全 文 ：文章编号:1000-694X(2008)03-0455-07
毛乌素沙地臭柏与油蒿群落细根生物量的
季节动态及其空间变化
　　收稿日期:2007-08-27;改回日期:2007-11-15
　　基金项目:国家自然科学基金项目(30471423);国家重大基础研究前期研究专项(2004CCA03000)共同资助
　　作者简介:秦艳(1980—),女(汉族),内蒙古兴安盟人 ,博士生 ,主要从事沙区植物保护与利用的研究工作。
Email:qinyan 80@163.com
　　＊通讯作者:张国盛(Emai l:zgsemai l@163.com)
秦 艳1 , 王林和1 , 张国盛1＊ , 胡永宁1 , 斯庆毕力格1 , 张忠山2
(1.内蒙古农业大学生态环境学院 , 内蒙古 呼和浩特 010019;2.毛乌素沙地开发整治研究中心 , 内蒙古鄂尔多斯 017300)
摘　要:为了探讨沙地生态系统植物根系生物量的季节动态及其空间变化 ,采用根钻法 , 从 2005 年 4 月至 2005 年
10 月对毛乌素沙地天然臭柏 、油蒿群落 0—90 cm土层中细根(D≤2 mm , D 为直径)生物量动态进行了测定 ,臭柏
细根总生物量为 13.87 ～ 18.22 t· hm-2 , 细根平均生物量占总根量的 60.10%;油蒿的细根总生物量为 1.173 ～
1.389 t· hm-2 , 细根平均生物量占总根量的 73.04%。臭柏细根平均生物量为油蒿的 12.50 倍(P <0.05)。臭柏 、
油蒿群落细根生物量动态呈双峰曲线 ,峰值分别出现在 4 月 、8 月和 6 月 、10 月。两者的活细根生物量大致呈上升
趋势 ,死根生物量则相反。臭柏 、油蒿群落细根生物量的垂直分布随土层加深 , 生物量明显减少 , 细根在不同层次
上的动态变化与总细根量的季节变化有所不同。臭柏细根生物量从坡顶到坡底分别为 16.8067 t· hm-2 、16.1656
t· hm-2 、10.9834 t· hm-2 , 呈下降趋势 , 其细根生物量比率从坡顶 、坡中到坡底依次增大;油蒿细根生物量最高值
出现在坡顶 ,坡中与坡底变化不明显 , 其细根生物量比率随坡位变化并不明显。
关键词:臭柏;油蒿;细根生物量;季节动态;空间变化
中图分类号:Q945.12 文献标识码:A
　　根系是陆地生态系统的重要组成部分 ,它不仅
起着固定植物地上部分的作用 ,而且还是植物吸收 、
运输 、储存碳水化合物和营养物质以及合成一系列
有机化合物的重要器官 ,在生态系统能量和物质循
环中发挥着十分重要的作用。据报道树木根系生物
量可占森林生态系统总生物量的 4%～ 64%[ 1] ,其
中细根(通常是指直径小于 2 mm的根)[ 2-9] ,在树
木根系总生物量中的比例大多数在 3%～ 30%[ 2] ,
但它具有巨大的吸收表面积 ,同时多数树种的细根
有菌根浸染 ,大大增加了吸收表面积 ,直接影响着林
分或整个生态系统的碳平衡和养分循环 。细根现存
生物量虽然只占生物量的 5%左右 ,但却要消耗初
级生产力的 50%～ 70%来维持它的动态过程[ 1-3] 。
如果忽略细根的生产 、周转和分解 ,土壤有机质和营
养元素的周转将被低估 20%～ 80 %[ 2] 。细根比粗
根对环境胁迫的响应敏感[ 3] ,其动态对环境变化具
有重要的指示作用 ,可反应树木或生态系统水平的
健康状况[ 4] 。地下部分的年生物量要大于地上部
分 ,其中粗根的生物量变化不大 ,主要是细根[ 5] 。关
于根系的研究虽然开始于 18世纪初 ,但是由于对细
根功能认识的不足 ,以及没有很好的研究方法等因
素的限制 ,细根的研究发展缓慢。近 40 a来 ,随着
研究方法的不断创新和发展 ,以及对细根功能的深
入认识 ,使细根研究成为植物生态学研究的一个热
点 。国内对乔木树种细根生产和周转的动态研究也
有报道[ 6 , 8] 。虽然承认在植物生态系统生产力和生
物地球化学循环等功能过程研究中 ,根系的作用不
容忽视 。但对根系的研究还远不及地上部分受到重
视 ,特别是对于干旱 、半干旱地区植物细根生物量 、
周转率和生产力等方面的研究更少。
臭柏(Sabina vulgaris)是毛乌素沙地惟一的
天然常绿针叶匍匐灌木 ,现存面积 2.60 万 hm2 ,多
集中在固定 、半固定沙丘及丘间低地上 。臭柏根系
