全 文 ：古生物学报 , 49(2):231-250(2010 年 6 月)
Acta Palaeontolo gica Sinica , 49(2):231-250(June , 2010)
　　收稿日期:2009-04-20
＊中国科学院重点方向项目(KZCX2-YW-122)、中国科学技术部 973项目(2006CB806400)、自然科学基金(40473003)、中国科学院南京地
质古生物研究所现代古生物学与地层学国家重点实验室基金(093105)和国家基础科学人才培养基金(No.J0630967)资助。
西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类
动物群及其古生物地理意义＊
张以春
(现代古生物学与地层学国家重点实验室 ,中国科学院南京地质古生物研究所 ,南京 210008)
　　提要　雅鲁藏布江缝合带中自西向东分布着二叠纪灰岩块体 , 被称为西藏相灰岩外来块体或奇底宗型的二叠
系。姜叶玛灰岩是其中之一 ,位于西藏西部普兰县境内。 类动物群是该灰岩块体中最丰富的生物群之一 , 其中
瓜德鲁普统西兰塔组的 类有 10 个属 , 分别为 Neoschwagerina , Yangchienia , Armenina , Verbeek ina , Paraver-
beekina , Kah lerina , Lantschichites , Codonof usiella , Chusenella , Nank inella。 Kahlerina , Lantschichites和 Codono-
f usie lla 的存在表明西兰塔组 类动物群的时代为 Midian 期(Guadalupian 世晚期), 相当于华南的冷坞期。姜叶玛
灰岩和仲巴县拉赛拉灰岩 、阿曼 Batain 地区以及巴基斯坦盐岭地区一样 , Midian 期 类动物群缺少 A f ghanella-
Sumatrina 组合 , 结合当时古地理位置认为 ,这几个地区处于相对较凉水温控制之中。
关键词　 类　古生物地理　瓜德鲁普世　西藏
1　前　言
雅鲁藏布江缝合带在西藏境内长约 1 700 km ,
宽约 10 km ,向东进入缅甸 、泰国境内 ,向西进入印
度境内 ,被认为是新特提斯洋的缝合带(Metcalfe ,
1996 ,1998)。在雅鲁藏布江缝合带中零星分布着几
平方公里至几十平方公里大小不等的二叠纪灰岩地
块 ,如岗久灰岩 、拉赛拉灰岩 、修康灰岩 、布玛灰岩
等 ,这些灰岩块体夹杂在中生代地层中 ,被称为西藏
相灰岩“外来”块体(Diener , 1903;尹集祥 、郭师曾 ,
1979;Lys et al., 1980;尹集祥 , 1997;Robertson ,
1998;Shen et al., 2003a)或者奇底宗型的二叠系
(Shen et al.,2003b)。关于这些灰岩块体的来源争
论已久(尹集祥 、郭师曾 , 1979;王玉净 、穆西南 ,
1980;Jin ,1985;郭铁鹰等 ,1991;Shen et al.,2003a ,
2003b;李文忠 、沈树忠 , 2005),目前这些灰岩块体
已逐渐被认为并非外来体 ,而是来源于冈瓦纳大陆
北缘外陆棚上小型的碳酸盐台地或新特提斯洋最初
裂解带上的海山型碳酸盐岩沉积(Jin ,1985;Shen et
al.,2003a ,2003b;李文忠 、沈树忠 ,2005)。
这些灰岩块体中含有丰富的 类 、珊瑚和腕足
化石 ,时代从瓜德鲁普世到乐平世不等(Shen et
al., 2003a)。灰岩块体中瓜德鲁普世的 类主要分
布于仲巴县以西至札达县的灰岩块体中 ,而在仲巴
县以东报道较少 。其中 ,王玉净等(1981)描述了仲
巴县拉赛拉灰岩中的 类。笔者等 2006年实测了
位于西藏普兰县姜叶玛地区的瓜德鲁普统剖面 。本
文将讨论姜叶玛一带灰岩块体中 类动物群的组成
及其时代 ,并结合邻区相同时代的 类动物群资料
讨论西藏相灰岩块体中瓜德鲁普世 类的古生物地
理意义 。
2　地层概况
　　姜叶玛灰岩地理上位于西藏普兰县和札达县的
交界 、西藏神山岗仁波齐峰西南约 70 km 处(插图
1),行政区划上属于普兰县(Zhang et al.,2006)。
　　王全海等(1988)最初报道了西藏姜叶玛地区的
二叠系 ,划分出中二叠统西兰塔组和上二叠统姜叶
玛组。姜叶玛组主要是一套紫红色生物碎屑灰岩 ,
含有丰富的珊瑚和有孔虫化石;而西兰塔组主要以
插图 1　西藏普兰县姜叶玛剖面位置图
Index m ap sh ow ing the locali ty of Gyanyima sect ion in Bu rang County , Tibet
灰白色的生物碎屑灰岩为主 ,含有丰富的 类和非
有孔虫化石(王全海等 , 1988;郭铁鹰等 , 1991;
Zhang et al., 2006)。
姜叶玛剖面上西兰塔组厚 710.73 m ,未见顶
底 ,可分 10层。层序如下:
　　第四系覆盖
10.灰白色中厚层状灰岩 85 m
　　 9.青灰色中层微晶灰岩 , 可见少量珊瑚化石
138.80 m
8.青灰色中层状生物碎屑灰岩 ,主要含 类及非
有孔虫化石。 非 有孔虫化石有 Cribro-
generina permica Lange , C.x intanensis Lin ,
Tetrata xis schellw ieni Ozaw a , Hemigordiop-
sis biconcavus Wang; 类有 Codono f usiella
lui Sheng , Lantschichites minima (Chen),
Yangchienia haydeni Thompson , Y . tobleri
Thom pson , Kahlerina minima Sheng , Neo-
schwagerina craticuli f era (Schw age r), N.
simp le x Ozaw a , N.colaniae Ozawa , N.f usi-
f ormis Skinner and Wilde , N.cheni Sheng , N.
ventricosa Skinner , N.xi lantaensis sp.nov.
