的微生境 ,有利于臭柏
种子萌发和幼苗生长 ,是理想的自然更新环境 。
a:7月 6— 8日气温　　b:7月 6— 8日相对湿度　　 c:8月 13日气温　　d:8月 13日相对湿度
图 4　各样地气温和相对湿度日变化
F ig. 4　The diurna l changes o f a ir tem pe ra tu re and rela tive hum idity in diffe rent samp le plo ts
2. 3. 3 地温日变化
地温是地面温度和地中温度的统称 ,地面温度指地面与空气交界处的温度。而本文指的地温是地中
的温度 ,且为浅层地温 (5— 10 cm)。由于臭柏种子集中分布于地表 5cm的土层中 ,所以浅层地温是臭柏
种子萌发的必要条件 ,也是土壤蒸发的动力。 2004年 7— 8月对臭柏天然更新区各样地内 5cm 处和 10cm
处的温度测定结果表明 ,夏季各层地温垂直分布随深度增加逐渐降低 ,各样地 10cm处地温均低于 5cm处
的地温 ,太阳辐射能量由地表向深层传递。 A样地 (乌柳灌丛地 )各土层地温均低于其他各样地 , E样地
(乌柳采伐地 )的各土层地温相对较高 。 7月 A样地与 E样地 5cm处的地温差为 - 14. 63 ℃, 10cm处的地
温差为 -10. 58 ℃。 8月由于是连阴天 ,所以地温差不如 7月明显。由此可见乌柳灌丛的存在 ,有效地降
低了生长季的表层土壤温度 ,有利于种子的萌发和幼苗的生长。
2. 3. 4 浅层地下水埋深与表层土壤含水率
水是干旱 、半干旱区植物生长与生存的主要限制因子 。土壤是水的载体也是植物的载体 ,因此 ,土壤
水分对植物的生存 、生长具有重要意义。在毛乌素沙地臭柏种群天然更新区 ,土壤水分状况对维持滩地植
物的生存起着十分重要的作用 ,尤其是浅层地下水将直接影响到土壤的水分状况 。从图 5中可知 , 2003年
8月和 2004年 8月各样地浅层地下水埋深变化趋势一致 , 2004年的浅层地下水埋深略有上升 ,其中样地 C
160 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 21卷
和样地 D上升的趋势稍大一些。从更新状况最好的 A样地到更新状况最差的 D样地 ,浅层地下水埋深逐
渐上升 ,其埋深从不足 1. 0m增加到约 3. 0 m。表土 (0— 6 cm)的体积含水率变化趋势是 2004年 7月比
2003年 8月上升 , B样地表土体积含水率 2003年占 A样地的 50%, 2004年上升占到 65%。 2003年 C样
地为 A样地的 80%, 2004年下降到 75%。 D样地的表土体积含水率最小 , 2003年仅仅为 A样地的 1%,
2004年上升到 25%。 E样地为 A样地的 26%。
2. 4 影响臭柏幼苗更新环境因子的主成分分析
a -表土含水率 　　　　 b -浅层地下水埋深
图 5　地下水位埋深与表土含水率关系曲线
F ig. 5　The dep th of w ater tab le and topso il mo isture
2. 4. 1 样本相关矩阵
对原始数据进行运算 ,
得样本相关矩阵 (表 2)。由
此表可以看出影响毛乌素沙
地臭柏天然更新的因素之间
往往互相影响 , X1 (光照强
度 )和 X2 (5cm 地温 )、X3
(10cm地温 ), X 6(表土含水
率 )和 X 4(空气温度)、X5(空
气相对湿度 )之间有较高的
相关性。 7个观测变量与每
m
2臭柏幼苗株数的相关程度差别很大 , 空气相对湿度 、表土含水率和空气温度与每 m 2臭柏幼苗株数之间
相关性最大 。
表 2　样本相关矩阵
Tab. 2　Co rre lation m a trix of sam ple
变量 X1 X2 X 3 X 4 X 5 X6 X7 Y
X
1 1. 0000
X 2 0. 9374 1. 0000
X 3 0. 9438 0. 9882 1. 0000
X 4 0. 3315 0. 4567 0. 5566 1. 0000
X 5 - 0. 0484 - 0. 3197 - 0. 3684 -0. 8396 1. 0000
X 6 - 0. 1838 - 0. 2603 - 0. 3809 -0. 8721 0. 7809 1. 0000
X 7 0. 5025 0. 5722 0. 6088 0. 4215 - 0. 4965 - 0. 6599 1. 0000
Y - 0. 2133 - 0. 4044 - 0. 4856 -0. 9064 0. 9467 0. 9288 - 0. 6680 1. 0000
表 3　样本相关矩阵的
特征值与主成分贡献率
Tab. 3　Characteristic va lues o f
samp le co rre lation m a trix and
principal com ponen ts con tribution
主成分 特征值 贡献率(%)
累积贡献
率(%)
1 4. 32130 61. 7328 61. 733
2 1. 85208 26. 4584 88. 191
3 0. 56854 8. 1219 96. 313
4 0. 25808 3. 6869 100. 00
2. 4. 2 影响因子相关矩阵的特征向量及贡献率
采用主成分分析 ,从观测因子中分析影响天然更新的主导因子 。从主成分分析结果(表 3)可知 ,因子
1到因子 3的贡献率分别为 61. 7%、26. 5%和 8. 1%,这三个因子的累积贡献率为 96. 3%,因此取前面 3个
主成分即基本上能够反映原始数据的信息量。
第一主成分为:Y1 =0. 357X1 +0. 406X 2 +0. 432X3 +0. 387X4 -0. 329X 5 - 0. 354X6 +0. 372X7。第一主
成分在全部变量中处于最重要的地位。它的特征向量系数按绝对值大小排列分别为 X3:0. 432, X 2:0.