主要分布在 0—60 cm 的土层中 , 约占总根量的
60 %以上[ 10] 。油蒿(Artemisia ordosica)为菊科蒿
属半灌木 ,枝条在植株基部簇生 , 多分枝 ,高可达
0.6 ～ 1 m ,叶羽状全裂 ,是西北沙地中的一个重要
建群种[ 11] 。油蒿群落经历半固定沙丘 、固定沙丘 、
第 28卷　第 3期
2008年 5月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.28　No.3
May 2008
生草沙丘后 , 最终被较为稳定的后期群落所代
替[ 12-14] 。这两种植物是毛乌素沙地分布最广泛的
沙生植物群落的优势种 ,是当地主要的天然放牧场 ,
并具有较好的固沙功能 。本文研究了臭柏 、油蒿群
落的细根生物量及不同层次 、不同坡位细根生物量
的季节动态变化 ,从而为全面系统研究毛乌素沙地
主要群落的细根周转和相关机制 ,特别是细根在半
干旱地区沙地生态系统中养分循环 、碳平衡中的重
要作用提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　实验地概况
调查地位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗图克苏木
境内的毛乌素沙地开发整治中心北试验区 ,地理位
置为 38°57′—39°01′N、109°02′—109°17′E , 海拔
1 200 ～ 1 350 m ,总面积 8.71 ×103 hm2 ,其中流动
沙地占 65%;固定 、半固定沙地地势较平缓 ,占总面
积的 10 %;滩地地势平坦 ,面积大小不等 ,占总面积
的 25%。该区属温带大陆型干旱气候 , 年均温度
6.5℃, ≥10℃年平均积温 890℃,多年平均降水量
360 mm ,多集中在 7—9月 ,约占年降雨量的 60%～
70%,且降水量年度变化大 ,最高可达 250 mm。年
均蒸发量 2 300 mm。风大沙多 , 年均风速 3.3
m·s-1 ,年大风扬沙日数 40 ～ 50 d。大风多在 4—5
月间 ,以西北风为主 ,夏季盛行东南风。该区固定沙
地上建群植物种有油蒿 、臭柏等 。滩地主要建群植
物种有假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophrag-
mites)、寸草苔(Carex stenophyl loides)、碱茅
(Puccinel lia tenuiflora)等。
1.2　样地的选择
依据臭柏 、油蒿群落的自然分布特征 、生长状
况 、立地条件等综合因素 ,选择趋于中等水平的群落
为细根调查的固定样地。在实验区选定臭柏样地 5
块 ,其中 3块臭柏群落 ,面积分别为2 756 m2 、750 m2 、
1 231 m
2 ;两块臭柏独立灌丛 ,面积分别为 269 m2 、
158 m
2 ;油蒿样地两块 ,面积为2 668 m2 、3 929 m2 。
1.3　研究方法
细根生物量的调查采用内径 8 cm ,长 15 cm的
根钻进行 。以样地中心为基点 ,按东西南北四个方
向呈同心圆的方式在样环(2 ～ 5 m)上设置成辐射
状的取样点 ,每块群落样地设置 18个取样点 ,每块
灌丛设置 9 个取样点 。2005 年 4 月至 2005 年 10
月 ,在每个取样点上按分层 0 —15 cm、15 —30 cm、
30 —45 cm、45—60 cm 、60—75 cm、75—90 cm六层
钻取原状土样 ,共取 5次样 ,获得原状土样3 240份。
所有原状土样带回室内进行清洗 ,然后按<1 mm、1
～ 2 mm、2 ～ 5 mm、>5 mm 进行根系分级 ,把≤2
mm的根归为细根;2 ～ 5 mm 的根归为中粗根;>5
mm的根归为粗根 。在 5 %的 TTC(红四氮唑)染色
的基础上 ,依据根系弹性 、坚硬度 、颜色鲜艳度等建
立直观的鉴别活 、死根方法 ,并对所有根系进行区
分 。把区分出的根按编号顺序装入信封中 , 放入
85 ℃的烘箱中 ,干燥至恒重后测定其干重 。按下式
计算根系生物量。
根系生物量(t ·hm-2)=〔每个土芯的根重量
(g)×102〕/根钻表面积(cm2)
=〔每个土芯的根重量(g)×100〕/〔π×(8/2)2〕 (1)
