全 文 :文章编号:1000-694X(2010)06-1341-07
毛乌素沙地臭柏、油蒿细根分解过程中
养分与能量的变化
收稿日期:2009-10-19;改回日期:2010-03-30
基金项目:国家自然科学基金项目(30471423);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助
作者简介:秦艳(1980—),女,内蒙古兴安盟人,博士,助理研究员,从事沙区植物资源保护与利用研究工作。Email:qinyan_80@163.com
* 通讯作者:王林和(Email:wlinhe@hotmail.com)
秦 艳1,胡永宁2,3,王林和2*,那日苏1,张国盛2
(1.中国农业科学院 草原研究所,内蒙古 呼和浩特010010;2.内蒙古农业大学 生态环境学院,内蒙古 呼和浩特010019;
3.内蒙古林业勘查设计院,内蒙古 呼和浩特010018)
摘 要:应用埋袋法对毛乌素沙地天然分布的优势种臭柏、油蒿细根分解进行研究。对两年的实验数据进行分析,
结果显示,臭柏、油蒿细根分解过程中C、P、K、Mg均表现为释放,释放率油蒿>臭柏,元素重量损失率K>P>C>
Mg;N在臭柏分解中表现为积累,在油蒿分解中表现为释放;Ca在臭柏、油蒿细根分解中都表现为积累的趋势,积
累率为油蒿>臭柏;能量在臭柏、油蒿细根分解过程中表现为释放。该研究为沙区土壤库中的能量转化和流动过
程提供了理论依据。
关键词:臭柏;油蒿;细根分解;养分释放;能量变化
中图分类号:Q945.1 文献标识码:A
细根在森林生态系统中的作用如同植物叶片一
样重要[1-2],细根分解是指在土壤物理、化学和生物
综合作用下,死亡细根不断地与土壤环境进行物质
交换的复杂过程[3]。分解主要包括淋溶和破碎等物
理过程和生物作用为主的化学过程[4]。由于细根的
养分浓度高、寿命短、周转速度快,每年通过细根枯
死向土壤归还的养分数量较大[5]。细根在分解过程
中养分变化是陆地生态系统养分循环的重要组成部
分[6],也是森林生态系统地球生物化学循环的重要
过程[7]。细根分解过程中常常伴随着物质淋溶、迁
移,土壤微生物代谢对养分元素的吸收与释放等过
程,与外界环境进行物质交换。因此,细根分解过程
中元素浓度也在不断发生变化,有些元素以积累为
主,有些则以释放为主,或积累与释放过程交替进
行[8]。
鄂尔多斯毛乌素沙区腹地是中国西部典型的干
旱、半干旱荒漠地区[9]。气候干旱少雨、风大沙多等
恶劣的自然环境导致造林成活率和保存率较低。加
强植被的保护、恢复与重建是沙漠化防治和改善生
态环境的根本对策之一[10-11]。臭柏、油蒿是毛乌素
沙地分布最广泛的沙生植物群落的优势种,是当地
主要的天然放牧场,并具有较好的固沙功能,是沙区
植被恢复重建的首选树种。笔者应用埋袋法对毛乌
素沙地天然分布的臭柏、油蒿细根分解进行研究,揭
示臭柏、油蒿分解过程中养分、能量的变化,为沙区
土壤库中的能量转化和流动过程提供理论依据。
1 研究材料与方法
1.1 试验地概况
研究地位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗图克苏木
境内毛乌素沙地开发整治中心北试验区,处于毛乌
素沙地的北部。地理位置为38°57′—39°01′N;109°
02′—109°17′E,海拔1 200~1 350m,总面积22.11
hm2。属于中温带半干旱气候区,具有明显的大陆
性季风气候特征。年平均降水量355mm左右,且
70%集中在植物生长的7—9月,年平均气温6.7
℃,全年≥10℃的有效积温为2 821.3℃,无霜期
119d,年日照时数2 897.1h,年平均风速 3.3
m·s-1,最大瞬间风速23m·s-1,年大风日数
24d。立地条件主要由固定、半固定和流动沙地组
成[12]。地下水较丰富,分布普遍但不均衡,浅层地
下水存储量达1 203亿t,地下水要靠大气降水补给,
滩地浅层地下水埋深小于3m。在多雨的年份,浅
层地下水溢出地表,形成大小不等的湖泊。流动沙
地占65%;固定、半固定沙地地形比较平缓,占总面
积的10%;滩地地势平坦,面积大小不等,占总面积
的25%。沙丘较为平缓,相对高度小于10m。该区
第30卷 第6期
