全 文 ：第 28卷　第 2期
2007年 06月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journa l o f Inne r M ongo lia Ag ricultural University
Vo.l 28　No. 2
Jun. 2007
毛乌素沙地微生境梯度中臭柏种群的遗传多样性*
梁小荣 1 , 　张国盛1* , 　包宝祥 1 , 　王林和 1 , 　红雨2
(1. 内蒙古农业大学 ,呼和浩特　010019;2. 内蒙古师范大学 ,呼和浩特　010022)
摘要:　应用随机扩增多态性 DNA(Random Amp lified Po lymo rphic DNA, RAPD)标记方法对毛乌素沙地图克境内的
4类连续变化的微生境中臭柏种群进行了分子生态学测定。用 16个随机引物扩增出 174条清晰谱带 ,其中 167条为
多态性谱带。利用 POPGENE3. 2 Version1. 31软件对数据进行处理 ,结果如下:(1) 4类微生境中臭柏种群有着较丰
富的遗传多样性 ,各微生境中臭柏的多态位点百分率在 77. 59% ～ 89. 08 %之间 , 以 A类微生境(乌柳灌丛地)的最
高为 89. 08 %, D类微生境(臭柏灌丛地)最低为 77. 59%;(2) 4类微生境间臭柏种群分化较小 , 微生境间遗传分化
系数(Gs t)为 0. 1187, 88. 13%的遗传变异存在于微生境群内 ,根据 4类微生境中臭柏种群间的遗传分化系数计算的
基因流(Nm *)为 3. 7122,表明不同微生境中臭柏种群存在着广泛的基因流;(3)聚类分析显示 , 微生境相近的种群
聚到了一起 , 反映了臭柏种群的遗传分化和微生境有着密切的关系。 (4)由 RAPD分析获得的 4类微生境中臭柏种
群的香农多样性指数和 Nei基因多样度分别在 0. 3768 ～ 0. 4484和 0. 2488 ～ 0. 2957之间变动。
关键词:　臭柏种群;　R APD微生境梯度;　毛乌素沙地;　遗传多样性
中图分类号:　Q949. 66+7　　　文献标识码:　A　　　文章编号:1009 - 3575(2007)02 -0067 - 06
GENET IC D IVERS ITY OF SAB INA VULGARIS UNDER
D IFFERENTM ICROHABITATS IN MAOWUSU SANDY LAND
LIANG Xiao - rong
1 , 　ZHANG G uo - sheng1 , 　BAO Bao - x iang1 , 　WANG Lin -he1 , 　HONG Yu2
(1. Forestry College of InnerMongolia Agricu lturalUn iversity, Huhhot　010022, China;
2. Life Science and Technology College of InnerMongolia Norma lUniversity , Huhhot, 010022, China )
Abstract:　 In order to reveal the re la tionsh ip between mo lecu la r varia tion and different habita ts, 4 differen t popu la tions o fSabina vul-
garis ofM aowusu sandy land on m o le cular eco logy w ere studied by using Random Am p lified Po lym orphic DNA (RAPD). S ix teen ran-
dom prime rs we re se lected in the amp liphica tion , and 174 repe titive lociw ere produced in which 167w ere po lym orphic. The da taw ere
analyzed by the POPGENE3. 2 Version1. 31. The results showed tha t:(1) the gene tic diversity o fSabina vulgaris popula tion w as high
and changed w ith the habita tw hich changed regu larly . the percentage o f po lym orphic loci in each S. vulgaris popu lation ranged from
77. 59% to 89. 08 %. The h ighest is Sa lix cheilophila shrubs(A) popu la tion, the lowest is S. vulgaris shrubs(D) popu lation ;(2)
The gene tic d iffe rentia tion am ong popu lationsw as sm a ll, Gst=0. 1187, 88. 13% o fwh ich w erew ithin the popu la tions;(3) The re su lts
o f c luste r analysis dem onstrated tha t the popula tions o f sim ila r habita t clustered toge ther, which revealed that gene tic differen tia tion w as
close ly re lated to the habita t. The la rgest va riation w as found in the popula tions indicated by Nei index. The gene d ive rsity ranged
from 0. 2488 ～ 0. 2957;The gene flow( Nm*) w as 3. 7122>1 and ind ica ted m ore gene exchange am ong popu lations, wh ich prevented
genetic differentia tion among popula tions of differen t hab ita ts.
