全 文 ：＊江苏省教育厅自然科学基金项目(02KJD180009)资助
通讯作者 , E-mai l:dingxynj@263.net
作者简介:罗玉明(1963～ ),副教授 ,主要从事植物抗性生理研究。 E-mail:luoym21cn@163.com
收稿日期:2005-09-28;收到修改稿日期:2006-03-22
稀土元素铈缓解镉对菱叶的毒害效应研究＊
罗玉明1 ,2　保曙琳2　丁秉中2　丁小余2 　杨晋彬1
(1淮阴师范学院生物系 ,江苏淮安　223300)
(2南京师范大学生命科学学院 ,南京　210097)
摘　要　　利用不同浓度的 Cd2+和不同浓度的 Cd2+加 5 mg L-1 Ce3+分别处理菱植株 , 对菱叶中的叶绿
素 、脯氨酸 、保护酶———超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的动态变化进行
了研究。实验结果表明:在镉胁迫下 , 随着镉浓度的上升(0 ～ 4 mg L-1)菱叶中叶绿素含量下降 , SOD、POD活
性和脯氨酸含量在镉低浓度时上升而高浓度时下降 , 相反 , CAT 活性在镉低浓度时下降而高浓度时上升。与
镉离子单一处理相比 , Cd2+-Ce3+复合处理中的 Ce3+可提高叶片中叶绿素的含量和 SOD、POD的活性 ,尤其是
在 1 mg L-1 Cd2+加 5 mg L-1 Ce3+复合处理中 , POD 活性较对照提高了8.33倍。由此表明 , 5 mg L-1 Ce3+对低
浓度镉引起菱叶片的毒害作用有较为明显的缓解效果。
关键词　　稀土元素;铈;缓解;镉胁迫;菱;酶
中图分类号　　X503.23　　　　　文献标识码　　A
　　“三废”的无序排放 、矿产的泛滥开发 ,使得水
体的重金属污染日益加剧 。具有致癌 、致突变 、致
畸作用的重金属镉污染尤其受到众多学者的关
注[ 1 , 2] 。前人在细胞水平和分子水平上详细研究
了镉对植物的毒害机理以及植物对镉毒害的防卫
机制[ 3 , 4] ,而如何缓解或抑制植物镉毒害则成为近
年来人们关注的焦点 , 已有学者初步探讨了 Si 、
Fe 、Ca 、Se 等对植物镉胁迫的作用机制[ 5～ 7] ,其中 ,
稀土元素对镉胁迫的缓解作用从 1 mg L-1起就有
所体现[ 8] 。
稀土微肥中的稀土元素以镧(La)、铈(Ce)、镨
(Pr)、钕(Nd)等为主 ,不同的元素对植物的作用效
应都有所差异 。目前研究表明:铈可明显降低小麦
幼苗茎叶及根系中镉的生物富集量[ 9] ,具有促进植
物叶绿素形成 、提高光合速率 、增强植物细胞内保
护酶活性 、降低自由基含量等生物学作用[ 10] 。但
关于铈对水生植物镉毒害作用的缓解作用尚未见
报道 。本实验以水生经济作物菱为实验材料 ,以稀
土元素铈为调控因子 ,研究镉胁迫下铈对菱生理特
性的影响 ,从而探讨铈能否抑制或缓解镉对菱的毒
害作用 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
菱(Trapa bispinosa)为本实验所用材料 ,采自江
苏洪泽湖圩区 ,后栽种于淮阴师范学院室外培养池
和南京师范大学生命科学学院花房。实验所用试剂
如下:Ce(NO3)3(纯度>99%,上海化学试剂公司)、
CdCl2·2.5H2O(纯度>99 %,亭新化工试剂厂)、L-脯
氨酸(B.R ,上海化学试剂公司)、超氧化物歧化酶
(SOD)和过氧化氢酶(CAT)试剂盒购于南京建成生
物工程研究所 。实验仪器采用 Beckman J2-Mc 型冷
冻离心机 、上海第三分析仪器厂产 UV-754型分光光
度计 、上海天平仪器厂产HHS-4S 型电热恒温水浴锅。
1.2　实验方法
将大小和营养状况相似的菱盘植株放在加入自
来水的玻璃缸中 ,培养液为不含重金属的自来水 ,依
据我们的预实验结果 ,5 mg L-1的 Ce 对菱的生长促
进作用比较明显 ,选择 Cd和 Ce的处理浓度见表 1。
4 d后测菱盘上倒数第三叶(即下文所称的浮水叶或
菱叶)的各项生理指标。
第 43卷 第5 期 土　壤　学　报 Vol.43 , No.5
2006年 9 月 ACTA PEDOLOGICA SINICA 　Sep., 2006
表 1　不同 Cd2+、Ce3+处理浓度的实验设计
Table 1　Designing of the treatments in the experiment
on Cd2 + and Ce3 +(mg L -1)
