全 文 ：微 生 物 学 报 2, ( , ) : 3 5 4一 3 5 9 , 1 9 8 9
A
e t。 材奋e r o b io l o舒 c a 3 f介 ie a
旋扭山绿豆快生型根瘤菌高度抗碱及共生固氮
林 德 球
(华南师范大学 , 广州 )
从旋扭山绿豆根瘤中分离得到快生型根瘤菌。 该菌株的时 /代为 3 . 85 h , 高度抗碱 , 略耐
盐 ; 能利用供试的所有双搪和单糖 , 在 B T B 反应中培养基由乳黄色变黄色 ;不产生 3 一酮基乳
糖 ,表明并非根癌农杆菌 。 快生型菌株抗原性比慢生型菌株强 ,共生效应的固氮酶活性比慢生
型菌株差。
关键词 旋扭山绿豆快生型根瘤菌 ; 高度抗碱 ;共生固氮
旋扭山绿豆 ( 。 e : m o d i u o i , t o r ` “ m )
是优 良的热带豆科牧草 , 种子及其共生的
根瘤菌株 C B 6 2 7 从澳大利亚引进 。 D a t e旧
( 19 7 )报道该菌株属于慢生型根瘤菌 。 作
者经三年多的反复试验 , 从栽培的旋扭山
绿豆根瘤中分离出快生型菌株 , 并与慢生
型苗株对比 ,进行了形态结构 、生理生化特
性 、 免疫荧光抗体和结瘤固氮的研究 。
材 料 和 方 法
(一 ) 一弃沫
1
.
1 9 8 4 年从本校农场栽培的旋扭 山绿豆根
瘤中分离得到的快生型菌株 ( DI 2 02 和 D I 2 0 6 )
和慢生型菌株 ( D l 1 0 2 、 D l l o 3 和 D l l o峪) o
2
. 根癌农杆菌 ( A g r o b a c , , r i , 。 I “ , , f a c i ` ” J )
A c 58 引自中国科学院植物研究所。
(二 ) 鞭毛和菌落观察
在 丫 M A 培养基上 28 一 30 ℃ 培养后 , 用透
射电子显微镜观察 (磷钨酸钠染色「 , 1 )鞭毛 。 在
R M Y 和 R s丫山 平板培养基上观察菌落特征 。
(三 ) 生理生化试验
碱性对根瘤菌生长的影响 : Y M A 培养基灭
菌后用 N a o H 将 p H 调至 7 . 0 、 8 . 0 、 9 . 0 、 10 . 0 、
1
. 。 和 12 . 0 (用 S一 2 型 p H 计测定 ) , 分别倒
人平皿 ,接种后 30 ℃ 培养。
耐盐试验 : 将 Y M A 续养基制成含有 0 . 1 、
0
.
2
、
0
.
3
、
0
.
4
、
0
. 怪5 和 。 . 5 m Q I / L 的 N a c l 培
养基 , 2 8一 3 0℃ 培养 l呼d 。
生长速度测定 : 用酵母膏一甘露醇 ( Y E M )
液体培养基 , 在 30 ℃ 下振荡培养 。 用 , 2 `型分
光光度计 兑 s n 。 测定光密度值的变化来计算生
长速度 。
碳源利用 : 用修改的 Br o w nt ” 培养基 , 分
别以等量的单糖和双糖作碳源 , 在 30 ℃ 培养观
察 l斗d 。
3 一酮基乳搪的产生 : 将含有乳糖 的培养基
平板接入菌株 , 28 ℃ 培养 2一8d , 长成菌落后加
人 B e n e d i` t ` , , 氏试剂 , 恒温放置 o . s h , 菌落周
围出现黄褐色沉淀为阳性 ,无变化为阴性 。
B T B 反应 : 在含有 。 . , % 的浪化纂香草酚
蓝的 Y M A培养基上划线接种 ,置 2 ,一 28 ℃ 培养
l一 7 d o
蛋白陈的利用 : 在蛋白陈肉汤斜面培养基
上 28 一 30 ℃ 培养 l一 7 d , 并将菌体切片观察 。
(四 ) 免疫荧光抗体反应
将制备的免疫原加热 , 破坏鞭毛抗原 。 用生
理盐水将菌液稀释成 25 一30 亿 / m1 , 免疫家兔 ,