121.98 m
7.灰白色中层状微晶灰岩。含丰富的群体珊瑚
化石。含非 有孔虫 Neodiscus sp.和 类
Neoschwagerina f usi formis Skinner and
Wilde。 131.59 m
6.青灰色中层 灰岩 ,含丰富的 类及非 有孔
虫化石。顶部约有 1 m 的珊瑚礁灰岩 , 主要由
群体珊瑚组成。非 有孔虫主要有 Dagmari-
ta sp., Cribrogenerina xintanensis Lin , Te-
tratax is sp.B , Pachyp hloia ovata Lange; 类
有Yangchienia haydeni Thompson , Y.tobleri
Thompson , Y .thom psoni Skinner and W ilde ,
Y. gyany imaensis Zhang and Wang ,
Nank inella in f lata (Co lani), Chusenel la cur-
vativa Huang , C.urulungensis Wang , Sheng
and Zhang , C.chihsiaensis (Lee), C.abichi
(Miklukho-Maclay), Verbeekina sphaera Oza-
w a , Armenina crassispira (Chen), K ahlerina
siciliana Skinne r and Wilde , Neoschwagerina
craticuli f era(Schwager), N.simple x Ozawa ,
N.ventricosa Skinner , N. x ilantaensis sp.
nov. 55.18 m
5.灰白色中厚层含 灰岩 , 类密集排布且保存
完好。 非 有孔虫主要有 Neod iscus sp.,
H emigord iopsis biconcavus Wang , H .subglo-
bosa Wang; 类 有 Lantschichites minima
(Chen), Yangchienia haydeni Thompson , Y .
thompsoni Skinner and Wilde , Y .gyany imaen-
sis Zhang and Wang , Y .sp., Chusenella uru-
lungensis Wang , Sheng and Zhang , C.abichi
232 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
(Miklukho-Maclay), Verbeekina heimi Thomp-
son and Foste r , Armenina crassispira (Chen),
Kahlerina minima Sheng , Neoschwagerina
craticuli f era (Schw ager), N.sim ple x Ozaw a ,
N.tenuis Toriyama and Kanme ra , N. f usi-
f ormis Skinner and Wilde , N.cheni Sheng , N.
xi lantaensis sp.nov. 49.33 m
4.淡红色至灰红色生物碎屑灰岩 , 含丰富的 类
及非 有孔虫化石。 非 有孔虫主要以
Pachy phloia lanceolata Miklukho-M aclay 为
主; 类有Yangchienia gyany imaensis Zhang
and Wang , Chusene lla curvativa H uang , C.
urulungensis Wang , Sheng and Zhang , Ver-
beek ina sphaera Ozawa , Armenina crassispira
(Chen), Paraverbeekina pristina Li , Neo-
schwagerina craticuli fera (Schw age r), N.co-
laniae Ozaw a , N. f usi f ormis Skinner and
Wilde , N.cheni Sheng , N. xilantaensis sp.
nov. 28.83 m
　　第四系覆盖 6.4 m
3.深灰色灰岩。 含 类化石 Paraverbeekina
pristina Li , Neoschwagerina f usi f ormis Skin-
ner and Wilde , N.xilantaensis sp.nov.
3.2 m
　　第四系覆盖 4.7 m
2.灰白至青灰色中层生物碎屑灰岩 , 含丰富的
类和非 有孔虫化石。非 有孔虫化石主要
有 Climacammina valvulinoides Lange , C.
spathulata(Lee and Chen),Deckerella tenuis-
sima Reitlinger , Cribrogenerina permica
Lange , C.x intanensis Lin , Tetratax is plano-
septata Morozova , Hemigordiopsis biconcavus
Wang , Langella per f orata (Lange), Langella
sp., Pachyphloia ovata Lange , P.lanceolata
Miklukho-Maclay; 类主要有 Codono f usiella
lui Sheng , Lantschichites minima (Chen),
Yangchienia haydeni Thompson , Verbeekina
heimi Thom pson and Foste r , V.sphaera Oza-
wa , Armenina crassispira (Chen), Kahlerina
sici liana Skinne r and Wilde , K . minima
Sheng , Neoschwagerina craticuli f era (Schwa-
ger), N.simp le x Ozawa , N.colaniae Ozaw a ,
N.f usi formis Skinner and Wilde , N.cheni
Sheng , N.ventricosa Skinner , N.x ilantaensis
sp.nov. 42.46 m
1.灰红色中薄层含藻灰岩(未见底)。 单层厚约
10—15 cm 左右 , 主要可见化石 、非 有孔
虫 、藻类 、腕足 、珊瑚 、角石以及一些三叶虫的
碎屑。非 有孔虫有 Climacammina valvuli-
noides Lange , Cribrogenerina permica Lange ,
C. x intanensis Lin , Neodiscus sp., Shanita
sp., Langella sp., Pachyphloia ovata Lange ,
P. lanceolata Miklukho-M aclay; 类 有:
Codonof usiella lui Sheng , Lantschichites mini-
ma (Chen), Chusenella urulungensis Wang ,
Sheng and Zhang , Armenina crassisp ira
(Chen), K.siciliana Skinne r and Wilde , K.
minima Sheng , Neoschwagerina craticuli f era
(Schwager), N.tenuis Toriyama and Kan-
mera , N.f usi formis Skinner and Wilde
43.26 m
3　动物群组成与时代
　　姜叶玛地区西兰塔组中的 主要由 10个属组
成 ,分别为:Neoschwagerina , Verbeek ina , Armeni-
na , Paraverbeekina , Yangchienia , Chusenel la ,
Nankinella , Kahlerina , Codonof usiel la 和 Lan-
t schichi tes(插图 2)。
　　Neoschwagerina属是西兰塔组中丰度和分异
度最大的属。包括 Neoschwagerina craticul i f era ,
N.simplex , N.f usi f orm is , N.cheni , N.ventri-