Key words:　Sabina vu lgaris popu lation;　RAPD m icrohabitat;　M aowusu sandy land;　 genetic d ive rsity
　　臭柏(Sabina vulgaris)又称沙地柏 ,叉子圆柏等 ,
为柏科圆柏属常绿针叶匍灌木 ,也是重要的针叶兼
性克隆植物 (同时具有性繁殖和无性繁殖 )。主要天
然分布在中国温带大陆性干旱 、半干旱区的天山 、祁
连山 、贺兰山 、阴山等山地 ,在沙地仅分布于毛乌素
和浑善达克沙地 [ 1, 2] 。臭柏以其萌芽和萌蘖能力强 、
* 收稿日期:　2006 - 11 - 20基金项目:　科技部重大基础研究前期研究专项(2004CCA03000);内蒙古农业大学博士科研启动基金 (BJ04 - 17);内蒙古自治区自然科学基金项目(200408020506)作者简介:　梁小荣(1982— ),女(蒙古族),硕士研究生 ,主要从事林木遗传改良方面的研究.*通讯作者:　E -ma il:zgsemail@163. com
枝条耐沙埋 ,而且触地后即可萌发不定根 ,以同心圆
的方式不断扩大群丛 ,其枝叶繁茂 ,覆盖度高达 85%
以上 ,成为干旱 、特别是半干旱区防风固沙 、水土保
持的优良树种 ,顶级植物群落 ,对改善干旱 、半干旱
区环境 ,防止荒漠化以及城市园林绿化中发挥着重
要作用 [ 3] 。近年来越来越受到国内外学者的关注 ,
并对其扦插育苗 [ 4 ～ 6] ,生理生态学特性等 [ 7 - 9]开展
了广泛而深入的研究 ,获得了许多有价值的研究成
果 。
植物遗传分化在大地理分布和微生境水平上都
能发生 ,因此对植物种群遗传结构的研究必须在不
同级别上进行 [ 10] 。在大地理范围上的遗传分化主
要决定于物种扩散其基因的能力 [ 11] ,而微生境水平
上的遗传分化是基因型或基因在单个种群内的空间
异质性 [ 10] 。植物的种内遗传变异度的分布情形和
该物种的地理分布情型 、生态特征都有关系[ 12] 。例
如 1个广域分布且为风媒异配生殖的物种 ,它的种
群内就保有较高的遗传变异度而种群间存有较低的
分化[ 13] 。在 1个地区内 ,如果小种群间有栖息地环
境的差异 ,就有可能影响到这个种群的生态或遗传
本质[ 14] 。为了探讨臭柏种群内和种群间的遗传多
样性 ,张国盛等于 2003年利用 RAPD技术对内蒙古
自治区分布的 4个天然臭柏种群的遗传多样性进行
了初步测定 , 表明臭柏种群有较高的遗传多样
性 [ 15] 。本文在以上基础上 ,于 2005年仅对毛乌素沙
地天然臭柏种群 4类不同微生境梯度下 91株个体
的遗传多样性进行了分析 ,旨在揭示臭柏种群在微
生境范围内的遗传分化 ,为毛乌素沙地天然臭柏种
群对沙地环境的生态适应性及选育优良品种奠定基
础 。
1　材料和方法
1.1　植物材料
以毛乌素沙地天然臭柏为供试材料 。在毛乌素
沙地整治开发研究中心试验区内的天然臭柏种群中
选取 4类不同微生境 ,根据其外貌特征分别定义为
乌柳(Sa lix che ilophila)灌丛地 (A)、乌柳 +臭柏灌丛
地 (B)、臭柏 +乌柳灌丛地 (C)、臭柏灌丛地 (D)。
在 A类微生境中乌柳灌丛占主体 ,其灌丛下有大量
的臭柏更新幼苗;B类微生境中乌柳仍然占主体 ,但
已经出现了一些大的臭柏灌丛 ,也有一些臭柏更新
幼苗;到了沙丘底端的 C类微生境中变成以臭柏灌
丛占主体 ,乌柳开始慢慢退出 ,更新幼苗少见;到 D
类微生境完全是由臭柏灌丛固定的沙丘 ,没有更新
幼苗。所选微生境见表 1和图 1。从每类微生境中
随机采集植物嫩叶片 ,用液氮固定。回到实验室后 ,
将叶片转入冰箱于 - 80℃下保存 。
表 1　臭柏种群 4个微生境及采样数
Tab. 1 4 m icrohabita ts and samp le size o f S. vulgaris popula tion
生境 植被种类 更新幼苗数(株 /m2) 臭柏盖度
地下水位
(cm)
A 50 26. 0 19. 87% 82
B 31 2. 7 32. 02% 97
C 26 0. 3 52. 00% 105
D 18 0 70. 00% 236