2010年11月
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
Vol.30 No.6
Nov.2010
的地带性土壤为栗钙土,多分布于梁地上部。由于
受沙地基质稳定性及其他自然因素的影响,沙地上
土壤发育不十分明显,为风沙土,滩地为沙地草甸
土。流动沙地上植被覆盖率<5%,基质尚在流动
中,土壤无发育。固定沙地地表有厚约1cm苔藓结
皮层,土壤剖面微显发育。该区固定沙地上建群植
物种有油蒿、臭柏等,植被覆盖率为30%~90%。
半固定沙地植被、土壤特征介于流动沙地和固定沙
地之间。丘间低地面积大小不等,土壤有机质浓度
较高,受地下水影响具潜育层,滩地中常见埋藏泥炭
层。滩地主要建群植物种有假苇拂子茅(Calama-
grostis pseudophragmites)、寸草苔(Carex steno-
phylloides)、碱茅(Puccinellia tenuiflora)等,植被
覆盖率为40%~90%。
1.2 样地相对位置
依据臭柏、油蒿群落的自然分布特征、生长状况、
立地条件等综合因素,选择趋于中等水平的群落为细
根调查的固定样地(图1)。因此,选取的样地从所有样
地到各样地的局部特征都能覆盖比较宽泛的微环境类
型,从而所取数据有更高的代表性。因此,各样地互不
接壤,形状也不规则,微地貌特征差异也很大[13]。
图1 样地位置及相对大小
Fig.1 Location and relative scale of sampling sites
2 研究方法
根据臭柏、油蒿的根系特性,将直径≤2mm的
根作为细根。根据研究目的、现有仪器、研究对象的
特点、尽量降低对样地的扰动、充分考虑细根生长的
季节节律等因素,本试验采用埋袋法进行,是研究细
根生产与周转的一部分。毛乌素沙地属温带大陆性
半干旱气候,臭柏一般于3月下旬至4月上旬新梢
开始萌动吐绿。李云章等[14]、苏世平等[15]和刘生
龙[16]报道,至10月生长基本停止;油蒿发叶较早,3
月上旬萌发,11月中旬落叶。地下根系的生长略早
于地上部分,但考虑冻土、生长速率等因素的影响,
实验的开展时间为2005年4—11月,2006年4—11
月间两个生长季内进行。
2.1 细根分解取样
2005年4月在毛乌素沙地挖取直径≤2mm的
细根,洗净,去除颜色发暗、无弹性的死亡根系,晾至
自然含水量,剪成5cm长的根段,称取细根5.0g,
分别装入20cm×20cm网眼为0.5mm的尼龙网
带中,共540袋,把装好的根样按照样地不同坡位
(坡顶、阴坡、阳坡)埋入样地内,深度为20cm,表层
覆盖林地凋落物。在2005年4—11月间每隔两个
月取样1次,2006年4—11月间每隔1个月取样1
次,取样时间为每月的15日。臭柏群落,按照阴坡、
阳坡、坡顶3个方位取样,每个方位每次取3袋;臭
柏灌丛,每次每个样地取3袋;油蒿群落,按照阴坡、
阳坡两个方位取样,每个方位每次取3袋。整个北
实验地每次共取根样45袋。拆开网袋,去除新长入
的根,采用土壤筛(40目)冲洗根系,剩余的根系于
75℃烘箱中烘24h后测定干重,相同方位的每6袋
根样混合后粉碎用于化学物质组成(木质素、纤维
素)、养分(C、N、P、K、Ca、Mg)、灰分、能量的分析。
2.2 化学物质组成、养分、能量的分析样品
对于细根分解的样品,臭柏测定(阴坡、阳坡、坡
顶)3个位置的指标,油蒿测定(阴坡、阳坡)两个位
置的指标,每个位置为6袋根样的混合样。测定的
2431 中 国 沙 漠 第30卷
取样时间为2005年的(4月、6月、8月、10月)和
2006年的(4月、6月、8月、10月)。
2.2.1 细根全C、全N、全K、Ca、Mg测定
全C测定采用“德国元素liqui TOC”测定仪测
量总有机碳,全N测定采用自动凯氏定氮法(国标,
1987),用钼锑比色法测定全P,同时制备待测液,全
K用火焰光度计法,Ca、Mg测定用原子吸收分光光
度计法[17]。
2.2.2 细根灰份、能量测定
灰分测量采用干灰分法,样品在马福炉中550
℃下灰化5h后测定灰分浓度。去灰分热值=干重
热值/(1-灰分)。能量测定采用清洗氧氮测热仪,
用精度为0.0001g的天平称取根样0.3~0.5g,把