试验组 1
Treatment
group 1
试验组 2
Treatment
group 2
试验组 3
Treatment
group 3
试验组 4
Treatment
group 4
Ce3 + Cd2+ Ce3+ Cd2 + Ce3 + Cd2 + Ce3 + Cd2 +
0 0 0 1 0 2 0 4
5 0 5 1 5 2 5 4
1.2.1 　菱浮水叶叶绿素含量测定　　采用分光光
度法 ,用 754型分光光度计 ,于波长 663 nm 、645 nm
下测定。
1.2.2 　酶液制备　　取处理 4 d 后的倒数第三叶
片洗净 、吸干 、称重后 , 加 50 mmol L-1磷酸 buffer
(pH7.8), 冰浴中研磨成匀浆 ,冷冻离心(0 ～ 4℃)
15 000 r min
-1离心20 min ,上清液为酶液 。
1.2.3 　酶活性测定　　超氧化物歧化酶(SOD)活
性采用SOD试剂盒(黄嘌呤氧化酶法)测定[ 11] ,其活
性单位定义为:每 ml反应液中 SOD抑制率达 50%
时所对应的 SOD 量为一个亚硝酸盐单位。过氧化
氢酶(CAT)活性用CAT 试剂盒测定[ 12] ,其活性单位
定义为:每 g植物材料每分解 1 μmol H2O2的 CAT量
为活力单位。过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚
法测定[ 13] 。
1.2.4 　脯氨酸含量测定 　　采用酸性茚三酮
法[ 14] ,用 754型分光光度计在波长 520 nm下测定 。
实验重复 3次 ,结果取平均值。采用相关系数
分析(R)和无重复双因素方差分析(F)对结果进行
处理和分析。
2　结　果
2.1　外部形态的变化
各株菱的菱盘浮出水面 ,除了茎端的外层幼叶
的中上部挺水外 ,其他叶片均与水体直接接触 ,受处
理因子影响更为直接。4个试验组处理 4 d后观察
菱外部形态变化可见:同时加入 Ce 和 Cd的试验组
的伤害症状要明显小于单独受 Cd 胁迫的试验组。
当Cd2+浓度为 1 mg L-1时 ,菱叶尖 、叶缘部位出现
了灰斑 ,开始褪绿 ,根尖出现棕褐色 ,初现伤害症状。
随着 Cd2+浓度的加大 ,植株的受害症状也随之加
深。在Ce3+缓解的处理过程中 ,当Ce3++Cd2+浓度
为5+1 mg L-1时 ,只有个别菱叶出现灰斑 ,但不明
显 ,仅发现幼叶褪绿 ,植株的伤害症状明显低于单一
的 1 mg L-1的 Cd2+处理。当 Ce3++Cd2+浓度为 5
+2 mg L-1时 ,植株的伤害症状明显低于单一的 2
mg L-1 Cd2+的处理结果。但当 Cd2+浓度到达 4
mg L-1时 ,植株出现了坏死症状 ,5 mg L-1 Ce3+不起
缓解作用(表 2)。
表 2　不同浓度 Cd2+、Ce3+作用下菱的外部形态变化
Table 2　Change in appearance of Trapa bispinosa treatedwith different concentrations of Cd2 + and Cd2++Ce3 +
处理
Treatment
浓度
Concentration
(mg L -1)
整体外观
Appearance
浮水叶
Natant leaf
不定须状根
Fibrous root
质地
Texture
颜色
Colour
颜色
Colour
伤害
症状1)
Damage
对照 0 菱盘饱满 较硬 翠绿 淡绿 -
Cd2 + 1 叶尖 、叶缘部位出现了灰斑 一般 开始褪绿 根尖出现棕褐色 ++
Cd2 +
　
　
2
　
　
叶片灰褐斑增多、斑直径增大 ,
幼叶中毒情况大于老叶 ,部分老
叶和幼叶开始脱落
变软
　
　
明显褪绿 、黄化
　
　
棕褐色
　
　
+++
　
　
Cd2 +
　
4
　
部分叶片整张呈灰褐色 、叶卷
曲 ,叶基本脱离植株
变软
变烂
老化变黑
　
灰黑色
　
++++
　
Ce3 + 5 菱盘饱满 、增大 较硬 翠绿 、深绿 淡绿 -
Ce3 ++Cd2 + 5+1 个别叶出现灰斑 ,但不明显 较硬 幼叶开始褪绿 根尖出现棕褐色 +
Ce3 ++Cd2 + 5+2 叶片边缘部分出现褐斑 一般 开始褪绿 根尖呈棕褐色 ++
Ce3 ++Cd2 +
　
5+4
　
部分叶片整张呈灰褐色 、叶卷
曲 ,部分老 、幼叶脱离植株
变软
　
变灰黑
　
灰黑色
　
++++
　