图 1　天然臭柏种群微生境示意图
F ig. 1 The ske tch m ap of m ic rohabita t of natura l S. vu lga ris population
1.2　方法
1.2. 1　DNA的提取　从臭柏种群的 4类微生境样
品中共抽取 91个嫩叶片 , 采用 CTAB法 [ 16] 进行
DNA提取 ,根据臭柏的特点略作改动。纯化后的
DNA用 0. 7%的琼脂糖凝胶电泳检测含量 , 用
λDNA /E coRⅠ +H indⅢ 作为分子量标记 。把模板
DNA浓度调至 4ng μL - 1 ,放在 4℃下保存待用。
1.2. 2　引物的筛选　采用上海生物工程公司的 10
碱基引物共 102个进行筛选 ,选出能够扩增出稳定 、
清晰 、具多态性 、可重复出现产物的 16个引物 (序列
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略 ),用于各生境样品的扩增。
1.2. 3　PCR扩增　扩增反应在 T1 - B IOMETRE型
PCR仪上进行 。经优化实验 , 25μL体系的各反应成
分用量分别为:5μL模板 (20ng);2μL (25mM oL
L
- 1)MgC l;2. 5μLPCR10 ×buffer;0. 25μL (10mM oL
L -1)dNTP;0. 2μL (5u μL -1)Taq酶;1μl(15ng
μL- 1)引物及 14. 05μL无菌重蒸馏水。每个引物
设有空白对照 ,即以双蒸水代替模板。扩增程序为:
94℃预变性 3m in, 94℃变性 1m in, 37℃退火 1m in,
72℃延伸 1. 5m in,进行 45个循环 , 72℃保温 5m in,
4℃保温 。扩增产物的检测:扩增产物在 0. 5×TBE
(0. 45M oL L -1 Tris -硼酸 , 0. 01mM oL L -1 EDTA ,
pH8. 0)缓冲系统中 ,用含 EB的 1. 5%琼脂糖凝胶
(凝胶长 15cm、宽 10cm、厚 0. 3cm ～ 0. 5cm)电泳分
离 ,稳压 100V2. 5h ,用 λDNA /EcoRⅠ +H indⅢ 作为
分子量标记 。用凝胶成像系统拍照。
1.2. 4　数据处理　记录电泳后凝胶上清晰可见的
扩增条带(包括多次重复的弱带 ),在相同迁移位置
上 ,有带的记为 “ 1”,无带的记为 “ 0” ,样品未有扩增
带的按缺失处理 。将所得结果列成矩阵输入计算
机 ,采用 POPGENE3. 2软件计算出臭柏各种群 、各引
物的多态位点数 (P)及其百分比[ 17] ,香农多样性指
数 ( I*)[ 18] ;基因多样度 (H )[ 19] , 基因分化系数
(G st),基因流(Nm*);各种群遗传一致度 (I)和遗传
距离(D)[ 20] ;然后用 UPGMA法得到臭柏种群聚类
分析树状图 。
2　结果与分析
2.1　臭柏种群遗传多样性和遗传分化
以 16个随机引物对 4类连续变化微生境中的
臭柏 91个嫩叶片的 DNA样品进行 RAPD分析 ,扩
增带清晰且稳定 (图 2),每个引物获得位点数 5个
～ 15个 ,平均每个引物的扩增位点数为 10. 9个。 16
个引物共检测到 174个位点 ,其中多态位点有 167
个 ,多态位点百分率达 95. 98%。臭柏各微生境中多
态位点百分率较高 ,在 77. 59% ～ 89. 08 %之间 , A
类微生境最高为 89. 08 %, 最低为 D类微生境为
77. 59%。
图 2　用引物 S43扩增产生的 RAPD带型
F ig. 2 RAPD bands generated by prim er S142
图:1 -8、8 -15、15 -23、23 -30分别为 A、B、C和 D类微生境 fig:1 -8、8 -15 、15 -23、23 -30 be longs to 1、2、3and 4 m icrohabita ts ,
　　为了进一步研究臭柏微生境间的遗传变异 ,应
用香农多样性指数估算了各个微生境的遗传多样
性 ,大小顺序为 A类微生境 >B类微生境 >C类微
生境 >D类微生境 ,各类微生境的香农多样性指数