cosa和一新种 N .x i lantaensis。其中 N.craticu-
l i fera分布最为广泛 ,在华南 ,主要分布于陕西 、湖
南 、湖北 、安徽 、贵州 、广西 、四川 、青海 、云南的茅口
组中(陈旭 ,1956;盛金章 ,1956 , 1958 ,1963;盛金章 、
孙大德 , 1975;刘朝安等 , 1978;杨曾荣 , 1978;杨振
东 ,1985;张遴信 、董文兰 , 1986;周建平 、颉光普 ,
1997;杨湘宁等 ,1999)。在西藏 ,该种见于昌都地块
东部昌都地区芒康县的中二叠统(张遴信 , 1982)、羌
塘中部的鲁谷组 、羌塘西部多玛地区的龙格组(聂泽
同 、宋志敏 ,1990;程立人等 ,2005)和仲巴的拉赛拉
灰岩(王玉净等 , 1981)。在日本 ,该种见于岐阜的
Akasaka 灰岩(Ozaw a , 1925 , 1927;Honjo , 1959)。
该种也见于土耳其的中二叠统(Ciry ,1941)、帕米尔
的中二叠统(Leven , 1967)、泰国的 Ratburi 灰岩
(To riy ama , 1975;T oriyama and Kanmera , 1979)。
在贵州罗甸纳水剖面上 ,该种出现在牙形类化石
Mesogondolel la idahoensis lambert i-Sweetognatus
subsymmetricus-S .hanz hongensis带的下部(Hen-
derson and Mei ,2003),时代为 Roadian早期。该种
可从 Murgabian 期延限到 M idian 期(Guadalupian
世晚期)。Neoschwagerina simp lex 的最高层位亦
233　第 2 期 张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义　　　　
插图 2　姜叶玛剖面西兰塔组 类延限图
Occu rren ces of fusu linids in the Xi lanta Form at ion of Gyanyim a sect ion
234 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
可延限到 M idian期(聂泽同 、宋志敏 , 1990;程立人
等 , 2005)。 Neoschwagerina f usi f orm is 是 Neo-
schwagerina中相对比较进化的一个种 ,其个体大 、
壳圈多 、第一旋向副隔壁特薄等特征都是 Neo-
schwagerina中高级种的标志 。该种的模式标本产
于突尼斯的二叠系Yabeina带中 ,时代为 Midian 期
(Skinner and Wilde , 1967);在华南 ,该种主要见于
湖北的茅口组 Yabeina 带(丁启秀 , 1978;陈公信 ,
1984);在西藏仲巴的拉赛拉灰岩中亦见有该种 ,和
Kahlerina , Lantschichi tes 共生(王玉净等 , 1981),
时代应为 M idian期。但在日本西南的 Akiyoshi灰
岩中该种的时代为 Murgabian 期(Ueno , 1992 ,
1996)。可见 ,该种分布时代亦为 Murgabian 期至
Midian期 ,但主要分布于 Midian期地层中 。Neo-
schwagerina ventricosa主要见于土耳其中部Midian
期的地层中 , 与 Reichelina 和 K ahlerina 共生
(Skinner , 1969;Leven and Okay , 1996)。由此可
见 , Neoschwagerina属中的大部分分子都广泛分布
于华南 、日本 、东南亚和中亚地区的中二叠统中 ,时
代属于 Murgabian-M idian期 。而 Neoschwagerina
f usi formis 和 N .ventricosa 的时代多为 Midian
期。
Verbeekina属主要可见 V.heimi 和 V.sphaera
两个种。 V.heimi 主要分布于华南的茅口组
(Thompson and Foster ,1937;盛金章 , 1958 , 1963;
张遴信 ,1960;盛金章 、孙大德 , 1975;丁启秀 , 1978;
杨曾荣 , 1978;刘朝安等 , 1978;盛金章 、王云慧 ,
1982;李家骧 , 1989)。该种亦见于伊朗 A natolien
和 A badeh 地区(Kahler and Kahler , 1979;Koba-
yashi and Ishii ,2003)。
Armenina属仅见有一种 Armenina crassispi-
ra 。该种在 Armenina 属中应属较高级的类型 ,以
较大的个体和拟旋脊逐渐变少和逐渐变小为特征 。
该种主要见于华南的茅口组中(陈旭 ,1956;盛金章 ,
1958 ,1963;盛金章 、孙大德 , 1975;刘朝安等 , 1978;
张遴信 、董文兰 , 1986;李家骧 , 1989), 时代可能为
Murgabian期。也可见于阿富汗 Midian 期地层中
(Leven ,1997)。
Paraverbeekina prist ina 标本较少 ,主要分布
于剖面第 3层和第 4层。该种的模式标本产于广西
乐业县的茅口组中(李家骧 ,1989)。
Y angchienia属主要分布于剖面的下部层位
中。Y .haydeni ,Y .tobleri经常见于华南的茅口组
(丁启秀 ,1962;盛金章 ,1963;盛金章 、孙大德 ,1975;
刘朝安等 , 1978;孙秀芳等 , 1983;张遴信 、董文兰 ,
1986;李家骧 ,1989)。这些种也广布于泰国的 Rat-
buri 灰岩(Toriyama , 1975;To riy ama and Kan-
mera ,1979)。在伊朗 、外高加索和阿富汗的中二叠
统中亦有分布(Lys and Lapperent , 1971;Kahler
and Kahler , 1979;Leven , 1997 , 1998)。Yangchienia
thompsoni在欧州至中亚主要分布于西西里岛
(Skinner and Wilde , 1966)、伊朗(Kobayashi and
Ishii ,2003)、阿富汗(Leven , 1997)、外高加索(Kot l-
yar et al., 1989)、泰国(To riy ama , 1975;To riy ama
and Kanme ra ,1979),时代为Murgabian-M idian期。
Chusenella属在西兰塔组中丰度不大。主要可
见 C.urulugensis , C.curvat iva ,C.chihsiaensis和
C.abichi。其中 Chusenel la abichi原归属为Orien-
toschwagerina 属 ,被认为是 Chusenel la 中较高级
的种之一 , 也是 M idian 期典型的一个种(Leven ,
2004), 主要分布于外高加索(Miklukho-Maklay ,
1955;Rosovskaya , 1965;Leven , 1998)和伊朗中部
(Kahler and Kahle r , 1979;Kobayashi and Ishii ,
2003)的 M idian期地层中。在华南 ,该种也见于四
川拱县的茅口组(杨曾荣 ,1978)。
K ahlerina 属在西兰塔组中也非常丰富 ,尤其
在西兰塔组的中下部更富集 。主要可见 K .sici-
liana和K .minima 。K .sici l iana最初见于西西里
岛的 Midian期地层(Skinne r and Wilde ,1966)。该
种亦发现于云南德钦县的中二叠统上部(张遴信 ,
1982)。K.minima在剖面中具有较高的丰度。该
种以较小的个体和较少的壳圈为特征 ,主要见于华
南的茅口组中(盛金章 ,1963;张遴信 、王玉净 ,1974;
杨曾荣 , 1978;刘朝安等 , 1978;张遴信 、董文兰 ,
1986;李家骧 ,1989)。
Lantschichites仅见一种L .minima ,在剖面底
部层位丰度较高。该种的时代为 Midian 期。该种
在华南主要见于茅口组的顶部(陈旭 ,1956;盛金章 ,
1963;张遴信 、董文兰 , 1986;周铁明 , 2001)。在西
藏 ,该种见于仲巴县的拉赛拉灰岩(王玉净等 ,
1981)。在阿富汗的中二叠统中亦可见到该种
(Leven , 1997)。
