全 文 ：第 55卷 第 5 期
　2009 年 10 月
武汉大学学报(理学版)
J.Wuhan Univ.(Nat.Sci.Ed.)
Vol.55 No.5 　
Oct.2009 , 607 ～ 612
　　收稿日期:2008-09-29　　　　
基金项目:上海市科委重点项目(062312019)
作者简介:卢晓明(1970-),男 ,博士 ,现从事废水生物治理工程的研究.　E-mail:xm155@sina.com
文章编号:1671-8836(2009)05-0607-06
长期曝气下梭鱼草(Pontederia cordata L.)
的生理响应及水质氮磷变化
卢晓明 , 赵　丰 , 陈建军 , 黄民生 , 耿　亮
(华东师范大学 资源与环境科学学院 ,上海 200062)
　　摘　要:测定了 2 个各水培有 13 棵/ m2水体面积梭鱼草(Pontederia cordata L.)的净化槽(曝气 、非曝气)的
植物叶片叶绿素(Chla , Chlb)含量 、可溶性蛋白(SP)含量与根组织过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及对
应的净化槽水质 ,同时测定了植物根 、茎 、叶的长度与氮磷含量及生物量 , 研究了长期曝气下梭鱼草(P.cordata)的
生理响应及水质的氮磷变化.另设空白槽对照(CK),结果表明:曝气影响了植物的生理特性 , 曝气槽植物的根 、茎 、
叶长分别比非曝气槽植物短 12.67 , 18.30 , 2.33 cm , 根组织 POD、CAT 活性分别比非曝气槽根组织高0.028 3 U/
(g·min), 0.179 0 mg/(g·min), 而非曝气槽叶片 Chla、Chlb 与 SP 含量分别比曝气槽叶片高 0.314 2 , 0.118 4 ,
15.75 mg/ g;曝气影响植物组织的氮磷积累及生物量 , 曝气槽根 、茎 、叶组织的氮磷含量分别比非曝气槽根 、茎 、叶
低5.04 g/ kg与 1.03 g/ kg;6.57 g/ kg与 1.32 g/ kg;8.67 g/ kg 与 1.46 g/kg ,根 、茎 、叶的生物量分别比非曝气槽植
物低 3.03 , 2.32 , 0.74 g/棵;曝气影响净化槽水质的氮磷浓度 , TN 、NH +4-N 浓度比非曝气槽低 11.22 , 7.81 mg/ L ,
而 TP 、溶 P 浓度较非曝气槽高 0.089 , 0.044 mg/ L.
关　键　词:曝气;梭鱼草;生理响应;氮磷浓度
中图分类号:X 1　　　文献标识码:A
0　引　言
　　河道黑臭是我国城市河网的普遍现象[ 1] ,溶解
氧(DO)不足是水体黑臭的根本原因.水体复氧直接
影响到水中有机污染物的迁移 、扩散 、降解直至整个
水体的自净过程[ 2] .对河流水体进行人工曝气复氧
研究在国外已经开展了 20多年[ 3] .河道曝气复氧技
术从 60 年代起就被很多国家应用于河道治理[ 4] .
国内外研究表明:曝气复氧是治理污染河道的一种
有效工程措施[ 4 ～ 6] .人工曝气与生态浮床复合的多
级处理技术在污染河道生态修复工程中正逐日得到
应用.污染河道进行曝气复氧时 ,除了改善水质[ 4 ～ 6]
外 ,实际上曝气在一定条件下(如气流流速过大 、曝
气机与植物定植位置的间距过近以及曝气的连续时
间过长等)将对浮床植物的生理状况产生影响 ,目前
此方面还鲜见报道.此外 ,研究植物生理特性在污染
水体中的变化规律 ,从而采取适当措施提高其对污
水逆境的适应能力 ,达到经济有效地净化污水 ,是近
年污水植物修复领域的一个新研究方向[ 7] .