经 7 次注射后一周试血 , 效价达 l : 3 2 0 0 , 抽血分
离血清 。 将菌液涂于玻片上 , 晾干后加热固定 。
滴加相应的稀释抗体 , 在 3 7℃ 的湿盒中结合 ”
m i
n , 取出后用 0 . 0一 m o l / L 的 p B s * 液漂洗 2 5
m in , 吹干后滴加一定浓度的免疫荧光诊断血清
本文于 1 9 8 7 年 5 月 曰 日收到 。
蒙矢立三教授审阅 ,特此致谢。
* P B S一 ~ 磷酸缓冲溶液 ( p H 8 . 。 ) 。
DOI : 10. 13343 /j . cnki . wsxb. 1989. 05. 004
5 期 林德球 : 旋扭山绿豆快生型根瘤菌高度抗碱及共生固氮
(上海生物制品研究所产品 ) , 再放在 37 ℃ 湿盒
中结合 30 m坛 , 用 P B s 液漂洗 , 于蒸馏水中洗
盐 ,然后在荧光显微镜 ( L e i , 2 l a b o r u x l 一型 )下
观察。
(五 ) 回接试验
用砂培法 , 设三次重复 , 植株生长 40 d 后测
定固氮酶活性 。 回接试验以快生型和慢生 型菌
株为接种物 ,不接种植株为对照 。
结 果 和 讨 论
(一 ) 鞭毛特征
快生型菌株具有端生 3 根鞭毛 , 而慢
生型菌株只有一根鞭毛 (图 l 、 2) 。
(二 ) 菌落特征
快生型菌株在琼脂平板上 30 ℃ 培养
l一 d2 便出现较大菌落 , 凸起 , 半 透 明 ,
不粘稠和易挑起 。 慢生型 菌 株 30 ℃ 培养
5一 1 d0 才出现菌落 ,而且较小 ,较平 , 透明
度低和不粘稠。
(三 ) 生理生化特性
1
. 快生型菌株 在 p H g一 12 时生长良
好 ,而慢生型菌在 p H > 9 时不能生长 (表
1 )
。
表 1 p H 值对不同根瘤菌生长的影响
T a b l e 1 T h e d i f f e r e n t e f f e e t s o f P H 甲 a l u .
o n t h e g r o w t b o f r h i二 o b i a ( 7 d )
菌 株 S r r a i n
D l 2 0 2 D 1 2 0 6 D l 1 0 2 D l 10 3 D l 10 4
8
。
0
9
。
U
10
。
0
1 1
。
0
12
。
0
+ + + + 】+ 十 + +
+ + + + }+ + + +
十 +
十
十 +
+
+ +
+
十 十 十
+ 十 +
+ +
十 十 +
十 十十
+ +
图 1 D 1 206 菌株的细胞和鞭毛 ( R M Y 琼脂
培养基 2呜h , 电镜照片 Z0 0 0 o X )
F 19
.
1 E l o e t r o n m o r P b o ! 0 9萝 o f D I Zo 6 ; e l l
w i t b f , a g e l l a
注 : 十 + + 十 : 生长最好 ; + + + : 生长良好 ;
+ + : 生长较好 ;十 : 生长一般 ;一 : 不能生长 。
+ + + + : 拟 e e l l e n t g r o w t h ;
9 r o w t h : + + : g o o d g r o w t h ; +
w t h ; 一 : P o o r g r o w t b .
十 + + :
已 v e t a g e
if严
g 【 0 -
图 Z DI 功 2 菌株的细胞和单根极生鞭毛
( R M Y 琼脂培养基 4 8h , 电镜照片 Zo 0 0 o X )
F泣9 . 2 E l e c t r o n m o r p h o l o g 了 o f D l 10 2 e e l l
w玉t h a . 10 9 1. P o l a r f j a g e l ! u .