2　结果与分析
2.1　臭柏 、油蒿细根生物量的季节动态
2.1.1　总根系生物量的季节动态
根系生物量是碳向地下分配的结果。在生长季
中 ,粗根的生物量变化很小 ,细根(直径≤2 mm)由
于不断的生长和死亡 ,变化较大[ 15] 。所以细根生物
量的季节动态可以反映地下碳分配格局[ 4] 。对毛乌
素沙地臭柏 、油蒿群落的根系年动态测定结果表明 ,
臭柏根系的年平均生物量为 26.69 t ·hm-2 ·a-1
(图 1C),活根生物量为 15.17 t· hm-2 ·a-1 ,占总
根生物量的 56.84%;油蒿根系的年平均生物量为
1.76 t·hm-2 ·a-1 ,活根为 0.85 t·hm-2 ·a-1 ,占
总根的 48.39%。臭柏根系年平均生物量为油蒿根
系年平均生物量的 15.19倍(P <0.05)。
　　臭柏根系生物量的季节动态呈双峰型 ,峰值分
别出现在 6月和 10月 ,根系生物量的最低值出现在
5月份;油蒿的根系生物量变化趋势与臭柏相似 ,峰
值分别出现在 6月和 10月(图 1C)。一年中(4 —10
月)臭柏活根生物量呈波动性变化 ,波动范围 11.63
～ 18.48 t·hm-2 ,在 6月和 10月分别出现两个峰
值;死根生物量大致呈下降趋势 ,在 6 月略有升高
(图 1A)。油蒿活根的变化趋势与臭柏略有不同 ,在
5 月和 10 月出现峰值 , 最小值在 4 月为 0.66
t ·hm-2 ;死细根成W型变化趋势 ,最小值出现在 5
月和 8月(图 1B)。
456　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 28卷　
图 1　总根生物量的季节动态
Fig.1　Seasonal dynamics of the total root biomass
2.1.2　细根生物量的季节动态
生长季内臭柏细根生物量在 13.87 ～ 18.22
t·hm-2之间波动 ,平均生物量为 16.04 t ·hm-2 ,
占总根系生物量的 60.10%。其中活细根占细根生
物量的 47.61%,死细根占细根生物量的 52.39%。
油蒿的细根生物量在 1.173 ～ 1.389 t ·hm-2之间
波动 ,平均生物量为 1.284 t ·hm-2 ,占总根系生物
量的 73.04%。其中活细根占细根生物量的
53.57%,死细根为细根生物量的 46.43%。臭柏细
根年平均生物量为油蒿的 12.50倍(P <0.05)。在
4—10月间臭柏细根生物量呈双峰曲线 ,峰值出现
在 4月和 8月 ,最低值在 5月为 13.87 t ·hm-2(图
2A);其中活细根总体呈上升趋势 , 4 —5 月和 6—8
月生长迅速 ,5—6月和 8—10月缓慢生长 ,在 8 —10
月达到最大值;死细根生物量总体呈下降趋势 , 4—5
月变化迅速 , 5 —6月有所增加 ,随后6 — 10月缓慢
图 2　细根生物量的季节动态
Fig.2　Seasonal dynamics of fine root biomass
457　第 3 期 秦 艳等:毛乌素沙地臭柏与油蒿群落细根生物量的季节动态及其空间变化 　　　
下降(图 2C)。油蒿细根生物量也为双峰曲线 ,4—6
月缓慢上升 ,在 6月达到峰值后 ,6 —8月 ,总细根量
下降 , 8月又到极小值 , 8—10月缓慢上升 , 10 月达
到第二个峰值(图 2B);其中活细根呈上升趋势曲
线 ,在 10月末达到峰值;死细根生物量呈单峰曲线 ,
在 6月出现峰值(图 2D)。
2.2　不同土层臭柏 、油蒿细根生物量的分配
臭柏 、油蒿细根生物量随土层深度的加深而明
显减少(图 3A ,B),4—10月间对样地调查统计结果
表明 ,臭柏 、油蒿群落细根集中分布在 0—45 cm的
土层中 ,分别占总根生物量的 70.5%和 75.9%,在
0—15 cm土层中 ,油蒿的细根生物量占到总生物量
的 42.2%,臭柏占到 24%。
　　不同层次细根生物量的动态变化表明 ,臭柏细
根在0 —15 cm、45—60 cm土层中 ,在 4月和 8月达
到峰值 ,在 15—30 cm、30—45 cm土层中峰值出现
在 4月和 10月 ,60—75 cm、75—90 cm细根生物量
图 3　细根生物量的空间变化