在 0. 376 8 ～ 0. 448 4之间变动。应用 Ne i基因多样
度计算的结果 ,其大小顺序与香农多样性指数的结
果相同 ,其值变化在 0. 248 8 ～ 0. 295 7之间 (表 2)。
表 2　不同微生境中臭柏种群 RAPD分析的遗传多样性
Tab. 2 RAPD po lym o rphism of popula tions o f Sabina vu lgars
微生境类型 样本数 位点数 多态位点数 多态位点百分率(P) 香农多样性指数 ( I*) Nei’ s基因多样度(H)
A 31 174 155 89. 08% 0. 448 4 0. 295 7
B 22 174 152 87. 36% 0. 435 7 0. 287 5
C 18 174 143 82. 18% 0. 387 1 0. 251 9
D 20 174 135 77. 59% 0. 376 8 0. 248 8
物种水平 91 174 167 95. 98% 0. 474 5 0. 311 8
69第 2期　　　　　　　　　　　　梁小荣等:　毛乌素沙地微生境梯度中臭柏种群的遗传多样性
　　根据 N ei指数计算得到的 4类微生境中臭柏种
群总的遗传多样度为 H t =0. 307 5,其中微生境内的
遗传多样度为 H s =0. 271 0,微生境间的遗传多样度
为 Ds t =0. 036 5。 4类微生境间有一定的遗传变异 ,
基因分化系数为 G s t =0. 118 7,即微生境间的遗传变
异占臭柏种群总的遗传变异的 11. 87%, . 88. 13%
的遗传变异存在于各类微生境内 。根据 4类微生境
臭柏种群间的遗传分化系数计算的基因流 Nm* =
3. 7122>1,说明不同微生境中臭柏个体间存在着广
泛的基因流 (表 3)。
表 3　4种微生境中臭柏种群间遗传分化(由 Ne i指数估计)
Tab. 3 Gene tic differentiations am ong 3popu la tions of Sab ina vu lg ars estima ted by Ne i index
引物 总的基因多样性(H t) 微生境内的基因多样度(H s) 微生境间遗传分化系数(G st) 基因流(Nm*)
S43 0. 198 0 0. 178 0 0. 101 4 4. 430 1
S45 0. 435 8 0. 384 0 0. 119 0 3. 701 2
S48 0. 331 3 0. 252 4 0. 238 1 1. 600 1
S52 0. 316 1 0. 282 7 0. 105 8 4. 226 2
S59 0. 348 8 0. 314 0 0. 099 7 4. 512 9
S60 0. 293 5 0. 251 7 0. 142 5 3. 009 0
S68 0. 312 4 0. 295 3 0. 054 5 8. 667 3
S142 0. 245 5 0. 212 6 0. 134 2 3. 224 8
S148 0. 280 1 0. 260 8 0. 069 0 6. 749 6
S282 0. 344 9 0. 315 1 0. 086 4 5. 287 5
S283 0. 306 5 0. 269 6 0. 120 6 3. 646 9
S297 0. 263 2 0. 249 8 0. 050 7 9. 353 8
S448 0. 270 4 0. 231 6 0. 143 3 2. 988 8
S450 0. 350 4 0. 317 7 0. 093 5 4. 849 9
S452 0. 293 4 0. 202 4 0. 310 0 1. 113 0
S459 0. 324 8 0. 293 7 0. 095 5 4. 733 7
平均 0. 307 5 0. 271 0 0. 118 7 3. 712 2
2.2　臭柏种群遗传距离与聚类分析
4类微生境中臭柏种群的遗传距离较小 ,其中 C
类微生境和 D类微生境的臭柏种群遗传距离较小
(D =0. 040 9), A类微生境与 B类微生境中臭柏种
群的遗传距离最大 (D =0. 0866)。从遗传一致度
看 , 4类微生境中臭柏种群的遗传一致度很高 ( 0.