本试验通过运用观赏植物梭鱼草(Pontederia
cordata L.)现场处理城市黑臭河水 ,曝气气流设为
30 L/min并保持长期(162 d)连续曝气 ,初步探讨
了长期曝气下植物的生理响应及水质的氮磷变化 ,
旨为合理开发观赏植物在城市黑臭河道生态修复工
程中的应用提供基础数据.
1　材料与方法
1.1　装置构建与植物培养
工业河为上海普陀区桃浦镇境内的一条断头
浜 ,水体黑臭.采样当天水质:化学需氧量(COD),
170.6 ～ 187.5 mg/L;生化需氧量(BOD5),63.02 ～
69.23 mg/L ;NH +4 -N , 30.81 ～ 34.17 mg/L;TN ,
51.35 ～ 53.39 mg/ L;溶 P , 0.144 ～ 0.146 mg/L;
TP ,0.228 ～ 0.240 mg/L;pH ,7.9 ～ 8.3.实验装置
(图 1)由 1 个塑材料制作的平衡水箱(上部尺寸
武汉大学学报(理学版) 第 55卷
1 500 mm ×1 000 mm ,下部尺寸 1 450 mm ×950
mm ,深 600 mm)和 3个塑料制作的净化槽(上部尺
寸 1 240 mm×620 mm ,下部尺寸 1 150 mm ×550
mm ,深 760 mm)构建成.净化槽为长方体 ,上面开
口 ,四侧面不透光 ,为敞开型污水处理系统.平衡水
箱设有溢流管用来平衡水位 ,使净化槽的进水均匀
分配.河水通过水泵送入平衡水箱 ,经水箱上设置的
固定出水管流入净化槽.各净化槽末端的出水管高
程将槽内水深控制在 0.6 m.每个净化槽中间用隔
板隔开 ,留出离槽底高约 20 cm 的过流断面 ,以防槽
内河水短流.各净化槽连续进 、出水 ,水力停留时间
(HRT)设为 8 h.曝气采用浙江森森实业有限公司
的ACO-004型电磁式空气泵(60 L/min),曝气气流
设为 30 L/min.选取大小均匀一致的梭鱼草幼苗
(高约 8 cm)(购于上海泽龙生物工程有限公司),分
别在 2个净化槽(hk 、hka 为非曝气槽 、曝气槽)中各
水培 13 棵/m2水体面积 , 另设空白净化槽对照
(CK),水培 162 d(2008-2-26 ～ 2008-8-6).
图 1　净化装置平面示意图
1.2　供试植物样 、水质监测
2008年 7月 6日 ,晴 ,气温 28 ～ 37.8 ℃,在两
净化槽生长旺盛的植物样(均有 2片或 2片叶以上)
中随机选定 7棵 ,依次采取其中每棵植株的最上叶
片0.40 g ,同样 ,从每棵植株根系分别采取须根0.40
g ,备用;从每个净化槽出水口处采集相应水样进行
水质分析 ,采用标准方法[ 8] .然后收获选定的植物
样 ,用卷尺与游标卡尺测量植株的根(主根)、茎 、叶
(最上叶)长 ,各取均值.统计两净化槽的植物分蘖数
量及根密度.
1.3　植物根 、茎 、叶组织的氮磷含量及生物量测定
经过自然风干的植物样 ,于 80 ℃下烘 48 h 至
恒重.烘干的植物材料先用硫酸-高氯酸消化 ,然后
分别采用靛酚蓝比色法 、钼锑抗比色法测定氮磷[ 9] .
测定植物组织的生物量(干重).
1.4　叶绿素含量的测定及酶液提取
叶绿素(Chla 、Chlb)含量的测定 , 按照 Heged
等[ 10]提出的方法进行 ,并作以下改进:取 0.05 g 植
物叶片加入80%丙酮溶液 ,浸提24 h后用分光光度
计测定浸提液的吸光值 ,单位为 mg/g.分别取 0.30
g 植物新鲜叶片与根组织在预冷的磷酸盐(pH7.8)
中匀浆 ,4 ℃下 13 000 r/min离心 30 min ,上清液即
为酶液提取液.