　　1)“ -”无;“+”轻微;“ ++”一般;“ +++”明显;“ ++++”严重;“ -”no;“ +” slight;“ ++”moderate;“ +++” signif icant;“ ++++” serious
5期 　　罗玉明等:稀土元素铈缓解镉对菱叶的毒害效应研究 809　
2.2　铈对镉胁迫下菱叶片叶绿素的影响
在镉处理下 ,菱叶中叶绿素的含量随着其浓度
的上升而逐渐降低 ,当 Cd2+浓度为 2 和 4 mg L-1
时 ,同无重金属处理的对照组相比降低了 12.9%和
25.9%。5 mg L-1 Ce3+处理的叶绿素含量较对照上
升了 50%,5 mg L-1 Ce3+、2 mg L-1Cd2+和 5 mg L-1
Ce3+ 、4mg L-1 Cd2+复合处理下 ,叶绿素则为对照组
的125.8%和 99.5%, F =57.48 , p =0.004 8 ,差异极
显著(图 1)。
图 1　铈对镉胁迫下叶绿素含量的影响
Fig.1　Effects of Ce3 +on chlorophyl content under Cd2 +stress
2.3　铈对镉胁迫下菱叶片 SOD、CAT 、POD活性的
影响
　　由图2可以看出 ,单一Cd2+处理下 ,SOD活性随
着处理的浓度上升呈现出先升后降的趋势 , 在
2 mg L-1下处于最高峰 ,较对照组提高 33.86%,当浓
度上升至 4 mg L-1时 , SOD 活性较对照组下降了
6.58%。正常情况下 ,5 mg L-1的 Ce3+能诱导 SOD活
性提高 ,为对照组的 113%,5 mg L-1 Ce3+ 、1 mg L-1
Cd
2+和5mg L-1 Ce3+、2 mg L-1 Cd2+复合处理组SOD
活性均较对照组高出 1.40倍和 1.60倍 ,当镉浓度升
至4 mg L-1时 ,复合组SOD活性明显下降 ,且幅度要
大于单一 Cd2+处理 , F=55.00 , p=0.005。
图 2　铈对镉胁迫下菱叶片 SOD活性的影响
Fig.2　Effects of Ce3+ on SOD activity in Trapa bispinosa
leaf under Cd2+ stress
在 Cd2+胁迫下 , CAT 活性是先降后升 , r =
-0.975 ,表现为CAT酶活性被抑制 ,5 mg L-1 Ce3+
能够缓解 CAT 活性下降的幅度 , 方差分析结果为
F =17.31 , p=0.025 ,差异显著(图 3)。
图 3　铈对镉胁迫下菱叶片 CAT活性的影响
Fig.3　Effects of Ce3 +on CAT activity in Trapa bispinosa
leaf under Cd2 +stress
从图 4中可以看出 ,单一 Cd2+处理 ,随着浓度
的升高 ,POD活性出现了先升后降的趋势 ,但较为缓
和 , r =0.984 ,呈极显著正相关 ,在 1 mg L-1的 Cd2+
浓度下出现一个应急峰 ,随后下降 ,但仍高于对照。
加入 5 mg L-1 Ce3+后 , POD活性显著上升 ,较对照
组高出 8.33倍 ,复合处理组的活性也随之先上升后
下降 ,且幅度要较单一 Cd2+处理的剧烈 , p =0.05 ,
相关显著 。
图 4　铈对镉胁迫下菱叶片 POD活性的影响
Fig.4　Effects of Ce3+ on POD activity in Trapa bispinosa
leaf under Cd2 +stress
2.4　铈对镉胁迫下脯氨酸含量的影响
单一 Cd2+处理下 , 脯氨酸的含量迅速增加 ,
1 mg L
-1
Cd
2+处理下 ,较对照升高了 75%,达到高
峰 ,4 mg L-1Cd2+处理则较对照下降了 64.37%,加
入Ce3+后 ,复合组较单一Cd2+处理时脯氨酸的含量
要有所降低 , F =10.96 , p =0.045(图 5)。
810　 　土　　壤　　学　　报 43卷
图 5　铈对镉胁迫下菱叶片脯氨酸含量的影响
Fig.5　Effects of Ce3+ on proline content of Trapa bispinosa
leaf under Cd2+ stress
3　讨　论
3.1　Cd2+污染对菱叶片的生理毒害作用
重金属镉对高等植物的毒害主要表现在破坏植
物水分平衡[ 15] ,降低光合速率 、破坏光合器官及色
素[ 16] ,抑制呼吸作用并能产生氧化胁迫[ 17] 。本研