Fig.3　The spatial changes of fine root biomass
变化不明显(图 3A)。油蒿细根生物量在 0 —15 cm
峰值出现在 10 月 , 75 —90 cm 峰值出现在 8 月 ,
60—75 cm峰值出现在6月 ,15 —30 cm峰值在 4月
和 6月 ,30—45 cm峰值在 5 、6 月 , 45—60 cm峰值
在 5—8月间(图 3B)。
2.3　不同坡位臭柏 、油蒿细根生物量的季节动态
不同坡位由于土壤立地条件的差异 ,细根生物
量差异也很明显 ,臭柏群落细根平均生物量在坡顶 、
坡中 、坡底的分布依次为 16.8067 t · hm-2 、
16.1656 t·hm-2 、10.9834 t ·hm-2 ,从坡顶到坡底
呈下降趋势(图 4A)。油蒿群落细根平均生物量在
坡顶 、坡中 、坡底分布依次为 1.6646 t · hm-2 、
1.3483 t·hm-2 、1.3753 t ·hm-2 ,呈现坡顶高 ,坡
中与坡底相近的趋势(图 4C)。
　　不同坡位臭柏和油蒿群落细根生物量动态观测
结果发现(图 4A , C),在坡顶臭柏与油蒿群落呈现相
近的变化趋势 ,为 6 月出现峰值的单峰曲线。在坡
中与坡底 ,臭柏细根生物量从 4—10月整体上呈现
缓慢上升的趋势。油蒿群落内 ,坡中峰值出现在 6
月和 10月 ,坡底则出现在 5月和 10月 ,最低点出现
在 6月。
细根生物量比率是指细根与总根系的比值 。臭
柏细根生物量比率从坡顶 、坡中到坡底依次增大 ,除
与立地条件有一定的关系外 ,还与臭柏群落的生长
方式是密不可分的 ,臭柏群落由坡顶中心向外围生
长 ,群落边缘是新枝 ,因此细根生物量比率增大(图
4B)。油蒿细根生物量比率随坡位变化并不明显
(图 4D)。
3　结论与讨论
3.1　细根生物量
臭柏细根年平均生物量为油蒿的 12.50 倍(P
<0.05)。臭柏根系成网状交织在一起 ,细根与土壤
粘结 ,固住了沙土 ,改变了土壤理化性质 ,增大地表
粗糙度 ,对于沙区防风固沙 、水土保持效果远远优于
油蒿。
细根生物量与群落类型有着密切的关系 ,不同
群落类型细根的生物量 、活 、死根生物量所占的比例
以及细根在土壤层次分布都有很大的差别。臭柏 、
油蒿长期适应干旱的沙地环境 ,成为毛乌素沙地植
被的主要建群种 。然而 ,这两种植物却有明显的差
异 。臭柏地上部分保持高的覆盖度 ,有些地段甚至
458　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 28卷　
图 4　不同坡位细根生物量的季节动态及细根生物量比率
Fig.4　Seasonal dynamics and ratio of fine root biomass
可达到 90%以上 ,这是油蒿所不能达到的。根系消
耗的碳水化合物主要用于生长 、呼吸 、养分吸收与同
化 、有机物分泌等[ 16] 。为保证生长所需的养分和水
分 ,根系生物量必须维持在一定的水平上。臭柏地
上高的覆盖度与庞大的根系分布是分不开的 ,从图
1和图 2可以看出臭柏 、油蒿细根占总根系生物量
的 60.10%和 73.04 %。根据全世界不同森林生态
系统 100多个细根生物量研究资料 ,细根生物量分
别占地下部分总生物量和林分总生物量的 1.1%～
74.7 %(n =05), 大多数为 3% ～ 30%(n =
71)[ 1-2 , 8-9 , 17-21] 。臭柏 、油蒿之所以维持较高的细
根含量一方面因为属于灌木 ,另一方面是因为立地
条件 ,在沙区贫瘠的土壤条件下 ,细根生物量明显增
加。
3.2　细根生物量的季节变化
细根生物量或细根量具有明显的季节变化规
律。在热带多为单峰型 ,主要与土壤水分有关 ,生物
量高峰和低峰分别出现在雨季和旱季 ,且细根直径
越小 ,季节变化越明显[ 19-22] 。在亚热带 ,杉木和火
力楠细根生物量与地上部生长节律一致 ,出现两次
生物量高峰[ 8] 。在温带 ,部分研究为单峰型 ,峰值出
现在春季[ 23] 或夏秋季[ 9 , 24] ;许多测定为双峰型 ,峰
值分别出现在春季和秋季 ,主要与土壤水分状况有
关[ 2 5] 。本文所研究毛乌素沙地是鄂尔多斯高原的
主体部分处于温带 ,是干旱 、半干旱区向湿润区的过
渡 ,具有特殊地理景观的生态过渡地带 。毛乌素沙