1.5　可溶性蛋白(SP)含量及酶活性测定
根据 Bradfo rd 的考马斯亮兰法测定 SP 含
量[ 11] ,用牛血清蛋白作标准曲线 ,单位:mg/g.过氧
氢酶(CA T)活性测定采用 Rao 等[ 12] 紫外分光光度
法 , 以 D240值每减少 0.1为一个活性单位.过氧化
物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法[ 13] , 以每分
钟光密度变化表示酶活性大小 ,以 D460 值每增加
0.1为一个活性单位 , 单位为 U/(g·min).
1.6　植物根区微生物群落结构的 ERIC-PCR分析
从两槽植物根区采集生物膜样品(采样日期同
水样采集),从样品中提取微生物总 DNA(采用上海
申能博彩公司的 K717环境样品试剂盒).肠杆菌基
因间共有多重序列的 PCR(ERIC-PCR)引物序列:
引 物 Ⅰ:5′-A TGTAAGCTCCTGGGGA TTCAC-
3′, 引物 Ⅱ:5′-AAG TAAGTGACTGGGG TGAG-
CG-3′;反应体系:在 25 μL PCR反应体系中 , 3 μL
10×buf fe r , 2.5 μL M gCl2(25 mmo l/L), 0.5 μL
dN TP(10 mmol/L)混合液 , ERIC-PCR两种引物
(20 pmo l/L)各 0.5 μL , DNA 模板量约为 40 ～ 80
ng ,5 U/μL Taq 聚合酶 0.5 μL ;PCR反应条件:
95 ℃预变性 7 min , 94 ℃变性 1 min , 52 ℃退火 1
min ,65 ℃延伸 8 min ,30个循环 , 65 ℃最后延伸 16
min ,4 ℃停止反应.采取琼脂糖凝胶电泳(1.0%琼
脂糖 ,恒压 80 V 电泳 1 h),0.5 mg/ L 溴化乙锭染
色 ,检测 PCR产物 ,用 Smartview 凝胶成像系统照
相 ,分析结果.用 MVSP 软件分析两植物根区微生
物 ERIC-PCR指纹图谱间的相似性.
1.7　数据统计分析
经检验 , 试验数据符合正态分布 , 采用 SPSS
15.0数据分析软件中的独立样本的 t 检验方法对
数据的差异显著性进行分析.
2　结果与讨论
2.1　长期曝气下植物的生理生化响应
表 1说明 ,曝气影响植物的生理状况.曝气下植
物的根 、茎 、叶长度分别较短;根组织 POD 、CA T 活
性分别比非曝气下高 0.028 3 U/(g·min), 0.179 0
mg/(g·min),而非曝气下叶片 Chla 、Chlb 、SP 含量
分别比曝气下高 0.314 2 mg/g , 0.118 4 mg/g ,
15.75 mg/g.曝气槽植物的分蘖数量约为非曝气槽
608
第 5 期 卢晓明 等:长期曝气下梭鱼草(Pontederia cordata L.)的生理响应…
的 1.79倍 ,这是由于非曝气槽植物较高大 ,遮挡了
阳光对分蘖幼株的照射 ,影响了这些幼株的光合作
用 ,不利于幼株生长 ,而曝气槽植物较矮小 ,分蘖幼
株有较多机会获取阳光.曝气与非曝气比较 ,植物
CA T 活性及 Chla 、Chlb 含量差异显著 ,而 POD 活
性 、SP 含量差异不显著;两槽植物的根 、茎 、叶长差
异显著.