91 7 0 ～ 0. 9599),尤其是 C类和 D类微生境中臭柏
种群的遗传一致度最高为 0. 9599, A类和 B类微生
境中臭柏种群的遗传一致度为 0. 9170。表明臭柏
种群在不同微生境梯度间有较弱的遗传分化 (表
4)。
表 4　4类微生境中臭柏种群的遗传一致度( I)与遗传距离(D)
Tab. 4 G ene tic iden tity and distance of
popu la tions of Sab ina vu lga ris
代号 A B C D
A **** 0. 973 5 0. 954 8 0. 9674
B 0. 026 8 **** 0. 966 6 0. 9659
C 0. 046 3 0. 033 9 **** 0. 9688
D 0. 033 0 0. 034 7 0. 031 7 ****
聚类分析(图 3)显示 , A类微生境中的臭柏和
B类微生境中臭柏首先聚到一起 ,其次是 C类微生
境中臭柏与 D类微生境中臭柏聚到一起 ,之后它们
间再聚到一起。
图 3　臭柏聚类图
F ig. 3 Dendrog ram o f Sabina vu lga ris
3　讨论
3.1　微生境梯度中臭柏种群的遗传多样性
遗传多样性反映了 1个物种适应环境的能力 、
生存能力 、进化潜力及被改造和利用的潜力 。遗传
多样性的降低可导致其适应能力降低 ,经济性状的
70 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2007年
衰退 ,最终导致物种退化。种群丰富的遗传多样性
则意味着比较高的适应能力和生存能力 ,蕴含着比
较大的进化潜力以及较丰富的育种和遗传改良的能
力 [ 21] 。对毛乌素沙地 4类微生境梯度中臭柏种群
遗传多样性的 RAPD分析表明 ,臭柏种群有着丰富
的遗传多样性。臭柏种群多态位点百分率在
77. 59% ～ 89. 08%之间 ,乌柳灌丛地 (A)最高为 89.
08 %,最低为臭柏灌丛地 (D)为 77. 59%。与 Shan-
non多样性指数的结果基本相同 ,大小顺序为乌柳灌
丛地(A)>乌柳 +臭柏灌丛地 (B)>臭柏 +乌柳灌
丛地(C) >臭柏灌丛地 (D),臭柏种群各微生境在
0. 376 8 ～ 0. 448 4之间。按 Nei基因多样度计算的
结果 ,大小顺序与 Shannon多样性指数的结果相同 ,
臭柏种群各微生境在 0. 248 8 ～ 0. 295 7之间 (见表
1)。这可能由于乌柳灌丛地 (A)位于滩地 ,而滩地
的水分和基质条件最好 ,最适宜植物的生长 ,局部生
境有利于整个群体的生存和繁衍 ,因此 ,保持了相对
较高的遗传多样性 。对于其他 3个微生境来说 ,随
着生境的不断变化 ,土质的逐渐沙化 ,生境恶劣 ,湿
生和中生植物逐渐退出 ,群落结构简单化 ,从而导致
了遗传多样性在各个生境间逐渐降低;在野外调查
中 ,我们发现 ,滩地的两个微生境 (A和 B)内有大量
的臭柏更新苗 ,而在 C微生境中很少 , D微生境内没
有发现 ,同时在 C和 D微生境中臭柏个体大多以克
隆枝进行扩张。克隆植物由于不断的无性繁殖会降
低遗传多样性 ,从而导致 C和 D微生境内的臭柏遗
传多样性低于 A和 B微生境;而沙丘顶部的臭柏灌
丛地(D)臭柏的遗传多样性最低的原因可能是无性
繁殖和生境恶劣两方面因素造成的。
3.2　种群间的遗传距离与聚类分析
从臭柏种群各微生境之间的遗传距离来看 ,臭
柏种群各微生境间的遗传距离较小 ,其中臭柏 +乌
柳灌丛地(C)和臭柏灌丛地 (D)微生境遗传距离最
小 D=0. 040 9,乌柳灌丛地 (A)与臭柏 +乌柳灌丛
地 (C)微生境间的遗传距离最大 D =0. 086 6。臭柏