已称好的样品用宣纸包裹压成颗粒状固体,放入燃
烧杯中。用棉线连接电阻丝与颗粒状根样装入仪器
内测定,测定其干重热值。
2.2.3 细根木质素、纤维素测定
采用ANKOM220型纤维分析仪测定。
2.3 数据处理
采用细根的重量保持率表示根系的分解,即残
余重量占初始重量的比例。养分(能量)保持率是指
残余根系重量与养分浓度乘积(干质量热值)占初始
重量与养分浓度(干质量热值)之积的比例。数据用
Excel2003电子表格录入,所有图形中的误差是指
描述统计的标准误差(SE)。
3 细根分解过程中养分、能量的释放
3.1 细根分解过程中C、N、P、K、Ca、Mg的释放
臭柏、油蒿细跟在分解过程中均释放 C(图
2A),分解初期(60d),臭柏C释放在14.31%,油蒿
C释放约为31.61%,释放速度都较快。随后60~
120d释放速度都有所减慢,120~180d油蒿释放
速度加快,释放率达到44.52%,臭柏释放速度平缓
释放率为24%。180d后油蒿C保持率为下降状
态,540d后,释放率为56.47%。180~360d臭柏
C保持率有所回升,回升了5.45%,360d以后呈下
降趋势,直至540d后,释放率为29.48%。
N保持率在臭柏分解过程中表现为上升与下降
交替进行的波浪形,变化幅度不大,分解540d后,N
富集了1.72%。油蒿N保持率在分解初期(60d),
图2 细根分解过程中C、N、P、K、Ca、Mg重量保持率的变化动态
Fig.2 The dynamic of C,N,P,K,Ca,and Mg mass remaining weight of fine root during course of dicomposition
3431 第6期 秦 艳等:毛乌素沙地臭柏、油蒿细根分解过程中养分与能量的变化
释放了29.04%,60~540d为上升与下降交替进行的
波浪形,分解540d后,N释放达到21.12%(图2B)。
臭柏P保持率在分解前120d,缓慢升高,富集
了0.62%,120~180d急速下降,180d后释放了
29.29%,180~540d表现为缓慢下降,分解540d
后,P释放了38.20%。油蒿P保持率变化与臭柏
有所不同,在分解初期(60d),急速下降,释放了
44.75%,180~360d缓慢下降,360~420d回升,
420~540d为平缓下降,分解540d后,P释放了
57.25%(图2C)。
K保持率在臭柏、油蒿分解过程中变化趋势相
似,处于快速释放状态,释放率油蒿>臭柏。在分解
初期(60d),K 保持率急速下降,臭柏释放了
63.94%,油蒿释放了75.35%;随后60~120d释放
速度都有所减慢,120d后,臭柏释放了78.55%,油
蒿释放了88.60%;分解120~540d,K保持率在不
断下降,直至540d后,臭柏释放达到85.99%,油蒿
释放97.51%(图2D)。
在分解的540d过程中,臭柏、油蒿Ca保持率
表现为波浪形缓慢上升趋势,处于富集状态,富集率
油蒿>臭柏(图2E)。臭柏细根中 Mg保持率在分
解0~120d表现为上升趋势,为富集状态,120d富
集了6.64%,120~360d平缓下降,360d后释放了
4.14%,360~420d有所回升,随后下降,分解540
d后臭柏 Mg释放了9.42%。油蒿细根中 Mg保持
率表现为波浪形下降趋势,分解540d后油蒿 Mg
释放了41.05%。Mg释放率油蒿>臭柏(图2F)。
由表1可知,在分解至540d后,C、P、K、Mg均
表现为释放,元素重量损失率K>P>C>Mg,且臭
柏与油蒿间存在着不同程度的差异,释放率油蒿>
臭柏。N 在臭柏分解中表现为积累,积累率为
1.72%,在油蒿分解中表现为释放,释放率为
21.12%;Ca在臭柏、油蒿细根分解中都表现为积累
的趋势,油蒿积累率为55.94%,臭柏为25.97%。
由此可见,不同元素与细根结构组织的结合程度决
定了该元素损失率的大小。K由于是易淋溶的元
素,因而其分解速率最快;C、N、P都是细胞结构组
织的组成元素,其分解作用常取决于其在分解过程
中是否发生富集,在本研究中,它们都发生了不同程
度的富集,导致损失率大大降低。
表1 细根分解过程中化学成份的重量损失