Codonof usiel la亦见有一种 C.lui ,该种在华
南主要见于陕西 、湖北 、四川 、贵州 、青海等地的乐平
统吴家坪组或长兴组(盛金章 , 1956 ,1963;张遴信 、
王玉净 , 1974;杨曾荣 , 1978;刘朝安等 , 1978;丁启
秀 ,1978;芮琳 ,1979;陈公信 ,1984;林甲兴 ,1984;张
遴信 ,1995),亦见于外高加索和帕米尔地区的乐平
235　第 2 期 张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义　　　　
统地层中(Rosovskaya , 1965;Leven , 1967)。但该
种在黑龙江扎赉特旗和西藏昌都地区都可分布到中
二叠统上部的地层中(韩建修 ,1980;张遴信 , 1982)。
故该种可从 Midian阶延限到 Dorashamian阶顶部 。
西兰塔组 类动物群中缺少 Yabeina 属 ,但西
兰塔组的底部已出现了丰富的 Kahlerina , Lan-
tschichites和 Codonof usiel la 动物群 。K ahlerina
和Lantschichi tes的出现被作为 Midian期的典型标
志之一(Leven ,2004),所以西兰塔组 类动物群的
时代为 Midian期 ,相当于华南的冷坞期(Jin et al.,
1999)。
4　动物群的古生物地理意义
　　M idian 期时 , 费伯克 超科的演化序列有
Pseudodol iol ina-Metadoliolina , A f ghanel la-
Sumatrina , Neoschwagerina-Yabeina , Colania-
Lep idol ina , Armenina-Verbeekina(Leven , 2003),
Kobayashi(1997 , 1999)据此将中晚二叠世 类的生
物地理分区分为 A 、B 、C 和D生物区 。其中A 生物
区相当于西特提斯区(Western Tethyan Province),
以出露 Y abeina , A f ghanel la , Sumatrina 而缺失
Colania 和 Lepidolina 为标志;B 生物区相当于东
特提斯区(Eastern Te thyan Province),包含所有费
伯克 超科演化序列;C 生物区相当于泛大洋区
(Panthalassan Province),缺失 A f ghanel la-S umat-
rina 动物群;D生物区相当于北美克拉通区(Cra-
to nic Nor th American Realm), 以 Polydiexodina
动物群为特色(Kobayashi , 1997 ,1999)。
姜叶玛地区 Midian 期费伯克 超科中仅存在
Armenina-Verbeek ina 和丰富的 Neoschwagerina ,
未见 Yabeina , A f ghanel la-S umatrina , Colania-
Lep idol ina 。Colania-Lepidolina 是 B 生物区和 C
生物区的特征分子(Kobayashi ,1997 , 1999),所以结
合古地理位置认为姜叶玛地区 Midian 期时 类生
物区应归属为 A 区 ,但 A 区最常见的 A f ghanel la-
Sumatrina 动物群并没有出现在姜叶玛动物群中 。
A f ghanel la-S umatrina 普遍见于 A 生物区 ,如突
尼斯南部 Djebel Tebaga 地区(Skinner and Wilde ,
1967)、土耳其北部 Anatolien 地区(Kahle r and
Kahler , 1979)和南部 Karakaya 杂岩(Leven and
Okay , 1996)、伊朗 Abadeh 地区的 Surmaq 组
(Kobayashi and Ishii ,2003)、外高加索地区A rpa 组
和 Khachik组(Kot ly ar et al., 1989;Leven , 1998)、
阿富汗 Bamain灰岩(Leven , 1997)、帕米尔地区(Le-
ven ,1967)、西昆仑的黄羊岭群(孙巧缡 ,1993)、羌塘
改则地区的鲁谷组(程立人等 , 2005)和多玛地区的
龙格组(聂泽同 、宋志敏 ,1983)。
颇有意思的是 ,和姜叶玛 Midian期相似的 类
动物群同样见于西藏仲巴的拉赛拉灰岩体 、阿曼的
Batain地区和巴基斯坦的盐岭地区 。它们的共同特
点就是动物群中含有丰富的 Neoschwagerina ,而不
含有 Y abeina , A f ghanella-Sumatrina 和 Colania-
Lepidolina 动物群。
Vachard等(2002)依据阿曼Batain盆地中 A f-
ghanel la-S umatrina 组合的缺失认为其与泛大洋区
(C 生物区) 类较为相似 ,从而提出存在一条由阿
曼通向日本的海道。但值得注意的是 ,在基默里陆
块南缘的云南保山地块和 Sibumasu 地块并没有报
道过丰富的 Neoschwagerina动物群(Ueno ,2003)。
这说明 ,泛大洋区的 Neoschwagerina 动物群穿过
云南保山和 Sibumasu地块到达阿曼地区的可能性
很小。
西藏姜叶玛灰岩体 、仲巴拉赛拉灰岩体 、阿曼的
Batain 地区和巴基斯坦盐岭地区除了缺失 A f-
ghanel la-S umatrina 组合外 ,还缺失费伯克 超科
中的很多演化序列 ,而泛大洋区(C 生物区)与东特
提斯区(B 生物区)的区别仅仅是前者缺失 A f-
ghanel la-S umatrina 组合(Kobayashi ,1997 , 1999),
两者的情况完全不同。古地理位置上 ,西藏姜叶玛
灰岩体和仲巴拉赛拉灰岩体位于冈瓦纳与拉萨地块
之间(Shen et al., 2003a , 2003b);而阿曼的 Batain
地区和巴基斯坦盐岭地区都位于冈瓦纳的北缘
(Ueno , 2003)。很明显 ,这四个地区在纬度上要明
显高于西特提斯区 ,水温可能较西特提斯地区低 ,水
温的降低可导致 类的分异度急剧下降 ,尤其是费
伯克 超科中这些个体较大 ,结构较复杂的类型 ,对
水温的要求更高。所以本文认为阿曼的 Batain 地
区 、巴基斯坦的盐岭 、西藏普兰的姜叶玛和仲巴的拉
赛拉这四个地区独特的 类组成是中高纬度地区相
对较凉的水温控制的结果(插图 3)。盐岭地区位于
更高的纬度 ,故其分异度最低 ,新希瓦格 科仅出现
Neoschwagerina 一属(Pakistan-Japanese Working
Group , 1985)。Amb 组中 Monodie xodina 的出现
也充分说明了其在较凉的水温控制之下(Pakistan-
Japanese Working Group ,1985;Ueno ,2006)。
236 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
插图 3　Midian期特提斯区古生物地理重建图(底图据 Ueno , 2003;Kobay ashi , 1999)
Sch emat ic paleobiogeog raphic recon st ruct ion of the T ethyan region at M idian stage(Base map modi fied f rom
Ueno(2003)and Kobayashi(1999))
SC:华南;I:印度支那;K:昆仑-昌都;S:兰坪-思茅;TU:土耳其;I T:伊朗和外高加索;SA:南阿富汗;SP:南帕米尔;SQ:南羌塘;L:拉萨;T:腾
冲;Ba:保山;SI:西布马苏;H:喜玛拉雅;①姜叶玛灰岩;②拉赛拉灰岩;③阿曼 Batain地块;④巴基斯坦盐岭;A 省(Province A):西特提斯
区;B省(Province B):东特提斯区。
5　新种描述
目　Order Fusulinida Fursenko , 1958
费伯克 超科　Superfamily Verbeekinacea Staff et
Wedekind ,1910
新希瓦格 科　Family Neoschwagerinidae Dunbar
et Condra ,1927
新希瓦格 亚科 　Subfamily Neoschwagerininae
Dunbar and Condra , 1927
新希瓦格 属　Genus Neoschwagerina Yabe ,1903
西兰塔新希瓦格 (新种)　Neoschwagerina xi lan-
taensis sp.nov.