究选择菱盘上形态刚发育完整 、经预试验证明最易
受重金属污染毒害的倒数第三叶为测试对象 。在
Cd
2+处理下 ,该叶的叶绿素受到破坏 ,其含量随着
镉浓度的上升而逐渐降低(p <0.01),叶绿素含量的
下降影响光合作用 ,使植物生长发育受到阻碍而出
现毒害效应。重金属对植物的危害与活性氧清除系
统被破坏有关[ 18] ,抗氧化酶系统中 SOD 、POD受到
活性氧自由基的诱导后活性上升参与清除自由基 ,
2 mg L-1 Cd2+诱导菱叶 SOD 活性达到高峰(p =
0.005<0.01), POD 活性峰值的 Cd2+诱导浓度在
1 mg L-1处。当Cd2+>2 mg L-1时 ,酶系统被重金属
离子破坏使得其活性有所下降 ,SOD、POD在4 mg L-1
Cd2+处较 2 mg L-1 Cd2+处分别降低了 32.62%和
20.91%。本实验中 , CAT 活性则最初表现为被抑
制 ,这表明 Cd2+对过氧化氢酶活性的抑制作用较
强 ,但当 Cd2+浓度升至 4 mg L-1时 ,其活性又有所
升高 ,分析原因可能是高浓度Cd2+毒害下 POD活性
下降 ,植物体内不断积聚的 H2O2激发了 CAT 活性 ,
其活性又升高 ,以弥补POD活性下降造成的H2O2清
除能力的削弱。
在干旱 、盐渍 、重金属污染等胁迫条件下 ,植物
体内脯氨酸会大量积累 ,因此脯氨酸含量的变化在
一定程度上可以反映植物受到胁迫的程度以及抵抗
逆境的能力[ 19] 。Cd2+胁迫下 ,菱叶片内的脯氨酸含
量也出现先上升后下降的趋势 , 高峰出现在
1 mg L-1和 2 mg L-1处 ,而4 mg L-1镉处理时 ,脯氨
酸含量明显下降 ,说明在高浓度的镉处理下 ,脯氨酸
清除氧自由基的作用不再积极。脯氨酸的抗逆生理
功能主要表现在稳定生物大分子结构 、降低细胞酸
度 、作为能量库调节细胞氧化还原势以及清除活性
氧的作用等。
3.2　Ce3+对 Cd2+毒害菱的生理缓解作用
前人研究表明:有机肥料的施用可明显降低土
壤中有效性 Cd的含量 ,对重金属污染有明显的缓
解作用[ 20] 。除此以外 ,稀土元素镧 、铈等对植物受
重金属污染具有较好的缓解作用 , 稀土元素对植物
受重金属胁迫下的保护作用主要与清除自由基有
关。王金盛等研究了铈离子清除超氧物自由基的机
理 ,探讨了铈离子清除 O-2 的机理为:Ce3++O-2 +
2H+※Ce4++H2O2 ,Ce4++O-2 ※Ce3++O2[ 21] 。在加
入 5mg L-1 Ce3+处理后 ,菱SOD 、POD酶活性明显提
高 ,增加了清除自由基的能力 ,POD活性提高非常显
著 ,较对照组增高 8.33倍 ,这可能是低浓度的 Cd2+
使得菱叶细胞膜脂过氧化程度较高 ,迫使 POD活性
加强以阻止膜脂降解。与前人研究的稀土元素缓解
植物 重金 属的作 用有 所差异 的是 , 在加 入
5 mg L-1 Ce3+后 ,CAT活性反而有所降低 ,且先被抑
制后被激活 ,本研究认为这可能与植物物种 、不同生
长期有关 ,还需进一步探讨。
研究认为 ,Ce3+对 Cd2+毒害菱的生理缓解作用
机理可能表现在以下三个方面:(1)人们通过分子活
化分析法(MAA),测出了稀土元素能通过植物细胞
壁进入原生质体作用于细胞器[ 22] 。因此 ,在外加
5 mg L-1 Ce3+处理一定时段后 ,铈离子通过细胞壁
进入菱叶片细胞 ,从而影响了遗传物质和蛋白酶的
功能 。(2)有“超级钙”之称的稀土离子能与细胞膜
上的磷脂结合 ,调节钙代谢[ 23] ,作为本实验的调控
因子 ,Ce3+很可能激活了细胞膜上的钙离子通道 ,促
进 Ca2+内流 ,细胞内 Ca2+浓度增多有利于第二信使
Ca
2+·CaM 的形成 ,从而激活许多酶参与菱体内的解
毒过程。(3)铈抑制了外源性化合物产生的自由基 ,
通过增强 SOD 、POD活性来清除毒害所产生的超氧
阴离子和降低膜脂过氧化程度 、稳定膜透性[ 22] 。
此外 ,加入5 mg L-1Ce3+后 ,作为抗逆指标之一
的脯氨酸含量的减少 ,进一步说明了 5 mg L-1 Ce3+
能缓解低浓度 Cd2+(0 ～ 2 mg L-1)对菱的毒害程度。
5期 　　罗玉明等:稀土元素铈缓解镉对菱叶的毒害效应研究 811　
与许多学者的研究结果类似 ,稀土在一定浓度范围
内对重金属引起的毒害有缓解作用[ 9 , 24 , 25] ,铈对植
物的胁迫缓解是有一定的浓度限度的 ,当超过最大