表 2说明 ,曝气影响植物组织的氮磷积累及生
物量.曝气下植物根 、茎 、叶的氮磷含量分别较非曝
气下的根 、茎 、叶低 5.04 g/kg 与 1.03 g/kg , 6.57
g/kg与 1.32 g/kg ,8.67 g/kg 与 1.46 g/kg;根 、茎
叶的生物量分别较非曝气下的低 3.03 , 2.32 , 0.74
g/棵.这是由于曝气影响了植物根的生长(表 1),使
根吸收的氮磷减少 ,根组织的氮磷积累下降 ,进而影
响了氮磷由根向茎叶的输送 ,导致茎叶组织的氮磷
积累下降.
表 1　两个净化槽梭鱼草的生理特性比较
根长/cm 茎长/ cm 叶长/ cm POD/ U·(g·min)-1 CAT/ mg·(g·min)-1
非曝气 29.36±2.13 57.27±3.51 16.67±1.33 0.072 7±0.021 3 0.537 8±0.092 3
曝气 16.69±1.46＊ 38.97±2.40＊ 14.34±1.25＊ 0.100 7±0.028 7 0.716 8±0.162 8 ＊
SP/ mg·g-1 Chla/ mg·g-1 Chlb/ mg·g -1 植物分蘖数量/个 根密度/根·m -2
非曝气 86.60±18.344 6 1.847 3±0.068 9 0.5471±0.019 0 196 1 312
曝气 70.85±7.073 6 1.533 1±0.192 9＊ 0.429 6±0.084 2 ＊ 350 2 194
　　　　＊:代表差异显著性(p<0.05).下文表同
表 2　曝气对梭鱼草的影响
曝气方式 N 含量/ g·kg-1 P 含量/ g·kg -1根 茎 叶 根 茎 叶
曝气 12.87±1.23 17.67±1.32 19.34±1.56 1.42±0.20 2.03±0.25 2.33±0.27
非曝气 17.91±1.82＊ 24.24±1.99 ＊ 28.01±2.80 ＊ 2.45±0.29 ＊ 3.35±0.30＊ 3.79±0.37＊
曝气方式 含水率/ % 生物量/ g根 茎 叶 根 茎 叶
曝气 93.4±2.2 95.5±2.3 96.7±2.5 16.22±0.42 11.05±0.36 3.32±0.12
非曝气 92.2±1.7 93.1±1.8 93.6±2.1 19.25±0.46＊ 13.37±0.42 ＊ 4.06±14 ＊
2.2　长期曝气下净化槽水质的氮磷变化
从表 3 中可见 ,曝气槽 DO 、NO -3 -N 、TP 、溶 P
浓度分别比非曝气槽高 1.60 , 0.63 , 0.089 , 0.044
mg/L ,而 COD 、TN 、NH +4 -N 浓度分别低 12.70 ,
11.22 ,7.81 mg/L.虽然曝气下植物的氮磷积累相
对减少了 ,但是 ,试验结果表明曝气槽 TN 、NH+4 -N
浓度较低 ,这是由于曝气使污水 DO明显升高 ,利于
植物根区微生物降解 、转化 NH+4 -N ,而净化槽的除氮
效率中微生物占主导[ 14] .同理 ,较高的 DO浓度使异
养型微生物代谢增强 ,利于污水 COD的去除.曝气下
pH 值较低是由于较低的 NH+4 -N浓度所致.
曝气下较高的 DO 使 pH 下降(从 8.1到 7.7 ,
见表3),影响了污水的氧化还原条件 ,导致磷的形
态转变为不利于植物吸附 、吸收的形态.曝气下较高
的 DO ,利于氨氮和亚硝酸盐氮在植物根区亚硝化
细菌与硝化菌的降解 、转化下被氧化为硝酸盐氮 ,
NO
-
3 -N浓度升高 ,同时 ,部分 NH+4 -N 被植物根系
吸收 ,部分NO-3 -N被根区的反硝化菌通过还原作用
而去除 ,导致污水中的 TN 浓度降低 ,此外 ,净化槽内
沉淀的底泥为氮类物质的去除也起较大作用[ 15] .非
曝气下植物的根长度约为曝气下的 1.76倍 ,而曝气
槽的植物根密度约为非曝气槽的 1.67倍(表1),因此
两槽的根系为微生物提供的附生面积差异不会很显
著 ,而曝气下的 DO浓度约为非曝气下的 2.67倍(表
3),因此 ,曝气下的根区更适于微生物的生长繁殖 ,更
利于微生物降解 、转化 NH+4 -N[ 4 ～ 6] .