(图版 V ,图 4—21)
　　种名来源　根据组名而来 。
材料　40个轴切面薄片 。
正模　151401(图版 V ,图 17)。
副 模 　 151441 、 151435 、 151434 、 151431 、
151430 、151429 、151416 、151414 、151413 、151406 、
151404 、151402 、151395 、151394 、151379 、151444 、
151405。
特征　壳体细长 ,轴率较大 ,旋壁及一级旋向副
隔壁均较薄。
描述　壳体中等大小 ,纺锤形 ,中部稍平 ,两极
钝圆。 10—14 圈 , 一般 12 圈左右。长 3.848—
5.336 mm , 宽 1.872—2.887 mm , 轴率 1.744—
2.149 , 平均 1.888。模式标本具 10 个壳圈 , 长
4.988 mm ,宽2.393 mm ,轴率 2.084 ,1 —10圈的宽
度分别为:0.296 , 0.413 , 0.552 , 0.735 , 0.949 ,
1.193 , 1.48 , 1.746 , 2.052 , 2.393(mm)。1—10 圈
的轴率分别为:1.25 , 1.586 , 1.899 , 2.128 , 2.342 ,
2.433 , 2.309 ,2.186 ,2.109 ,2.084。首圈呈亚球形 ,
从第 3圈开始 ,壳圈伸长较快。旋壁由致密层和蜂
巢层组成 ,旋壁薄 ,厚度 0.004—0.018 mm , 平均
0.008 mm 。模式标本 1—10 圈的旋壁厚度分别为:
0.006 , 0.007 , 0.008 , 0.007 , 0.008 , 0.007 , 0.009 ,
0.009 , 0.008 , 0.011(mm)。旋脊无 ,拟旋脊发育 ,
内圈呈低矮的三角形 ,外圈呈长柱形 。隔壁平 ,且排
列宽松 ,末端加厚 。副隔壁两组 ,第一旋向副隔壁在
内部数圈呈三角形 ,底部宽 ,顶部尖 ,且与拟旋脊相
连;在外圈呈细柱状 ,厚度较薄 ,相邻两个第一旋向
副隔壁接近平行分布。第一轴向副隔壁从第 5圈开
237　第 2 期 张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义　　　　
始发育 ,在中部壳圈和隔壁相间排列 ,而在外圈变
多。无第二旋向副隔壁 。列孔椭圆形 ,在模式标本
中 ,第 3圈有 6 个 ,第 4圈 4个 ,第 5 圈 10 个 ,第 6
圈 25个 ,第 7 圈 10 个 。初房球形 ,外径 0.067 —
0.205 mm ,平均 0.118 mm 。
讨论　当前新种以较薄的旋壁 、外圈较细的旋
向副隔壁以及细长的个体为主要特征。其和产自阿
富汗的 Neoschwagerina bamianica Leven , 1997
(Leven ,1997)最为相似 ,但后者两极较尖 ,且旋壁
较厚 ,可达 0.040 mm ,是当前种旋壁厚度的 2 倍以
上。本新种以较大的轴率还和 Neoschwagerina
tenuis(Toriyama and Kanmera)(To riy ama , 1975)
相似 ,但后者个体较小 ,且第一旋向副隔壁较厚 ,旋
壁亦较厚。本新种以大的轴率以及较薄的第一旋向
副隔 壁 与 Neoschwagerina gi f uensis (Honjo)
(Honjo , 1959)亦较相似 ,但后者壳体非常大 ,约为
当前的种壳体的两倍左右 ,较易区别 。本新种还和
产自华南的 N eoschwagerina kueichowensis Sheng ,
1963在壳形和轴率方面亦较相似 ,但后者壳圈较
多 ,个体较大 ,容易区别 。
产地及层位　西藏普兰县姜叶玛剖面 2—6 , 8
层 ,中二叠统西兰塔组
　　度量　见表Ⅰ
表Ⅰ 　Neoschwagerina xilantaensis sp.nov.度量表
Measurements of Neoschwagerina xilantaensis sp.nov.