缓解浓度时 ,它将与重金属一起协同来破坏植物的
生长发育 。
参 考 文 献
[ 1 ] 　Eneman J D , Potts R J , Osier G S , et al.Suppressed oxidant-in-
duced apoptosis in cadmium adapted alveolar epithelial cells and its
potential involvement in cadmium carcinogenesis.Toxicology , 2000 ,
147(3):215～ 228
[ 2 ] 　Wei S Q , Jarvi s N.Modelling of cadmium transport in soil-crop sys-
tem.Pedosphere , 2000 , 10(1):1～ 9
[ 3 ] 　张金彪 , 黄维南.镉对植物的生理生态效应的研究进展.生
态学报 , 2000 , 20(3):514～ 523.Zhang J B, Huang W N.Ad-
vances on physiological and ecological effects of cadmium on plants
(In Chinese).Acta Ecologica Sinica , 2000 , 20(3):514～ 523
[ 4 ] 　张玉秀 , 柴团耀 , Burkard G.植物耐重金属机理研究进展.植
物学报 , 1999 , 41(5):453～ 457.Zhang Y X , Chai T Y , Burkard
G.Research advances on the mechanisms of heavy metal tolerance in
plants(In Chinese).Acta Botanica Sinica , 1999, 41(5):453～ 457
[ 5 ] 　周建华, 王永锐.硅营养缓解水稻幼苗Cd , Cr 毒害的生理研
究.应用与环境生物学报 , 1999, 5(1):11～ 15.Zhou J H , Wang
Y R.Physiological studies on poisoning ef fects of Cd and Cr on rice
(Oryza sat iva L.)seedlings through inhibition of Si nutrition(InChi-
nese).Chin.J.Appl.Environ.Biol., 1999, 5(1):11～ 15
[ 6 ] 　周卫 , 汪洪 , 李春花 , 等.添加碳酸钙对土壤中镉形态转化
与玉米叶片镉组分的影响.土壤学报 , 2001, 38(2):219 ～
225.Zhou W , Wang H , Li CH , et al.Effects of calcium carbonate
addition on t ransformation of cadmium species in soil and cadmium
forms in leaves of maize (In Chinese).Acta Pedologica Sinica ,
2001, 38(2):219～ 225
[ 7 ] 　汪洪 , 周卫 , 林葆.钙对镉胁迫下玉米生长及生理特性的影
响.植物营养与肥料学报 , 2001, 7(1):78～ 87.Wang H , Zhou
W , Lin B.Effects of Ca on growth and some physiological characte-
ri stics of maize under Cd stress (In Chinese).Plant Nutrition and
Fertilizer Science , 2001 , 7(1):78～ 87
[ 8 ] 　李大辉 , 施国新 , 丁小余 , 等.Cd2 +、Hg2+对菱幼苗生长及其
超氧化物歧化酶 、过氧化物酶活性的影响.武汉植物学研究 ,
1999, 17(3):206～ 210.Li D H , Shi G X , Ding X Y , et al.Ef-
fects of Cd2+ , Hg2 +on growth and activity of superoxide dismutase
and peroxidase in Trapa bispinosa Roxb.seedlings (In Chinese).