表 3　曝气对净化槽水质的影响
曝光方式
ρCOD/ mg·L -1
ρP/ mg·L -1
ρT P/ mg·L-1
ρNH+4 -N/ mg·L-1
ρNO-3 -N/ mg·L-1
ρT N/ mg·L-1
ρDO/ mg·L-1 pH T/ ℃
曝气 91.64 0.119 0.209 16.51 2.08 29.84 2.56 7.7 30.4
非曝气 104.34 0.075 0.120 24.32 1.45 41.06 0.96 8.1 31.6
对照 178.36 0.144 0.233 32.58 1.14 52.43 0.13 8.3 32.9
609
武汉大学学报(理学版) 第 55卷
2.3　植物根区微生物群落结构的 ERIC-PCR遗传
指纹图分析
图 2表明 , a泳道的 DNA 条带数(约 8条)明显
超过 n泳道(约 5条),且 a 泳道的大部分条带更加
明亮 ,说明曝气槽中河水较高的 DO 浓度有利于植
物根区生物膜微生物的生长繁殖 ,导致曝气条件下
植物根区微生物的种群丰度高于非曝气条件下植物
根区微生物的种群丰度 ,从而导致曝气槽中河水净
化效果比非曝气槽中河水净化效果更加明显 ,因此 ,
净化槽中植物根区微生物种群结构变化与河水水质
变化相互对应(见表 3),这是由于微生物的降解与
转化在河水污染物的去除过程中起着主导作用所
致[ 4 ～ 6] .
曝气使水质的磷浓度较高 ,而氮浓度下降.植物
主要通过蒸腾流来吸收水中可溶性氮磷[ 14 , 16] ,通过
根系对水中颗粒态氮磷进行吸附 、吸收及过滤.氮磷
的吸收与根的表面积 、内部结构及污水性质相
关[ 17] .曝气气流引发的水流造成净化槽中污水持续
涌动 ,影响植物裸露根系的生长(影响根长及生物
量 ,见表 1 , 2).由于曝气下植物磷积累低于非曝气
下植物 ,而含水率差异不明显(表 2),非曝气下植物
较高大(表 1),生物量较高(表 2),因此 ,就植物而
言 ,在相同时间里曝气下植株吸收积累的磷较少.曝
气减弱了磷的自然沉降以及引发的水流影响了根系
对颗粒态磷的吸附 、吸收及过滤.虽然 ,由于曝气引
发的水流涌动影响了根系对颗粒态氮的吸附 、吸收
及过滤 ,导致植物本身对氮的积累不如非曝气槽植
物(表2),但是 ,在净化槽的除氮效率中微生物占主
图 2　植物根区微生物群落结构
的 ERIC-PCR 遗传指纹图
a、n代表曝气 、非曝气;M 为 Marker
导 ,雒维国等[ 14] 曾报道 ,植物吸收的氮在污水去氮
率中仅约占 17%,大部分氮去除是靠微生物作用.
因此 ,长期曝气导致曝气槽的 TN 、NH +4 -N 浓度比
非曝气槽低.
曝气影响植物的生理状况.在相同的气候条件
下 ,曝气槽植物叶片 Chl含量低于非曝气槽植物 ,这
是由于曝气影响了植物根系对氮磷养分的吸收积
累 ,从而影响植物的生长 、代谢 ,影响叶片 Chl合成 ,
而 Chl含量与有效光合速率之间关系密切 ,因此曝
气影响了光合重要代谢产物 SP 的含量.酶与植物
的生理状况关联紧密.逆境胁迫引起细胞内超氧自
由基增加而导致氧化胁迫[ 18] , 但是细胞内存在抗
氧化酶系统清除自由基.抗性酶 CAT 、POD在清除
活性氧和阻止活性氧形成方面起重要协同作用[ 19] .