图版 标本 圈数 长度(mm) 宽度(mm) 轴率 初房外径(mm)
1 V-17 XLT 2-5M(4)(正模) 10 4.988 2.393 2.084 0.205
2 V-4 XET 8-8C(1)(副模) 11.5 — 2.114(1/ 2) — 0.141
3 V-5 XL T 6-5(2)D(2)(副模 ,下同) 12 4.457 2.485 1.794 0.113
4 V-6 XLT 6-5(2)A(1) 14 4.280 2.454 1.744 0.111
5 V-7 XL T 6-1M(1) 13 — 2.226 — 0.131
6 V-8 XLT 6-1K(1) 11 4.023 1.872 2.149 0.098
7 V-9 XLT 6-1J(4) 13.5 — 2.197 — 0.080
8 V-10 XL T 4-1M(1) 12 — 2.028 — 0.067
9 V-11 XLT 4-1(2)F(2) 14 5.218 2.828 1.845 —
10 V-12 XLT 3G(2) 12 4.857 2.389 2.033 0.148
11 V-13 XLT 2-8N(5) 11 4.186 2.342 1.787 0.109
12 V-15 XLT 2-8J(1) 10 3.848 2.011 1.913 0.097
13 V-16 XLT 2-8A(2) 13 — — — 0.084
14 V-18 XLT 2-4D(1) 12 4.238 — — 0.122
15 V-19 XLT 2-4A(1) 11 4.428 2.459 1.801 0.145
16 V-20 XET 1-3E(1) 13 4.63 2.638 1.755 —
17 V-21 XLT 8-9N(1) 13 5.366 2.887 1.859 —
各圈宽度(mm)
1 2 3 4 5 6 7
1 0.296 0.413 0.552 0.735 0.949 1.193 1.48
2 0.173 0.236 0.319 0.412 0.544 0.693 0.904
3 0.198 0.272 0.361 0.453 0.594 0.793 1.004
4 0.146 0.205 0.258 0.333 0.451 0.593 0.756
5 0.172 0.222 0.303 0.384 0.511 0.659 0.827
6 0.22 0.301 0.39 0.513 0.647 0.796 0.974
7 0.135 0.187 0.258 0.344 0.438 0.58 0.708
8 0.172 0.249 0.283 0.387 0.511 0.667 0.855
9 0.915 0.19 0.259 0.362 0.495 0.669 0.83
238 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
续表 1
Continue 1
10 0.234 0.327 0.436 0.571 0.744 0.922 0.121
11 0.174 0.252 0.34 0.5 0.69 0.936 1.162
12 0.159 0.223 0.303 0.386 0.522 0.684 0.906
13 0.173 0.247 0.325 0.438 0.568 0.718 0.906
14 0.231 0.315 0.413 0.56 0.74 0.896 1.137
15 0.229 0.321 0.422 0.599 0.812 1.056 1.277
16 0.192 0.274 0.381 0.509 0.677 0.871 1.072
17 0.228 0.334 0.484 0.673 0.862 1.09 1324
各圈宽度(mm)
8 9 10 11 12 13 14
1 1.746 2.052 2.393 — — — —
2 1.135 1.385 1.648 1.913 2.114(1/ 2) — —
3 1.234 1.523 1.861 2.179 2.485 — —
4 0.929 1.139 1.404 1.622 1.907 2.212 2.454
5 1.037 1.382 1.521 1.723 1.972 2.226 —
6 1.151 1.281 1.622 1.872 — — —
7 0.901 1.102 1.327 1.558 1.802 2.078 2.197(1/ 2)
8 1.05 1.255 1.498 1.803 2.028 — —
9 1.049 1.299 1.563 1.846 2.178 2.495 2.828
10 1.362 1.578 1.838 2.132 2.389 — —
11 1.428 1.718 2.038 2.342 — — —
12 1.155 1.389 1.711 2.011 — — —
13 1.153 1.41 1.654 1.966 — — —
14 1.4 1.682 1.949 2.313 — — —
15 1.565 1.856 2.199 2.459 — — —
16 1.316 1.548 1.821 2.054 2.361 2.638 —
17 1.579 1.817 2.051 2.306 2.612 2.887 —
　　致谢　南京地质古生物研究所曹长群研究员 、
李文忠博士在野外工作上给予了支持与帮助;沈树
忠研究员 、王玥研究员 、张遴信研究员 、美国博伊西
州大学的 Vladimir Davydov 博士和美国北爱荷华
州大学 John Groves博士在系统古生物学和古地理
方面提出了宝贵建议;匿名审稿老师也提出多处修
改意见 ,在此一并表示诚挚谢意。
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242 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
LATE MIDDLE PERMIAN(GUADALUPIAN)FUSULINE FAUNA FROM
THE GYANYIMA AREAOF BURANG COUNTY , TIBET , CHINA AND ITS
PALEOBIOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS
ZHANG Yi-chun
(S tate Key Laborator y o f Pa laeobiolog y and S trat igraph y , Nanj ing Inst itute o f Geolog y and Pa laeontolog y , Nan j ing 210008)
Key words　Fusuline , paleobiogeography , Guadalupian(Middle Permian), Tibet
Abstract
Numerous Permian limestone blocks expo sed
along the Yarlung-Zangbo Suture Zone have been
named Tibetan facies exo tic limestone blocks or
Chitichun-ty pe Permian deposits.The Gyanyima
limestone block , one of tho se limestone blocks , is
loca ted in Burang County , southw este rn Tibet.
Fusulines are abundant in the Gyanyima limestone
blo ck especially fo r M iddle Permian Xilanta For-
mation.The fusuline fauna comprises 10 genera ,
respectively Neoschwagerina , Yangchienia , Ar-
menina , Verbeekina , Paraverbeekina , K ahlerina ,
Lan-t schichi tes , Codonof usiel la , Chusenella and
N ank inel la.This fauna indicates a M idian age
(Late Guadalupian or Lengwuan age of South Chi-
na)in terms of the coexistence of Kahlerina , Lan-
tschichites , Codonof usiel la and Neoschwagerina.
Paleobiog eog raphically , the fauna closely resem-
bles that f rom the Lasaila exotic limestone block o f
T ibe t , the Batain plain of Oman and the Sal t
Range of Pakistan , which are all characterized by
absence o f A f ghanella-Sumatrina assemblage in
the fauna , suggest ing that the Gyanyima limestone
blo ck , the Lasaila limestone block , the Ba tain
plain o f Oman and the Salt Range of Pakistan ,
were af fected by relatively cool w ater currents
during the Middle Permian.
DESCRIPTION OF NEW SPECIES
Order Fusulinida Fursenko , 1958
Superfamily Verbeekinacea Staff et Wedekind , 1910
Family Neoschwagerinidae Dunbar et Condra , 1927
Subfamily Neoschwagerininae Dunbar and Condra ,
1927
Genus Neoschwagerina Yabe , 1903
Neoschwagerina xi lantaensis sp.nov.
(PlateⅤ , f igs.4—21)
　　Etymology　Following the Xilanta Fo rmation s
name.
Materials　40 axial sections o f the species.
Types 　The specimen i llust rated in Pl.V ,
fig.17 (Cat.No.151401)i s designated as the
holo type , from the Xi lanta Fo rmation of Gyany ima
section , Burang County , western Tibet.O ther
specimens are designated as paratypes including
151441 , 151435 , 151434 , 151431 , 151430 , 151429 ,
151416 , 151414 , 151413 , 151406 , 151404 , 151402 ,
151395 ,151394 ,151379 ,151444 and 151405.
Diagnosis　Shell slender w ith large form ratio ,
spiro theca and primary transverse septula ex t re-
mely thin.
Description 　Shell medium in size , fusiform
w ith f lat median po rtion and blunt ly pointed poles.
Mature specimens having 10—14 vo lutions(mostly
12 volutions), 3.824—5.336 mm long and
1.872—2.887 mm wide w i th fo rm ratio s rang ing
f rom 1.744 to 2.149(average 1.888 for 17 speci-
mens).The Holo type (Pl.V , fig.17)w ith 10
vo lutions , 4.988 mm long and 2.393 mm w ide re-
spectively , giving the fo rm ratio 2.084.The
w idths of 1—10 volutions respect ively 0.296 ,
0.413 , 0.552 , 0.735 , 0.949 , 1.193 , 1.48 , 1.746 ,
243　第 2 期 张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义　　　　
2.052 and 2.393 (mm).The fo rm rat ios of 1—10
volutions respectively 1.25 , 1.586 , 1.899 , 2.128 ,
2.342 , 2.433 , 2.309 , 2.186 , 2.109 and 2.084.
