全 文 ：　　收稿日期:2005 - 10 - 09;修回日期:2005 - 11 -18
作者简介:罗　琦(1983 -),女 ,在读硕士研究生 ,主要从事植物发育与系统分类学研究;
通讯作者:周守标(1963 -),男 ,教授 ,博士 ,从事植物分类学教学与研究。
基金项目:安徽省自然科学基金资助项目(NO. 00042415)
三种黄花石蒜植物的花粉形态比较
罗　琦 ,余本祺 ,秦卫华 ,周守标
(安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖　241000)
摘　要:利用光学显微镜和扫描电镜对三种开黄花的石蒜属(LycorisH erb.)植物的花粉形态进行观察和比较。结果表明:
三种植物花粉均为两侧对称 ,赤道面观呈舟形或肾形 , 极面观为椭圆形或长椭圆形 , 萌发孔类型为远极单槽 , 槽长几达两
端;三种植物花粉外壁具网状纹饰 ,且在网眼底壁及网脊多附有小乳突。通过花粉特征及其他性状的比较研究 , 对三种黄
花石蒜植物的分类鉴定和系统演化关系进行了初步探讨。
关键词:石蒜属;黄花型;花粉形态
中图分类号:Q944. 58 文献标识码:A 文章编号:1008 -9632(2006)06 - 0024 - 03
　　石蒜属 (LycorisH erb.)植物全世界约有 20余种 ,
分布于东亚 ,主产我国和日本 ,少数产缅甸和朝鲜 。我
国约有 15种 ,主要分布于长江以南各地[ 1] 。本属植物
为多年生草本 ,具地下鳞茎 ,其鳞茎皆含石蒜碱 (Lyco-
rine),另外有些种类尚含有加兰他敏 (G a lantham ine),
均可药用[ 2] ;先叶开花 ,花多于七 、八月份开放 ,花葶
长 ,花朵娇美 ,花色艳丽 ,是很好的观赏植物。由于其
重要的药用和观赏价值 ,目前国内外有过不少研究报
道 [ 3 ～ 5] ,但三种黄花型石蒜植物经常出现鉴定错误和
容易混淆 ,有必要进行详细的比较研究。本文通过光
镜和扫描电镜对三种黄花石蒜的花粉进行了观察和分
析 ,并结合花和植物体的形态特征对其分类和演化关
系进行了初步探讨 ,旨在为三种黄花石蒜的识别和石
蒜属植物的系统学研究提供资料。
1　材料与方法
本实验中的花粉材料 ,全部采自正在开花的新鲜
植物的雄蕊 ,然后用小硫酸纸袋装好 、编号备用 ,同时
压制凭证标本 。材料来源及凭证标本号 、花粉编号见
表 1。光镜观察的材料用 E rdtman醋酸酐分解法 [ 6]处
理 ,用玻棒取出少量已处理好的花粉 ,置于己放有一小
块甘油胶的载玻片上 ,稍加热 ,使其熔化 ,然后将盖玻
片稍烤热 ,迅速盖上 ,待甘油胶完全凝固 ,再用加拿大
树胶将盖玻片周围的边封好 ,使之成永久制片 ,然后在
载玻片的一侧贴上标签[ 7] 。每种花粉测量 20粒 ,取其
平均值 、最大值和最小值 ,以示变化幅度 。所有花粉永
久制片均保存于安徽师范大学生命科学学院标本室 。
用于扫描电镜的样品 ,采用下列方法:将花药打碎后取
出花粉将花粉撒在透明双面胶纸上 ,在光学显微镜下
检查 ,确认有足够数量的花粉后 ,转移至扫描电镜专用
金属台的铂金纸上 ,进行喷金 ,喷镀 4 ～ 5分钟 ,在德国
产 LEO - 1530VP扫描电子显微镜上观察和照相 。
表 1　材料来源及凭证标本
Tab le 1.Origin of sam ples and vouchers
物种
Species
采集地
Locali ty
采集人
C ollectors
标本编号
NO. of voucher
花粉编号
NO. of pol len
安徽石蒜
L. anhuien sis
琅琊山 ,
南京 周守标等
010101,
020801
040301
中国石蒜
L. ch inensis
琅琊山 ,
南京 秦卫华等
010702,
020802
040302
忽地笑
L.aurea
杭州 ,
南京 秦卫华等
010703,
020803
040303
2　观察结果
三种黄花石蒜的花粉均为两侧对称 ,赤道面观舟
形或肾形 ,极面观为椭圆形或长椭圆形 ,花粉具远极单
槽 ,槽长几达两端 。在光镜及扫描电镜下均可见网状
纹饰 ,在扫描电镜下观察 ,可见网眼一般在近极面中部