406, X4:0. 387, X 7:0. 372, X1:0. 357, X6:0. 354, X5:0. 329。可以看出 ,第一主成分主要由 X3(10cm地温)、
X2(5cm地温 )和 X4(空气温度)决定。第二主成分为:Y2 =0. 479X1 +0. 371X 2 +0. 312X3 - 0. 343X4 +0.
466X5 +0. 447X 6 - 0. 033X7。从它对应的特征向量系数大小可以看出 ,主要由 X1(光照强度 )、X6(表土含
水率)和 X5(空气相对湿度 )决定 。第三主成分 Y3 =-0. 067X 1 - 0. 140X2 - 0. 144X3 - 0. 445X4 +0. 171X5
- 0. 171X6 +0. 836X7 ,主要由 X7(浅层地下水埋深 )决定。
3 讨论
土壤中的种子萌发和幼苗生长需要一定的微环境条件。分布在滩地的乌柳灌丛地是臭柏天然更新幼
苗的保护者 ,也是臭柏有性更新最适宜的微生境 ,拥有的臭柏更新幼苗数达到 17. 4株 /m2。 D样地为臭柏
灌丛地 ,其覆盖度虽与乌柳灌丛地相似 ,表层土壤中臭柏种子密度高达 998粒 /m2 ,但却没有萌发形成幼
苗 ,已经丧失了种子更新所要求的微生境 ,可见臭柏种子的萌发及幼苗的存活受许多因子的制约 。
光是植物必需的资源之一 ,对植物的生长发育 、生理生化和形态结构等方面有重要的作用 ,在自然环
161 第 4期 王　哲等　毛乌素沙地天然臭柏群落有性更新的微生境特征
境中 ,光环境随着时间和空间发生变化。如光照强度的改变 ,将对植物产生深刻的影响 。从图 2看出臭柏
幼苗主要分布在乌柳比较集中的地方 ,在乌柳灌丛的基部分布最为集中。这表明乌柳灌丛是天然臭柏有
性更新幼苗的保护者 ,适度的遮荫可以促使幼苗通过环境筛而生长 。这与山麻黄 [ 10] 、喜树 [ 28] 、长苞铁
杉 [ 29]等热带 、亚热带一些树种的林窗更新截然不同。在热带 、亚热带地区由于水分条件好 ,林分郁闭度较
高 ,幼苗在荫蔽环境中 ,光合作用受到极大限制 ,从而制约了幼苗的生长发育 ,大量幼苗死亡 ,因而在热带 、
亚热带地区 ,幼苗在阳光充足的林缘旷地更新良好 ,密林或小林窗下更新不良 ,在较大郁闭度的林冠下则
完全丧失更新能力。对于生存在半干旱区的臭柏种群而言 ,强光环境下臭柏实生苗的存活率受到抑制。
在 E样地 ,当人为砍伐乌柳灌丛后 ,样地内的光照强度明显增强 ,臭柏有性更新幼苗株数特别是小苗大量
死亡 ,幼苗株数却由 A样地的 17. 4株 /m2急剧下降到 0. 2株 /m2 ,并且采伐后没有新的更新幼苗出现 ,表
明乌柳灌丛林冠的存在对于臭柏有性更新及更新幼苗的生存有正面作用。红松的天然更新与臭柏极为相
似 ,出现在林冠下的红松幼苗要比林窗处约多出近 3倍多 ,而且愈靠近树干基部幼苗数量愈多 ,离立木距
离愈远 ,更新的幼苗愈少[ 39] 。这是否能说明湿润环境下的一些树种多在林窗下更新 ,干旱 、半干旱环境下
的一些树种更喜欢在林冠下更新这一规律呢  需要我们做进一步的调查和研究 。
影响毛乌素沙地天然臭柏种群有性更新的因素之间往往互相关联 ,样地内光照条件的改变也引发了
一系列的环境因子随之发生变化。对天然臭柏种群有性更新区 2004年 8月份的微环境因子进行主成分
分析结果表明 ,温度条件为第一主成分。太阳辐射首先影响灌丛地内气温的变化 ,最终影响到地表及地中
温度的变化 。A样地各土层地温均低于其它各样地 ,由此可见乌柳灌丛的存在 ,有效地降低了生长季的土
壤温度 ,有利于种子的萌发 。这可能与乌柳灌丛地土壤湿度有较大关系 ,当土壤湿度较大时 ,地面由于吸
收太阳辐射强烈蒸发的结果 ,使用于土壤增热的热量减少 ,致使湿度大的土壤地温反而小。与此相反乌柳
采伐地土壤湿度小 ,由于土壤用于蒸发的热量减少 ,致使土壤获得的太阳辐射多 ,土温就相应高 。
第二主成分可以归结为水分条件 。乌柳灌丛可以有效削弱太阳辐射 ,林内的空气相对湿度显著升高 ,
土壤含水量将会随之增加 。土壤水分条件与降雨量 、地被物等密切相关 。在样地 A中乌柳林覆盖度高 ,降
雨时其郁闭的林冠及发达的灌木 、草本丛可以截留大部分雨水 ,而且枯枝落叶层较厚 ,吸水 、保水能力强。
因此林下阴暗 、潮湿 ,土壤水分蒸发较弱 ,土壤湿度较大 。在更新较差的 D样地中 ,地表形成较结实的薄层
暗色皮壳状的结皮 ,它覆盖于地表 ,似油漆涂附在土壤上 ,使雨水很难透入 ,水分大量流失 ,表土含水率低。
而且 ,坚硬的结皮层也不利于种子覆土 ,萌发困难。砍伐乌柳灌丛后 ,土壤蒸发加速 ,表土含水率不足乌柳
灌木林样地的一半 ,种子无法萌发。
分布在滩地季节性积水区边缘的乌柳是毛乌素沙地的主要景观之一 ,也是天然臭柏更新幼苗的保护
者 。掌握乌柳灌丛地的微生境变化 ,对揭示臭柏种子天然更新对微生境的要求 ,探讨其更新困难的原因是
十分必要的 。开展对毛乌素沙地天然乌柳灌丛地的保护 ,也是维持天然臭柏种群稳定 ,促进其恢复的重要
措施之一。
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M icrohabitatCharacteristics ofNaturalRegeneration
of Sabina vulgarisCommunity inMu Us Sandland
WANG Zhe
1 , ZHNAG Guo - sheng2 , WANG Lin - he2 ,
HAO Yun - long
2 , WANG M ing2
(1. InnerM ongolia Univers ity of S cien ce and Technology, Baotou　014010;　 2. InnerM ongolia Agricu ltu ralUn iversity, Huhhot　 010019, C h ina)
Abstract
The sexua l regene ration m icrohabitat cha racteristics o f na tura l Sab ina vulgaris community w ere investigated