地常绿灌木臭柏与半灌木油蒿细根生物量都为双峰
型 ,臭柏细根生物量的峰值出现在 4月和 8月。油
蒿细根生物量的峰值出现在 6月和 10月(见图 2)。
3.3　细根生物量的空间变化
土壤各类微生物生理群在土壤形成及物质循环
和土壤养分供给中起着重要的作用[ 26] 。土壤的空
间异质性是导致根系分布空间异质性的主要原因 ,
根系对土壤空间异质性的基本反应是调整生物量 ,
这也是根系适应土壤空间异质性的策略[ 27] ,国内外
学者研究乔木 60%以上的根系分布在 0—20 cm的
土层之内[ 2] 。这充分表明了根系生物量在肥沃的土
壤表层分布较多 ,而在相对贫瘠的下层分布较少。
在 0 —15 cm 油蒿的细根生物量占到总生物量的
42.2%,臭柏占到 24.9%。臭柏 、油蒿细根主要分
布在 0—45 cm的土层中 ,在 0 —45 cm臭柏 、油蒿总
细根生物量分别占总量的 70.5 %和 75.9 % ,从细
根不同层次的分配上 ,表现为臭柏比油蒿更耐贫瘠 ,
生态适应性更强。
459　第 3 期 秦 艳等:毛乌素沙地臭柏与油蒿群落细根生物量的季节动态及其空间变化 　　　
不同坡位细根生物量的动态研究 ,体现出在干
旱 、半干旱区沙丘土壤特性对植物生长的影响 ,特别
是在细根量以及细根生物量比率上与亚热带地区以
及温带湿润地区存在着显著的差异 。臭柏很好的适
应了沙区这种微地形环境 。不同坡位臭柏细根平均
生物量由坡顶 、坡中 、坡底依次递减 ,细根生物量比
率却呈现出相反趋势 。油蒿细根平均生物量最高值
出现在坡顶 ,坡中与坡底无明显差异。油蒿细根生
物量比率随坡位变化并不明显。在臭柏 、油蒿细根
生物量的动态变化中:坡顶呈现相同的变化趋势 ,为
峰值出现在 6月的单峰曲线。坡中与坡底臭柏细根
生物量呈现上升趋势 。油蒿坡中为峰值出现在 6月
和 10月的双峰曲线;坡底为峰值出现在 5 月和 10
月的双峰曲线 ,最低值出现在 6月 。
流沙土壤基质的变化包括土壤理化性质[ 28-32] 、
土壤微生物区系[ 33-34] 、土壤动物区系以及隐花植
物[ 35-36]的变化 ,这一变化过程在干旱和半干旱地区
还伴随着土壤钙积层的形成[ 29] 。钙积土的成土过
程与群落中植物根系的生长与分解密切相关 。臭柏
是通过根系产生高的生物量积累和代谢 ,来增强其
在生长过程中的竞争强度;而油蒿每年用于构建根
系生长发育的净光合产物比臭柏来说要小的多 ,臭
柏为了适应在沙区生境比较差的条件下生长 ,充分
发挥根系的吸收功能 ,所以用于吸收根系的细根生
物量比较高。这有可能是臭柏适应土壤浅薄生境的
生长对策 ,揭示出植物适应严酷的立地环境可能是
通过扩大其吸收器官来实现的 。
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Fine Root Biomass Seasonal Dynamics and Spatial Changes of Sabina
vulgaris and Artemisia ordosica Communities in MU US Sandland
QIN Yan1 , WANG Lin-he1 , ZHANG Guo-sheng1 , HU Yong-ning1 ,
SIQING Bi-li-ge1 , ZHANG Zhong-shan2
(1 .Co llege o f E colog y Environment , Inner Mongo lia A gr icul tural Un iver sity , Hohhot 010019 , China;2 .Resea rch Center
o f Develo pment an d Management in Mu Us Sand lan d , Ordos 017300 , Inner Mongolia , Ch ina)
Abstract:In order to study the seasonal dynamics and spatial changes of roots biomass in sandland ecosys-
tem , the fine root biomass dynamic(≤2 mm in diameter)of Sabina vulgaris and Artemisia ordosica com-