Table 1 Percentage of weight loss of chemical components during course of fine roots dicomposition
群落类型 C/% N/% P/% K/% Ca/% Mg/% 木质素/% 纤维素/%
臭柏 29.48 -1.72 37.2 85.99 -25.97 9.42 18.57 16.39
油蒿 56.47 21.12 57.25 97.51 -55.94 41.04 55.18 49.81
注:表中各值为540d实测值重量损失(%)=[(初始干重×初始浓度-残留干重×残留物浓度)/(初始干重×初始浓度)]×100%。
3.2 细根分解过程中木质素、纤维素的释放
在整个分解过程中,无论是臭柏还是油蒿,其木
质素与纤维素的重量保持率变化趋势相同,臭柏的
木质素和纤维素重量保持率在每年的4—6月(0~
60d和360~420d)有所富集,随后释放。油蒿的
木质素和纤维素重量保持率0~180d急速下降,
180~360d有所回升,随后下降(图3)。分解540d
后,臭柏木质素、纤维素重量损失达到18.57%和
1 6.39%;油蒿木质素、纤维素重量损失达到55.18%
图3 细根分解过程中木质素、纤维素重量保持率的变化动态
Fig.3 The dynamic of lignin and celulose mass remaining weight during course of fine roots dicomposition
4431 中 国 沙 漠 第30卷
和49.81%。
3.3 细根分解过程中灰分、能量的变化
3.3.1 灰分的变化
灰分含量在臭柏、油蒿细根分解过程中,整体上
表现为上升趋势,但变化规律有所不同。在臭柏中,
表现为在分解初期(60d)快速升高,60~180d缓慢
提升,180~420d缓慢下降,420d又有缓慢提升,
在分 解 540d 后,臭 柏 细 根 灰 分 含 量 上 升 了
29.81%。在油蒿中,灰分含量在分解初期(60d)缓
慢上升,60~120d快速升高,120~180d变化平
缓,180~360d有所下降,360~540d快速提升,
540d后油蒿灰分含量上升了89.78%(图4)。
图4 细根分解中灰分含量变化动态
Fig.4 The dynamic of ash content during course
of fine roots dicomposition
随着细根的死亡和分解,干物质重减少,而灰分
却在死细根里得到不断的累积。臭柏灰分重量保持
率在分解前180d升高,臭柏灰分表现为富集,富集
率达到18.03%,180~360d缓慢下降,360d后变化
平缓,分解至540d,富集率为4.78%。油蒿灰分重量
保持率,在分解初期(60d),急速下降,释放了
25.66%,60~120d上升,120~360d下降,释放率达
到30%,360d后一直表现为不同幅度上升,分解540
d后,发生了富集,富集率油蒿为0.48%(图5)。
3.3.2 能量的变化
通过对臭柏和油蒿细根分解过程中干质量热值
的分析(图6),结果表明,细根在分解过程中干质量
热值呈递减趋势变化,这与细根中的营养物质和能
量逐渐被土壤微生物分解和释放有关。在0~120d
内干质量热值变化加快,这是因为细根中含有大量
的可溶性糖等容易被微生物分解利用的物质,同时
又恰逢水热条件最丰沛的时期,所以这个时期分解
较快。此后,由于残留物中木质素、纤维素等难以
分解的物质比例增大,分解速度逐渐减小。在经过
图5 细根分解中灰分保持率变化动态
Fig.5 The dynamic of remaining ash during
course of fine roots dicomposition
图6 细根分解中干质量热值的变化动态
Fig.6 The dynamic of gross caloric value during
ourse of fine roots dicomposition
540d的分解后,臭柏细根的平均干质量热值比油
蒿高0.8144MJ·kg-1。能量在臭柏、油蒿细根分
解过程中表现为释放,油蒿在分解初期(60d)释放
速度最快,达到30%左右,无论是臭柏还是油蒿分