by random sampling in M u Us Sandland , and community w as classified 5 types according to the ir appearance
charac te ristics, which w e re Salix cheilophila (A), Salix cheiloph ila +Sabina vu lgaris(B), Sabina vu lgaris +
Sa lix che ilophila (C), Sabina vu lgaris(D) and cuned Sa lix cheiloph ila plot(E). Results show ed that:Non - u-
nifo rm spatia l distribution pa tte rn presen ted that Sabina vulgaris seedlingsw ere mainly distributed under the Sa lix
cheilophila canop ies, and the c loser to the base o f the tree stem s, themo re the Sabina vu lgaris seed ling s existed.
Therew ere 67 plant species in 5 plots in all, and the number o f plant species decreased from plo tA to p lo t D.
The numbe r o f plan t species under Sa lix cheiloph ila sh rubs(site A)was the largest and reached 50 kinds, among
which 2. 7 percentw as hyg rophy tia plan.t How ever, on dunes fixed by Sabina vulgaris shrubs (site D) the num-
ber of plant species w as the least, among wh ich xerophil accoun ted 50 percen t and hyg rophy tia plan t d isap-
peared. A long 1. 5km transect from sampling A to samp ling D, Sa lix che ilophila decreased gradua lly and at last
disappeared on site D. The numbe r o f sexual regeneration seed lings of Sabina vu lgaris decreaced from 17. 4 per
square meter on site A to 0 per square me ter on site D. De te rm ination on env ironmental variable indica ted that
thema in env ironmenta l facto rs e ffec ting na tu ra l regeneration of Sabina vu lga ris included land surface tempe ra ture,
irradiation and w a te r conten.t A fte r deforesta tion irrad iation in Sa lix cheilophila shrubs(site E)was enhanced ob-
viously, how ever, the numbe r of sexual regeneration seedlings of Sabina vu lga ris , especially the number of plant-
lets, sharp decreased from 17. 4 per square meter in site A to 0. 2 pe r squareme ter, and therew as no sexual re-
generation seedling appeared. Compa ring w ith o ther p lo ts, Salix cheilophila shrubs had the flow ing predom i-
nance, such as w ell irradiation , lowe r a ir and g round temperature, higher air rela tive hum idity, highermoisture
conten t in surface so il and higher sha llow g roundw ater leve l, which w as the most feasible m icroenv ironment for
sexua l regeneration of Sabina vu lgaris. Protecting natural Salix che ilophila shrubs inM uU s Sand land w as the im-
portantmeasure to mainta in popula tion stability of na tura l Sabina vulgaris and p romo te its restoration.
Key words:Sab ina vu lgaris;sexual regeneration;m icrohab itat;MuU s sandland
163 第 4期 王　哲等　毛乌素沙地天然臭柏群落有性更新的微生境特征