First chambe r spherical and beginning to elongate
f rom the third vo lution.Spirotheca composed o f
tectum and keriotheca , 0.004 —0.018 mm in thick-
ness , average 0.008 mm .Spirotheca of the holo-
ty pe 0.006 , 0.007 , 0.008 , 0.007 , 0.008 , 0.007 ,
0.009 , 0.009 , 0.008 and 0.011(mm)respectively.
Chomata absent and parachomata developed.In in-
ner v olutions , Parachomata t riangular in shape
while in outer vo lutions appearing as sho rt ridg es.
Septa plane , loo sely arranged and thickened at the
end.Tw o sets of septula developed.The primary
t ransve rse septula t riangular in inner vo lut ions and
alternating wi th parachomata , while slender and
parallel to each o ther in outer volutions.No secon-
dary t ransverse septula developed.Primary axial
septula developed from fif th volution and in-
terveined w ith septa.Foramina oval in holo type , 6
in third volution , 4 in fourth volution , 10 in fif th
volution , 25 in six th vo lut ion and 10 in seventh vo-
lut ion.Proloculus spherical , 0.067—0.205 mm in
outsider diamete r , average 0.118 mm .
Discussion　The present species is characteri-
zed by thin spiro theca and primary t ransverse sep-
tula as w ell as slender shell.I t is simi lar to Neo-
schwagerina bamianica Leven , 1997 (Leven ,
1997)in shape , but differs f rom the lat te r in i ts
blunt ly pointed poles and thin spiro theca.The
present species also resembles Neoschwagerina
tenuis(To riy ama and Kanmera)(Toriyama , 1975)
in i ts larg e form rat io , how ever , the lat ter has
thick spirotheca and primary t ransverse septula.
The present species is also comparable to Neo-
schwagerina gi f uensis (Honjo , 1959)in large form
rat io and thin primary t ransve rse septula.But , the
lat te r is e xt raordinary large and about tw ice as the
size of the present species.Neoschwagerina kuei-
chowensis Sheng , 1963 from South China also has
large fo rm ratio , but po ssesses more volutions and
large size.
Occurrence　Units 2-6 and 8 of Gyanyima B
Sect ion , Burang County , Tibet;Middle Permian
(M idian), Xilanta Format ion.
Mearsurements　see tableⅠ .
图版说明(Explanation of Plates)
图 版 Ⅰ(Plate Ⅰ)
1—11.Codno f usiel la lui Sheng
1.轴切面 , ×20 , Cat.No.151399。 2.轴切面 , ×20 , Cat.No.
151387。 3.轴切面 , ×20 ,C at.No.151388。 4.轴切面 , ×20 ,
Cat.No.151386。 5.中切面 , ×20 , Cat.No.151390。 6.中切
面 , × 20 , Cat.No.151383。 7.中切面 , × 20 , Cat.No.
151382。 8.中切面 , ×20 ,C at.No.151393。 9.轴切面 , ×20 ,
Cat.No.151438。 10.轴切面 , ×20 ,C at.No.151383。 11.轴
切面 , ×20 , Cat.No.151376。
12—22.Lantschichi tes minima(Chen)
12.轴切面 , ×20 , Cat.No.151392。 13.轴切面 , ×20 , C at.
No.148468。 14.轴切面, ×20 , Cat.No.138435。 15.轴切
面 , × 20 , Cat.No.151391。 16.轴切面 , × 20 , Cat.No.
148433。 17.轴切面 , ×20 , Cat.No.151385。 18.中切面 ,
×20 , Cat.No.151439。 19.轴切面 , ×20 , Cat.No.148431。
20.轴切面 , ×20 , Cat.No.151384。 21.轴切面 , ×20 , C at.
No.151377。 22.轴切面 , ×20 , Cat.No.151378。
23—25.Yangch ienia h ayd eni Th ompson
23.轴切面 , ×10 , Cat.No.151406。 24.轴切面 , ×10 , C at.
No.151424。 25.轴切面 , ×10 , Cat.No.148473。
26—28.Yang chienia thom psoni Skinner and Wilde
26.轴切面 , ×10 , Cat.No.151424。 27.轴切面 , ×10 , Cat.
No.151432。 28.轴切面 , ×10 ,C at.No.151433。
29—32.Yang chienia tobleri T hompson
29.轴切面 , ×10 , Cat.No.148472。 30.轴切面 , ×10 , Cat.
No.151440。 31.轴切面 , ×10 , Cat.No.148496。 32.轴切
面 , ×10 , Cat.No.151445。
33—39.Yang chienia g yany imaensis Zhang and Wang
33.轴切面 , ×10 , Cat.No.148474。 34.中切面 , ×10 , Cat.
No.148460。 35.弦切面 , ×10 , Cat.No.148462。 36.轴切
面 , ×10 , Cat.No.148459。 37.轴切面 , × 10 , Cat.No.
148457。 38.轴切面 , ×10 , Cat.No.148447。 39.轴切面 ,
×10 , Cat.No.148470。
40—42.Nankinel la in f lata(Colani)
40.轴切面 , ×20 , Cat.No.148478。 41.弦切面 , ×20 , Cat.
No.148483。 42.弦切面 , ×20 ,C at.No.148469。
43—45.Nankinel la sp.
43.弦切面 , ×20 , Cat.No.148427。 44.弦切面 , ×20 , Cat.
No.148458。 45.轴切面 , ×20 ,C at.No.148437。
图 版 Ⅱ(Plate Ⅱ)
1—2.Chusenella abichi(Mikluk ho-Maklay)
1.轴切面 , ×10 , Cat.No.148471。 2.轴切面 , ×10 , Cat.No.
148466。
244 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
3—4.Chusenel la ch ihsiaensis(Lee)
3.轴切面 , ×10 , Cat.No.148477。 4.轴切面 , ×10 , Cat.No.
148476。
5—6.Chusenel la curvat iva H uang
5.弦切面 , ×10 , Cat.No.148475。 6.弦切面 , ×10 , Cat.No.
148445。
7—8.Chusenel la urulungen sis Wang , Sh eng an d Zhang
7.轴切面 , ×10 , Cat.No.148484。 8.弦切面 , ×10 , Cat.No.
148446。
9—19.Armenina crassisp ira(C hen)
9.轴切面 , ×10 , C at.No.148424。 10.轴切面 , ×10 , C at.
No.151380。 11.轴切面, ×10 , Cat.No.151425。 12.轴切
面 , × 10 , Cat.No.151427。 13.轴切面 , × 10 , Cat.No.