最大 ,向两边或沟边缘逐渐变小 ,且网眼内有乳突附于
网脊或网眼底壁(详见表 2)。
3　讨论
3.1　通过光学显微镜 、扫描电镜对三种黄花型石蒜植
物 ,即中国石蒜(L.chinensis),忽地笑 (L.aurea)安徽石
蒜(L.anhuiensis)的花粉进行观察 ,发现这三种植物的
花粉很相似 ,极面观为长椭圆形 ,赤道面观为舟形或肾
形 ,具有远极单萌发槽 ,花粉表面均有清晰的粗网状纹
饰 ,近赤道部位网眼较大 ,网眼底壁有明显的乳突存
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在 。而三者的主要区别在于花粉大小 、表面网眼大小 、 网脊宽度等方面。
表 2　三种黄花石蒜植物的花粉形态特征
Tab le 2　Po llen m orphology o f three species w ith yellow flow er o fL yco ris Herb.
种名
Species
大小
S ize(μm)
图版
Plate
形状 Shape
赤道面观 极面观
外壁纹饰 Exine ornam entation
光镜下 扫描电镜下
安徽石蒜
L.anhu iensis 舟形 椭圆形
(72.8 ～ 83. 2)78. 87×46. 94
(28. 6～ 54.6) 粗网状
粗网状 ,网眼直径明显大于网脊宽度 ,网脊
较弯曲 ,网眼底壁附有大量乳突 1, 4, 7, 10
中国石蒜
L. chinen sis
舟形 椭圆形 (65.0 ～ 98. 8)82. 33×48. 88(39. 0～ 65.0) 粗网状
粗网状 ,网眼直径显著大于网脊宽度 ,大网
眼间分布有较小网眼 ,网眼底壁有乳突 2, 5, 8, 11
忽地笑
L. aurea
肾形 椭圆形 (80. 6～ 109. 2)98. 45×50. 96(46. 8～ 57.2) 粗网状
粗网状 ,网眼直径明显大于网脊宽度 ,网眼
底壁附有少量乳突 3, 6, 9, 12
3.1.1　安徽石蒜与中国石蒜虽都开黄花 ,但差别较
大 。野外调查发现安徽石蒜的鳞茎为卵状椭圆形 ,花
被裂片稍反卷 ,边缘不皱缩 ,而中国石蒜的鳞茎为卵圆
形 ,花被裂片强烈反卷 ,皱缩 。在花粉形态方面 ,也有
较大差别。安徽石蒜 (图版 1 , 4, 7, 10)花粉粒大小为
(72.8 ～ 83.2)78.87×46.97(28.6 ～ 54.6)μm ,较小 ,
网脊较弯曲 ,脊宽约 0.30 ～ 0.60μm ,小网眼居多 ,网眼
底壁附较多乳突;而中国石蒜(图版 2, 5, 8, 11)花粉粒
大小为 (65.0 ～ 98.8)82.33×48.88(39.0 ～ 65.0)μm ,
较大 ,网脊较直 ,脊宽约 0.76 ～ 0.91μm ,大网眼居多 ,
网眼底壁的乳突较少 。
3.1.2　中国石蒜与忽地笑相似之处较多 ,二者鳞茎皆
为卵圆形 ,花被裂片均强度反卷和皱缩 ,而在花粉形态
上也很相似 ,二者均为粗网状 ,且大网眼间分布有较小
的网眼 ,网脊都较直 ,但花粉形态上也有一些区别 ,主
要表现在花粉粒大小 、网眼底壁乳突数量上。中国石
蒜的花粉粒大小为 (65.0 ～ 98.8)82.33 ×48.88(39.0
～ 65.0)μm ,较小 ,网脊宽约 0.76 ～ 0.91μm ,网眼底壁
所附乳突较忽地笑多 ,而忽地笑 (图版 3, 6, 9, 12)的花
粉粒大小为 (80.6 ～ 109.2) 98.45 ×50.96 (46.8 ～
57.2)μm ,较大 ,网脊宽约 0.79 ～ 1.06μm ,网眼底壁所
附乳突较少 。
3.1.3　安徽石蒜与忽地笑在营养体 、花的形态方面的
差别很类似于其与中国石蒜的差别;而且两者在花粉
形态上的差别也很悬殊 ,在花粉粒大小 、网脊弯曲程度
及宽度 、网眼大小 、网眼底壁乳突数量上都有差别 。安
徽石蒜花粉粒较小 , 网脊较弯曲 , 脊宽约 0.30 ～
0.61μm ,小网眼居多 ,网眼底壁附较多乳突;忽地笑的
花粉粒较大 ,网脊较直 ,脊宽为 0.79 ～ 1.06μm ,大网眼
居多 ,网眼底壁只附少量乳突。
以上结果表明 ,三种黄花型石蒜植物中 ,安徽石蒜