解第一年能量的释放速度都高于第二年,分解540d
后释放率分别为21.91%和50.02%(图7)。
图7 细根分解能量保持率的变化动态
Fig.7 The dynamic of remaining energy during
course of fine roots dicomposition
4 讨论与结论
细根分解速率试验为研究土壤中死亡细根库物
5431 第6期 秦 艳等:毛乌素沙地臭柏、油蒿细根分解过程中养分与能量的变化
质养分的周转提供了必不可少的资料[8]。本研究采
用埋袋法测定细根分解率,分解180d时,臭柏分解
在17%左右,油蒿分解在41%左右[18]。当可溶性
物质被淋溶,进入后期分解阶段时,难分解物质成为
分解速度的限制因子。由于残余的木质纤维素的生
物学保护作用[19],以及根皮细胞壁所含的单宁等次
生防御物质,它们阻碍土壤中无脊椎动物和微生物
将根系破碎[20],造成细根分解缓慢。臭柏和油蒿细
根的分解第一年年分解率为17.6%、41.8%,第二
年的分解率仅为2%和5%左右[18]。因此,采用短
期的分解数据可能会高估细根周转,这些难分解的
物质必须在微生物分泌酶的作用下才能降解,它们
在土壤C库存储中起着重要的作用[19]。
不同树种、不同气候区林木细根的分解速率差异
较大。与其他地区的研究结果相比,臭柏、油蒿细根
分解系数为0.0004d-1、0.0009d-1[18],低于南亚热
带马尾松林0.605,针阔混交林0.608,常绿阔叶林
0.676(年分解系数)[8];低于北亚热带秦岭火地塘林
区油松和锐齿栎的0.0024、0.0031[21]。杉木林的
0.0026[22];低于温带长白山阔叶红松林的0.0017[23],
臭柏低于水曲柳和落叶松0.272和0.2464(<2mm
年分解系数)[24]。油蒿细根分解系数高于水曲柳和
落叶松年分解系数。从已研究的结果比较分析可知,
分解速度比较,从树种上看,一般阔叶树根的分解>
针叶树种,从气候带上看,热带树种>亚热带树种>
温带树种;同一气候带上的(温带)不同树种分析,半
灌木>阔叶乔木>针叶乔木>针叶灌木。
4.1 细根分解过程中养分的变化
由于细根的寿命(尤其是根尖的寿命)较短,且细
根中含有大量营养物质,其死亡和分解过程释放大量
营养元素[25]。细根占总生物量和养分的很大部分,
细根分解过程释放的养分限制森林的净初级生产
力[26]。因此,研究细根分解过程中的C和养分的释
放对于了解生态系统生物地球化学循环具有重要意
义。森林凋落物的分解过程中元素迁移有:淋溶-富
集-释放、富集-释放、直接释放模式[27]。根系养分释
放过程比较复杂,不同于细根有规律地下降,分解过
程中养分的释放受凋落物质量和环境控制[4]。初始
浓度高的元素能够满足微生物生命活动的需求,一般
富集量较小或直接释放,变化相对比较平稳;凋落物
中浓度低的养分易于发生富集或者是富集量较高,或
分解过程中无明显规律,常常出现波动[28]。许多研
究结果表明,细根分解过程中发生N、P和K养分释
放[24,29]。本研究的试验结果表明,臭柏、油蒿中C、P、
K、Mg均表现为释放,N在臭柏中表现为积累,在油
蒿中表现为释放,Ca在臭柏、油蒿细根分解中都表现
为积累。其中臭柏中的P、Mg为富集-释放的模式,
C、K为直接释放模式,N为富集-释放-富集模式,Ca
为直接富集模式;油蒿中C、N、P、K、Mg都为直接释
放模式,Ca为直接富集模式。
4.2 细根分解过程中能量的变化
林木细根的凋落、分解、归还构成了土壤库中能
量转化和流动过程之一。细根在分解过程中,能态
的变化不是一个简单的吸能或放能的过程。而是既
有吸能又有放能的一个错综复杂的能态变化过程。
能态的高低与分解物的灰分浓度呈负相关[21]。细
根在分解过程中干质量热值呈递减趋势变化,这与
细根中的营养物质和能量逐渐被土壤微生物分解和
释放有关。这是因为细根中含有大量的可溶性糖等
容易被微生物分解利用的物质,同时又恰逢水热条
件最丰沛的时期,所以这个时期分解较快。此后,由
于残留物中木质素、纤维素等难以分解的物质比例
增大,分解速度逐渐减小。本研究中,在分解540d
后,臭柏细根灰分浓度上升了29.81%,油蒿灰分上
升了89.78%。灰分在细跟分解的过程中发生了富