各微生境间有一定的遗传变异 ,基因分化系数为 Gst
=0. 118 7,即臭柏各微生境间的遗传变异占种群总
的遗传变异的 11. 87%, 88. 13%的遗传变异存在于
各微生境内 。种群内高的遗传变异可能是适应不同
异质性和高压力环境的结果。多样化选择的时空变
异能够维持遗传多样性[ 22, 23] 。很多研究表明遗传多
样性水平与环境的异质性和压力强度有关系 [ 24, 25] 。
无论是 Nei指数还是 Shannon指数统计 RAPD数据
的结果都显示出大量的分子变异存在于臭柏种群各
微生境内 ,只有少量的分子变异存在于各微生境之
间 ,说明 4类臭柏种群微生境之间具有很相似的基
因频率 。梅里尔认为 ,如果邻近群体有相似的基因
频率 ,可能只是表明它们具有相同的选择压力而并
不能证明有基因流动 [ 26] 。本文所选的微生境是比
较有代表性的 ,从乌柳灌丛到乌柳 +臭柏灌丛 ,然后
是沙丘底部的臭柏 +乌柳灌丛 ,最后是沙丘顶部的
臭柏灌丛。这 4个微生境是连续的 ,滩地的水分和
基质条件最好 ,沙丘顶部最差 ,生境选择压力相同的
可能性很小 。植物种群间分化与环境因子的选择和
基因流的阻隔有关。有些研究显示生态小环境的变
异可导致不同种群间在遗传结构上的显著差
异 [ 27, 28] 。因此 ,不同种群间遗传变异大小可以在某
种程度上说明该生物对不同环境适应的广泛程度。
这同时也说明微生态环境因子如浅层地下水位 、表
土结构与温湿度以及伴生种的竞争等对微生境中臭
柏种群的遗传分化可能有一定的影响 。然而 ,至于
何种生态因子是影响微生境中臭柏种群的遗传分化
尚需要进一步的研究 。根据 4类微生境中臭柏种群
间的遗传分化系数计算的基因流 Nm* =3. 7122 >
1,说明不同微生境梯度下臭柏种群间存在着广泛的
基因流 ,防止了由于遗传漂变导致的不同微生境梯
度下臭柏种群间的遗传分化 。
聚类分析显示 , 乌柳灌丛地 (A)和乌柳 +臭柏
灌丛地 (B)微生境首先聚到一起 ,其次臭柏 +乌柳
灌丛地 (C)和臭柏灌丛地 (D)微生境聚到一起 ,它们
之间再聚到一起 (图 2),这也反映出不同微生境间
有密切的阶段性联系 。
参　考　文　献:
[ 1] 　内蒙古植物志编辑委员会. 内蒙古植物志第一卷 2版
〔M〕.呼和浩特:内蒙古人民出版社 , 1990.
[ 2] 　中国植物志编辑委员会. 中国植物志(第七卷)〔M〕.北
京:科学出版社 , 1978, 359 - 360.
[ 3] 　张国盛 , 王林和 , 董智. 臭柏生物生态学特性及生长繁
殖的研究综述〔 J〕.内蒙古林学院学报 (自然科学版 ),
1997, 19(2):69 - 75.
[ 4] 　刘生龙. 优良常绿针叶灌木—臭柏的引种繁殖 〔 J〕. 甘
肃林业科技 , 1987, (4):40 - 42.
[ 5] 　王林和 , 张国盛 , 董智. 毛乌素沙地臭柏种子产量及更
新的初步研究〔 J〕.林业科学 , 1998, 34(6):105 - 112.
[ 6] 　谢素琴. 臭柏的生物学特性与扦插繁殖 〔 J〕. 内蒙古林
学院学报 , 1981, (5):38 - 44.
[ 7] 　董学军 , 陈仲新 ,阿拉腾宝 , 等.毛乌素沙地沙地柏的水
分生态初步研究〔 J〕. 植物生态学报 , 1999, 23(4):311
- 319.
[ 8] 　何维明 , 马风云.水分梯度对沙地柏幼苗荧光特征和气
体交换的影响〔 J〕. 植物生态学报 , 2000, 24(5):630 -
71第 2期　　　　　　　　　　　　梁小荣等:　毛乌素沙地微生境梯度中臭柏种群的遗传多样性
634.
[ 9] 　何维明 , 张新时.沙地柏对毛乌素沙地 3种生境中养分
资源的反应〔 J〕.林业科学 , 2002, 38(5):1 - 6.