在营养体及花的形态特征上与另外两者的区分比较明
显;而从花粉粒大小上来看 ,忽地笑最大 ,中国石蒜次
之 ,安徽石蒜最小;此外 ,从纹饰上看 ,安徽石蒜的网脊
弯曲 ,而其它两种网脊平直。由于花粉的性状非常稳
定 ,因此除植物营养体及花的形态特征外 ,其花粉的性
状可以作为区别这三个种的特征之一 。
3.2　在植物分类学和系统发育的研究中 ,花粉的形
态及表面纹饰及萌发孔都是鉴定植物种类进化地位
的重要特征 [ 8] 。W odehouse[ 9]在讨论花粉功能及进化
关系时指出 ,花粉越长 ,其体积与表面积之比就越小 ,
长球形花粉是较进化类型。在花粉表面纹饰方面 ,外
壁纹饰的演化是由比较原始的花粉表面具有微刺状
纹饰 ,后来刺的基部慢慢膨大 ,联络成具小刺的网状
纹饰 ,再继续演化 ,网脊上的刺消失 ,而发展为网脊光
滑的网状纹饰和条纹网状纹饰 。本文观察的三种黄
花型石蒜植物花粉的赤道面观均为长椭圆形或肾形 ,
具网状纹饰 ,属于较进化的类型 。而从萌发孔来看 ,
以往资料认为简单的萌发孔较复杂萌发孔的进化地
位低 ,这三种石蒜属植物的萌发孔为远极单萌发沟 ,
为简单萌发孔 ,则属于较原始的类型 ,但是这也是大
多数百合纲植物 (单子叶植物 )的共同特征。如果结
合植物营养体 、花的形态等方面的特征综合分析 ,这
三种黄花型石蒜植物也还是属于较进化类群 。因此 ,
以上孢粉学资料的分析结果与传统的形态分类学的
结论是基本一致的 。
3.3　石蒜属这三种黄花型植物在很多方面都很相似 ,
但也有一些区别;为了更直观的体现这三种黄花型石
蒜的差别 ,我们分别从植物的营养体 、花的形态和花粉
特征等方面分别列出检索表 。
3.3.1　根据营养体之间的差别 ,三种黄花型石蒜属植
物的检索表。
1.叶带状
2.早春出叶 ,叶向顶端渐狭 ,钝头 1.⋯ 安徽石蒜
2.春季出叶 ,顶端圆 2.⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 中国石蒜
1.叶剑形 3.忽地笑　⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3.3.2　根据花的形态之间的差别 ,三种黄花型石蒜属
植物的检索表 。
1.花喇叭状 ,辐射对称 ,花被裂片较反卷而开展 ,基部
微皱缩 1.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 安徽石蒜
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1.花非喇叭状 ,左右对称 ,花被裂片强度反卷和皱缩
2.花被裂片背部具淡黄色中肋 ,花被筒长 1.7 ～
2.5cm 2.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 中国石蒜
2.花被裂片背部具淡绿色中肋 ,花被筒长 1.2 ～
1.5cm 3.忽地笑　⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3.3.3.根据花粉特征之间的差别 ,三种黄花型石蒜属
植物的检索表。
1.网脊较弯曲 1.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 安徽石蒜
1.网脊较直
2.网眼底壁附较多乳突 , 花粉粒大小 82.33 ×
48.88μm 2.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 中国石蒜
2.网眼底壁附较少乳突 , 花粉粒大小 98.45 ×
50.96μm 3.忽地笑　⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
致谢:感谢安徽大学周忠泽教授在科研上的帮助 , 感谢中国
科学院南京地质与古生物研究所电镜室毛勇强老师提供的技术
支持 ,感谢安徽师范大学电镜室周翎老师的协助。
图版　三种黄花石蒜植物的花粉
Plate po llen of th ree speciesw ith yellow flow er of LycorisH erb.