集。富集率油蒿为0.48%,臭柏为4.78%。在分解
0~120d内干质量热值变化加快,在经过540d的
分解后,臭柏细根的平均干质量热值比油蒿高
0.8144MJ·kg-1。能量在臭柏、油蒿细根分解过
程中表现为释放,油蒿在分解初期(60d)释放速度
最快,达到30%左右,无论是臭柏还是油蒿分解第
一年能量的释放速度都高于第二年,分解540d后
释放率分别为21.91%和50.02%。
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Change of Nutrient and Energy in Process of Fine Roots Decomposition
of Sabina vulgaris and Artemisia ordosicain Mu Us Sandland
QIN Yan1,HU Yong-ning2,3,WANG Lin-he2,NA Ri-su1,ZHANG Guo-sheng2
(1.Grassland Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Hohhot 010010,China;2.College of Ecolo-
gy and Environment Science,Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot 010019,China;3.Inner Mongolia Design
Institute of Forestry Survey and Design,Hohhot 010018,China)
Abstract:The study on the fine roots decomposition of Sabina vulgaris and Artemisia ordosicain MU US
Sandland was made by the means of a buried bag experiment.The experiment data of two-year showed that
during the process of fine roots decomposition of Sabina vulgaris and Artemisia ordosica,C,P,K and Mg
were released,and the release rate of S.vulgaris was bigger than A.ordosica;The loss rate of element
weight showed a sequence of K>P>C>Mg;There was an accumulation of N during the process of fine
roots decomposition of S.vulgaris and a release for A.ordosica;There was an accumulation of Ca during
the process of fine roots decomposition of S.vulgaris and A.ordosica,and the accumulation rate of A.or-
dosica was bigger than S.vulgaris;The energy was released in the process of fine roots decomposition of
S.vulgaris and A.ordosica.The study provided a theoretical basis for the energy transformation and flow
of the soil pool in sandy area.
Keywords:Sabina vulgaris;Artemisia ordosica;fine roots decomposition;nutrient release;energy change
7431 第6期 秦 艳等:毛乌素沙地臭柏、油蒿细根分解过程中养分与能量的变化