[ 10] 　S chnabe lA , H am rick J L. O rgan ization of gene tic dive r-
sity w ithin and among populations of G leditsia tricanthos
(Legum ino sae)〔 J〕. Am J Bo t, 1990, 77(8):1060 -
1069.
[ 11] 　Love less M D, H am rick J L. Ecologica l de term inants o f
gene tic struc ture in plan t popu lation〔 J〕. Ann Rev Eco l
＆ Sy st, 1984, 15:65 - 95.
[ 12] 　H am rick J L. Y B L inha r.t J B M itton. Re lationships
be tw een life history charac te ristics and e lectropho re tica lly
de tectab le genetic variation in plan ts〔 J〕. Ann. Rev.
Eco.l Sy s.t 1979, 10:173 - 200.
[ 13] 　Ham rick J L, M JGod.t A llozym e diversity in plant spe-
cies. In:A H D B rown. M T C legg. A L Kahler. B S
we ir(eds. ), P lant popula tion gene tic, b reeding, and ge-
ne tic resources〔 J〕. Sunde rland:Sinauer A ssoc ia tes.
1989, 43 -63.
[ 14] 　H artl D L(ed), . A prim er o f popu la tion gene tics. 2ne
〔M〕. Sunderland:Sinaue rA ssocia tes. 1987.
[ 15] 　ZHANG G - S, ZHANF X - H, WANG L - H , e ta.l
RAPD ana ly sis on genetic differentia tion o f Sb ina vulgaris
popula tions in Inne rM ongo lia area〔 J〕. Journal of A rid
Land Resource s and Env ironm ent, 2005, 19(7):193 -
198.
[ 16] 　邹喻苹 ,葛颂. 系统进化生物学中的分子标记 〔M〕.北
京:科学出版社 , 2001, 9 - 41.
[ 17] 　 Ne i M. M o lecu la r population gene tics and euvlution
〔M〕. N o rth Ho lland Co, Am sterdam. 1975 .
[ 18] 　K ing LM , Schaal BA. . R ibo som a l DNA va riation and
distribution in rudbeck ia m issouriersis〔 J〕. Evo lu tion,
1989, 43, 1117 - 1119.
[ 19] 　NeiM. Analy sis o f gene dive rsity in subd iv ided popu la-
tion〔 J〕. P roeedings o f the Na tiona lAcadem y of Sciences
of the United Sta te s o fAm erica, 1973, 70, 3321 - 3323.
[ 20] 　Ne iM. Genetic d istance be tw een populations. Am erican
N atura list, 1972. 106, 283 -293.
[ 21] 　巍伟 ,王洪新 ,胡志昂 , 等. 毛乌素沙地柠条群体分子
生态学初步研究:RAPD证据〔 J〕. 生态学报 , 1999, 19
(1):16 -22.
[ 22] 　H edrick PW , G inevan M E, Ew ing E P. Gene tic po ly-
m orphism in he te rogeneous environm en t〔 J〕. Annu Rev
Eco l Syst, 1976, 7:1 - 32.
[ 23] 　Nevo E, Beiles A. Gene tic pa ra llelism of pro tein po ly-
morph ism in na tu re:eco log ica l test o f the neu tra l theory
o fm o lecular evo lu tion〔 J〕. B io l J L inn Soc, 1988, 35:
229 - 245.
[ 24] 　Nevo E. Evo lu tion o f genom e - phenom e diversity under
env ironm en tal stress〔 J〕. P rocNa tlAcad Sci USA. 2001,
98:6233 - 6240.
[ 25] 　梅里尔著.黄瑞复等译. 生态遗传学〔M〕. 北京:科学
出版社 , 1991 .
[ 26] 　Hedrick P W. Gene tic polym o rphism in heterog eneous
env ironm ents:a decade later〔 J〕. Annu Rev Eco l Syst,
1986, 17:535 - 566.
[ 27] 　Tu rking ton R, H arpe r J L. TheG row th, Distribution and
Neighbo r Rela tionships o f T rifo lium repens in a Pe rm a-
nent Pasture:Ⅳ:F ine Sca le B iotic D iffe rentia tion〔 J〕.
Journal o f Eco logy, 1979, 67:245 -254.
[ 28] 　汪小全 ,邹喻萍 , 张大明 ,等. 银杉遗传多样性的 RAPD
分析〔J〕.中国科学 (C辑), 1996, 26(5):436 -441.
72 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2007年