Journal of Wuhan Botanical Research , 1999 , 17(3):206～ 210
[ 9 ] 　胡忻 , 陈逸 , 王晓蓉, 等.稀土元素铈对小麦幼苗镉伤害的
防护效应.南京大学学报(自然科学版), 2001, 37(6):671～
677.Hu X , Chen Y J , Wang X R , et al.The protective effects of
cerium on the damage to wheat (Triticum aestvum L.) seedlings
caused by cadmium (In Chinese).Journal of Nanjing University
(Natural Sciences), 2001 , 37(6):671～ 677
[ 10] 　江铃.稀土元素在植物中的生理效应.生物学通报 , 1997 ,
32(2):9～ 11.Jiang L.Physiological ef fects of lanthanon in plants
(In Chinese).Journal of Biology , 1997 , 32(2):9～ 11
[ 11] 　季建平.超氧化物歧化酶超微量快速测定法.南京铁道医学
院学报 , 1991 , 10(1):27～ 30.Ji J P.An ultramicroanalytic and
rapid method for determination of superoxide dismutase activity (In
Chinese).Journal of Nanjing Raiway Medical College , 1991 ,
10(1):27～ 30
[ 12] 　波钦诺克X H 著.荆家海 , 丁钟荣译.植物生物化学分析方
法.北京:科学出版社 , 1981.Bochiroc X H.ed.Jing JH , Ding
Z R.trans.Plant Biochemistry Analytical Method (In Chinese).
Beijing:Science Press , 1981
[ 13] 　Maehly A C.Plant perocidase.Meth.Enaym., 1995, 2:801～ 813
[ 14] 　李合生主编.植物生理生化实验原理和技术.北京:高等教
育出版社 , 2000.Li H S.ed.Elements and Technology of Plant
Physiological Biochemiscal Experiment(In Chinese).Bei jing:High-
er Educat ion Press , 2000
[ 15] 　Bazzaz F A , Rolfe G L , Carlson R M , et al.Effect of Cd on photo-
synthesis and t ranspiration of excised leaves of cornand sunf lower.
Physiol.Plant , 1974 , 32:372～ 376
[ 16] 　Reese R N , Roberts L W.Effects of cadmium on whole cel andmito-
chondrial respirat ionin to bacco cell suspension culture (Nicotinan
tabacum L.var.xanthi).Plant Physiol.,1985 , 120:123～ 130
[ 17] 　荆红梅 , 郑海雷 , 赵中秋 , 等.植物对镉胁迫响应的研究进
展.生态学报 , 2001 , 21(12):2 125～ 2 130.Jing H M , Zheng H
L , Zhao Z Q , et al.Progresses of plants response to cadmium (In
Chinese).Acta Ecologica Sinica , 2001, 21(12):2 125～ 2 130
[ 18] 　杨世勇 , 王方 , 谢建春.重金属对植物的毒害及植物的耐性
机制.安徽师范大学学报(自然科学版), 2004 , 27(1):71～
74.Yang S Y , Wang F , Xie J C.Plant toxicity of heavy metals and
the tolerant mechanisms of plants (In Chinese).Journal of Anhui
Normal University(Natural Science), 2004, 27(1):71～ 74
[ 19] 　刘宁 , 高玉葆 , 贾彩霞 , 等.渗透胁迫下多花黑麦草叶内过
氧化物酶活性和脯氨酸含量以及质膜相对透性的变化.植物
生理学通讯 , 2000 , 36(1):11～ 14.Liu N , Gao Y B , Jia C X , et
al.Changes in POD activity , free proline content and cytomembrane
permeability of Lolium multiflorum leaves under different levels of os-
motic stress (In Chinese).Journal of Plant Physiology , 2000 ,
36(1):11～ 14
[ 20] 　张亚丽 , 沈其荣 , 姜洋.有机肥料对镉污染土壤的改良效应.