munities in the soil layers of 0—90 cm was surveyed by sequential root coring method in MU US sandland
from early April to October , 2005.The results showed that the total fine root biomass of Sabina Vulgaris
was between 13.87 and 18.22 t hm-2 , accounting for 60.10 %of its total root biomass , the total fine root
biomass of Artemisia ordosica fluctuated between 1.173 and 1.389 t hm-2 , being 73.04%of its total root
biomass.The mean fine root biomass of Sabina Vulgaris was 12.50 times as high as that of Artemisia or-
dosica .The curves of fine root biomass of Sabina vulgaris and Artemisia ordosica showed two peaks , the
appearance of higher fine root biomass of Sabina Vulgaris was in April and August , the maximum fine root
biomass of Artemisia ordosica appeared in June and October.Living fine root biomass of Sabina vulgaris
and Artemisia ordosica showed an increasing tendency , but dead fine root biomass was opposite.The fine
root biomass of Sabina vulgaris and Artemisia ordosica decreased obviously along with the deepening of
soil layers , whereas the dynamic changes of fine root between different soil layers were different to the total
root biomass in different seasons.As for spatial distribution , the fine root biomass of Sabina vulgaris from
slope top to bottom was 16.8067 t hm-2 , 16.1656 t hm-2 and 10.9834 t hm-2 , showing a descending
trend;the ratio of fine root biomass of Sabina Vulgaris was gently increasing.The highest value of fine
root biomass of Artemisia ordosica was at the top of slope , the change of fine root biomass from middle to
bottom was not obviously different;the ratio of fine root biomass of Artemisia ordosica did not change sig-
nificantly with slope position.
Keywords:Sabina vulgaris ;Art emisia ordosica ;fine root biomass;seasonal dynamics;spatial changes
461　第 3 期 秦 艳等:毛乌素沙地臭柏与油蒿群落细根生物量的季节动态及其空间变化