图版　1a -1d安徽石蒜;2 a - 2d中国石蒜;3 a - 3d忽地笑
( la, 2a, 3a光镜下 ×400;lb, lc, 2b, 2c, 3b, 3 c电镜下 ×1000,示花粉总体特征;1d, 2d, 3d电镜下 ×4000;示花粉网脊及乳突特征)
P late la - ld L. anhuien sis;2a - 2d L. ch inensis:3a - 3d L. aurea
( la, 2a, 3 a under LM ×400;lb, lc, 2b, 2c, 3b, 3 c under SEM ×1000, sh ow the w hole ch aracteristics of pollen;1d, 2d, 3d under SEM ×4000 show the
ch aracterisyics of exine and tum ou rs on po llen)
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心肺复苏 、不能加压的血管穿刺术;(7)感染性心内膜炎、心
包炎 、动脉瘤、视网膜出血;(8)妊娠。
国内肝素工业至今仍主要停留在肝素分离纯化 、粗品
或精制品出口上。近几年 ,国内在 LMWH制剂的临床应用
研究方面主要致力于评估其安全性和疗效 ,医学界对 LM-
WH给予很高的评价 ,随着国产 LMWH临床治疗研究的深
入 ,无疑将对今后 LMWH制剂在国内市场的推广产生巨大
推动作用 ,国外制剂垄断国内市场的局面将有所改变。
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Progress in preparation and clinical applications of low molecular weight heparin
WE IChuan - bao
(Departmen t o fChem istry and Life Science, W estern AnhuiUn iversity, Liuan 237012, Ch ina)
Abstract:Low mo lecularw eight heparin(LMWH) posseses a lo t of phy sio logic activity, including an ticoagu latlon,
resistance to th rombus form ation and cancer, regu lation of b lood ester. A s compared w ith unfractionated heparin , it has
advan tages such as be tter absorption by subcutaneous injection, longe r ha lf life, h ighe r utiliza tion, low er affinity to plasm
and blood p late le t, less hemorrhage. The prog res abou t prepa ra tionmethods, quality assay and c linical application of LM-
WH are introduced and review ed.
Keywords:low mo lecularw eight heparin;preparation methods;clinical app lication;prog ress
(上接 26页)
Analysis on the pollenmorphology of three specieswith yellow flower ofLycorisHerb.
LUO Q i, YU Ben - qi, Q IN W ei - hua, ZHOU Shou - biao
(Co llege of L ife Science, AnhuiN orma lUniversity, Wuhu 241000, Ch ina)
Abstrac t:Po llen mo rpho logy of three species w ith ye llow flower of LycorisHerb w ere reported by ligh t m icroscope
(LM) and scanning electronm icroscope(SEM). The resu lt show ed that po llen grains of three specieswe re all zygomorphic;
nav icular o r renifo rm is at equitorial view , and long ova l or oval at po llar view;monoco lpate. The exine o rnamenta tion w ere
re ticu late under LM and SEM. There are seve ra l little tumours that attach to the bo ttom or the ridge of ex ine. And the sys-
tema tic po sitions o f these three species we re discussed based on characte ristics o f po llenmorphology and other features.
Key words:LycorisHerb.;ye llow flowe r;po llen morphology
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