POD在植物体内普遍存在 , 对各种逆境反应灵
敏[ 20] .本试验中 ,曝气加速了微生物对含氮污染物
的降解 、转化 ,这在一定程度上减少了污水提供给植
物生长所需的氮源 ,同时 ,曝气影响植物根系对氮磷
养分的吸收积累 ,从而影响植株的正常生长(表 1 ,
2),此外 ,持续的水流冲击很可能损伤植物幼嫩的须
根(有待于进一步考证),从而影响植物生长.植物应
对这些影响做出生理响应 ,表现出 POD 、CAT 活性
增强.
3　结　论
长期曝气下 ,梭鱼草植株较矮小 ,生物量 、氮磷
积累及叶片Chl 、SP 含量下降 ,而根组织POD 、CAT
活性增强 ,分蘖数量 、根密度增加;曝气对梭鱼草 P.
cordata CA T 活性及 Chl含量影响显著 ,对 POD活
性及SP 含量影响较大.曝气槽 TN 、NH +4 -N 浓度低
于非曝气槽 ,而 TP 、溶 P 浓度高于非曝气槽.
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Physiological Response of Pontederia cordata L.and
the Nitrogen and Phosphorus Variation of Polluted
Water Under Long-Term Aeration
LU Xiaoming , ZHAO Feng , CHEN Jianjun , HUANG Minsheng , GENGLiang
(School of Resour ces and Environment Sciences , East China No rmal Univ ersity , Shanghai 200062)
　　Abstract:Pontederia cordata L.was hydroponic cult ivated in tw o puri fying-tanks(w ith and wi thout
aerat ion)w ith same planting densi ty o f 13(plants/m 2 water area), to investigate phy siolo gical characteris-
tics of the plants and main phy sical and chemical characteristics of the eff luents.The physio logical respon-
ses o f P.cordata L.and the ni t rogen(N)and phosphorus(P)variat ion of po lluted w ater unde r long-term
aerat ion w ere analyzed.Another tank wi thout plant w as prepared fo r contro l(CK).Results show ed aera-
tion af fected phy siological characteristics of the plants.The leng ths o f the roo ts , stems and leaves of the
plants in the non aeration exceeded the aeration by 12.67 cm , 18.30 cm and 2.33 cm , respect ively.POD
and CAT act ivities of plants roo ts a t the aeration status exceeded the non aeration by 0.028 3 U/(g·min)
and 0.179 0 mg/(g·min), while Chla , Chlb and SP contents of the leaves w ere low er than the non aerat ion
by decreasing 0.314 2 mg/g , 0.118 4 mg/g and 15.75 mg/g.Aeration inf luenced N and P accumulations
and the biomass of the plants.The N and P contents of root ti ssues w ere higher w ith the non ae rat ion than
tho se w ith aeration by increasing 5.04 g/kg and 1.03 g/kg , respectively.Simi larly , The N and P contents
increased 6.57 g/kg and 1.32 g/kg for stem t issues , 8.67 g/kg and 1.46 g/kg for leaves.Biomass of
roo ts , stems and leaves wi th aerat ion w as lowe r than that w ithout ae ration by decreasing 3.03(per plant),
2.32(per plant)and 0.74 g (per plant).Aeration affected the N and P concentrations of polluted w ate r.
TN and NH +4 -N concentrations a t the aeration w ere low er by declining 11.22 mg/ L and 7.81 mg/ L , while
TP and soluble P concentrations exceeded tho se w ith the non aerat ion by 0.089 mg/ L and 0.044 mg/ L.
Key words:aeration;Pontederia cordata L.;phy siolo gical response;nit rogen and pho spho rus con-
centration
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