土壤学报 , 2001 , 38(2):212～ 218.Zhang Y L , Shen Q R , Jiang
Y.Effects of organic manure on the amelioration of Cd-polluted soil
(In Chinese).Acta Pedologica Sinica , 2001, 38(2):212～ 218
[ 21] 　王金盛 , 郭春绒 , 程玉香 , 等.铈离子清除超氧物自由基的
机理.中国稀土学报 , 1997 , 15(2):151～ 154.Wang J S , Guo
C R , Cheng Y X , et al.Mechanism of cerium ion clearing supero-
xide radical(In Chinese).Journal of the Chinese Rare Earth Soci-
ety , 1997 , 15(2):151～ 154
[ 22] 　Zhang Z Y , Wang Y Q , Sun J X , et al.Determination of rare earth
elements in plant protoplasts by MAA.Chinese Science Bulletin ,
2000 , 45(16):1 497～ 1 499
[ 23] 　倪嘉缵主编.稀土生物无机化学.北京:科学出版社 , 1995.
Ni J Z.ed.Bio-abiochemistry of Lanthanum(In Chinese).Beijing:
Science Press, 1995
812　 　土　　壤　　学　　报 43卷
[ 24] 　张小兰 , 施国新 , 徐勤松, 等.镧缓解镍对水鳖叶片的毒害
效应研究.中国稀土学报 , 2003 , 21(1):81～ 84.Zhang X L ,
Shi G X , Xu Q S , et al.Detoxication of lanthanum against nickel in
Hydrocharis dubia BL.backer leaves (In Chinese).Journal of the
Chinese Rare Earth Society , 2003, 21(1):81～ 84
[ 25] 　郜红建 , 常江 , 张自立 , 等.稀土在植物抗逆中的生理作用.
中国稀土学报 , 2003 , 21(5):487～ 490.Gao H J , Chang J ,
Zhang Z L , et al.Physiological effects of rare earth elements on
stress resistance in plant(In Chinese).Journal of the Chinese Rare
Earth Society , 2003 , 21(5):487～ 490
MODERATING EFFECT OF CERIUMON CADMIUM TOXICATION
OF TRAPA BISPINOSA LEAVES
Luo Yuming1 , 2　Bao Shulin2　Ding Bingzhong2　Ding Xiaoyu2 　Yang Jinbin1
(1 Department of Biology , Huaiyin Teachers College , Huaian , Jiangsu　223300, China)
(2 College of Life Sciences , Nanjing Normal University , Nanjing　210097, China)
Abstract　Dynamic changes in content of chlorophll and proline , and activity of protective enzymes such as superoxide
(SOD), peroxidase (POD)and chloramphenicol acetyltransferase (CAT)in the leaves of Trapa bispinosa treated , respectively ,
with Cd2+at varying rates and Cd2+plus 5 mg L-1Ce3+were studied.Results show that chlorophyll contents decreased with in-
creasing Cd2+ concentration , while the activity of both SOD and POD , and the content of proline increased when Cd2+ concen-
tration was low and decreased when it was high.In contrast , CAT activity decreased when it was low and increased when it was
high.Compared with the single ion treatments , the Cd2++Ce3+treatments increased cholorophyll contents , and stimulated ac-
tivity of SOD and POD , especially , that of the latter , which was 8.33 times higher than its control when the combination was
5 mg L-1Ce3+plus 1 mg L-1 Cd2+.The results suggest that the addition of 5 mg L-1 Ce3+ can relieve the toxicity of a low
concentration Cd2+ on leaves of Trapa bispinosa.
Key words　Rare earth element;Cerium;Relief;Stress of cadmium;Trapa Bispinosa ;Enzymes
5期 　　罗玉明等:稀土元素铈缓解镉对菱叶的毒害效应研究 813