151426。 14.轴切面 , ×10 , Cat.No.148432。 15.轴切面 ,
×10 , Cat.No.151419。 16.轴切面 , ×10 , Cat.No.148426。
17.轴切面 , ×10 , Cat.No.151423。 18.轴切面 , ×10 , C at.
No.148456。 19.轴切面 , ×10 , Cat.No.148454。
20—23.Verbeekina sphaera Ozawa
20.轴切面 , ×10 , Cat.No.151428。 21.弦切面 , ×10 , C at.
No.151400。 22.弦切面, ×10 , Cat.No.151403。 23.轴切
面 , ×10 , Cat.No.151417。
24—25.P araverbeekina p ristina Li
24.轴切面 , ×10 , Cat.No.148443。 25.轴切面 , ×10 , C at.
No.148449。
图 版 Ⅲ(Plate Ⅲ)
1—3.Verbeekina heim i Thomp son and Foster
1.轴切面 , ×10 , Cat.No.148461。 2.弦切面 , ×10 , Cat.No.
148441。 3.轴切面 , ×10 ,C at.No.148440。
4—12.Kah lerina m inima Sheng
4.轴切面 , ×10 , Cat.No.148495。 5.轴切面 , ×10 , Cat.No.
151408。 6.轴切面 , ×10 ,C at.No.148425。 7.轴切面 , ×10 ,
Cat.No.151412。 8.轴切面 , ×10 , Cat.No.151411。 9.轴切
面 , × 10 , Cat.No.151398。 10.轴切面 , × 10 , Cat.No.
151406。 11.轴切面 , ×10 , Cat.No.151421。 12.轴切面 ,
×10 , Cat.No.151381。
13—16.Kah ler ina sici l iana Skinner and Wilde
13.轴切面 , ×10 , Cat.No.148430。 14.轴切面 , ×10 , C at.
No.151437。 15.轴切面, ×10 , Cat.No.151410。 16.轴切
面 , ×10 , Cat.No.151409。
17—21.Neoschwagerina simp lex Ozaw a
17.轴切面 , ×10 , Cat.No.148490。 18.轴切面 , ×10 , C at.
No.148479。 19.轴切面 , ×10 , Cat.No.148467。 20.轴切面 ,
×10 , Cat.No.151420。 21.轴切面 , ×10 , Cat.No.151442。
22—28.Neoschwag er ina craticu li f era(Schw ager)
22.轴切面 , ×10 , Cat.No.148453。 23.轴切面 , ×10 , Cat.
No.151389。 24.轴切面 , ×10 , Cat.No.148493。 25.轴切
面 , ×10 , Cat.No.151415。 26.轴切面 , × 10 , Cat.No.
151418。 27.弦切面 , ×10 , Cat.No.151436。 28.轴切面 ,
×10 , Cat.No.148480。
图 版 Ⅳ(Plate Ⅳ)
1—4.Neoschwager ina colaniae Ozaw a
1.轴切面 , ×10 , Cat.No.148498。 2.轴切面 , ×10 , Cat.No.
148497。 3.轴切面 , ×10 , Cat.No.151397。 4.轴切面 , ×10 ,
Cat.No.148434。
5—8.Neoschwager ina cheni Sheng
5.轴切面 , ×10 , Cat.No.148494。 6.轴切面 , ×10 , Cat.No.
151443。 7.轴切面 , ×10 , Cat.No.151427。 8.轴切面 , ×10 ,
Cat.No.148463。
9—17.Neoschwager ina f usi formis Skinner and W ilde
9.轴切面 , ×10 , Cat.No.148489。 10.轴切面 , ×10 , Cat.
No.148486。 11.轴切面 , ×10 , Cat.No.148465。 12.轴切
面 , ×10 , Cat.No.151422。 13.轴切面 , × 10 , Cat.No.
148444。 14.轴切面 , ×10 , Cat.No.148442。 15.轴切面 ,
×10 , Cat.No.148492。 16.近轴切面 , × 10 , Cat.No.
148428。 17.近轴切面 , ×10 , Cat.No.148429。
18.Neoschwager ina ventricosa Skinner
轴切面 , ×10 , Cat.No.148488。
图 版 Ⅴ(Plate Ⅴ)
1—3.Neoschwager ina ventricosa Skin ner
1.轴切面 , ×10 , Cat.No.148485。 2.轴切面 , ×10 , Cat.No.
151396。 3.轴切面 , ×10 , Cat.No.151407。
4—21.Neoschwager ina xi lantaensis sp.nov.
4.轴切面 , ×10 , Cat.No.151441。 5.轴切面 , ×10 , Cat.No.
151435。 6.轴切面 , ×10 , Cat.No.151434。 7.轴切面 , ×10 ,
Cat.No.151431。 8.弦切面 , ×10 , Cat.No.151430。 9.轴切
面 , ×10 , Cat.No.151429。 10.轴切面 , × 10 , Cat.No.
151416。 11.轴切面 , ×10 , Cat.No.151414。 12.轴切面 ,
×10 , Cat.No.151413。 13.轴切面 , ×10 , Cat.No.151406。
14.中切面 , ×10 , Cat.No.151405。 15.轴切面 , ×10 , Cat.
No.151404。 16.轴切面 , ×10 , Cat.No.151402。 17.轴切
面 ,正模 , ×10 , Cat.No.151401。 18.轴切面 , ×10 , Cat.No.
151395。 19.轴切面 , ×10 , Cat.No.151394。 20.弦切面 ,
×10 , Cat.No.151379。 21.弦切面 , ×10 , Cat.No.151444。
245　第 2 期 张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义　　　　
张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义 图版Ⅰ
Late Middle Permian(Guadalupian)Fusuline Fauna from the Gyanyima Area of
Burang County , Tibet ,China and It s Paleobiogeographic Implications Plate Ⅰ
张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义 图版Ⅱ
Late Middle Permian(Guadalupian)Fusuline Fauna from the Gyanyima Area of
Burang County , Tibet ,China and It s Paleobiogeographic Implications Plate Ⅱ
张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义 图版Ⅲ
Late Middle Permian(Guadalupian)Fusuline Fauna from the Gyanyima Area of
Burang County , Tibet ,China and It s Paleobiogeographic Implications Plate Ⅲ
张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义 图版Ⅳ
Late Middle Permian(Guadalupian)Fusuline Fauna from the Gyanyima Area of
Burang County , Tibet ,China and It s Paleobiogeographic Implications PlateⅣ
张以春:西藏普兰县姜叶玛地区瓜德鲁普世晚期 类动物群及其古生物地理意义 图版Ⅴ
Late Middle Permian(Guadalupian)Fusuline Fauna from the Gyanyima Area of
Burang County , Tibet ,China and It s Paleobiogeographic Implications Plate Ⅴ