2
. 耐盐性试验结果表明 , 快生型菌株
能在 N a 1C .0 朽 m ol / L 的培养基上生长 ,
而慢生型菌株只能在 N : CI 0 . 2 m ol / L 的
培养基上生长 (表 3 ) 。
3
. 快生型菌株的时 /代为 3 . 8 h5 , 慢生
型菌株为 14 . hs 。
4
. 双糖和单糖的利用: 快生型菌株对
供试的所有双糖和单糖均能利用 , 而慢生
型菌株虽能利用麦芽糖 、乳糖 、 葡萄糖 、 甘
露糖和阿拉伯糖 , 却不能利用蔗糖和木塘
(表 2 ) o
据 G r a h a m L6 , 和 M a r ti n e z `7J 报道 ,根
3, 6 微 生 物 学 报 29 卷
裹 2
T a b l e 2 T h e u t i li z a t i o n
快生型和愧生型菌株对双抽和单钻的利用
t e s t o f s u g a r s b , t h e f a s t一 a n d s l o w 一 g r o w i n g r h i z o b i .
麦 芽 糖
M a l t o s e
乳 糖
L a e t o 吕 e
葡 萄 糖
G l u C o s e X y l o s e
阿拉伯糖 } 甘 露 塘
A r a b i n o s e 1 M
a n n o一
十ù十十+十十
十
十+
十ù
十+
十++十++
糖seó`U一ō月C曰一
. .
菌 株
S t r a i n
,曰矛071fJ4.八曰néOó1,`1几`.一,二
口.二了几一.且互.
D
注 ; + 十 : 生长较好 ; 十 : 生长好 ; 一 ; 不生长 。
+ + : g o o d g r o w t h ; + : a v e r a g e g r o w t h ; 一 : n o g r o w r h .
表 3 旋扭山绿豆根瘤菌快生型和住生型菌株生理生化特性
T 一 b le 3 T h e P h y o i o l o g i e a l a n d b i o c h e m i e a l c h a r a e t e r i : t i e s o f t h e f a o t 一 a n d
5 10份一 g r o , 玉n g r h i z o b i a f r o 口 D , ` 脚 o d i . , 1 . , o r , “ 娜
菌 株 3一酮基乳塘产生 B T B 反应 蛋白陈肉汤培养基 耐 盐 性
S t r a i n 3一 k e t o 一 l a e t o . 。 B T B r e a e r i o n P e P t o n e 一 b r u t h Sa l t一 t o l e r a n t
P r o d u c i n g t e : t m e d i u m N a C I ( m o l / L )
D l 2 0 2 十 十 + 十 十 十 + 0 。 4 5
产酸
p r o d u e i n g a c i d
D l 2 0 6 十 十 + + + + 十 0 。呼5
产酸
P r o d u c i n g a c i d
D l 10 2 + 十 0 一 2 0
产碱
p r o d u e岌n g a l k一 11
D l 1 0 3 十 + 0 。 2 0
产碱
p r o d u c i n g . I k a l i
十 十
产碱
P r o d u e i n g a l k a l i
注: 十 + + 十 : 生长最好 ; + + 十: 生长良好 ; + 十 : 生长较好 ; 一 : 不生长 。
+ + + + : e x c e l le n t g r o w t h ; + + + : f i n e g r o w t h ; + + : g o o d g r o w t h ; 一 : P o o r g r o w th ·
瘤菌利用双糖能力有差异 , 快生型菌株能
利用双糖 , 慢生型菌株却不能利 用 双 糖 。
最近 G l e n n 和 B r o w n 等人报道 , 一般根
瘤菌的快生型菌株能利用双糖和单糖作为
碳源 。 在本项试验中快生型菌株能利用蔗
糖 、 麦芽糖 、 乳糖 、葡萄糖 、木糖 、 阿拉伯糖
和甘露糖 ;慢生型菌株却只能利用葡萄糖 、
阿拉伯糖和甘露糖 ,与 G le n n 等报道的一
致。 所不同的是慢生型菌株不能利用蔗糖
和木糖 ,而能利用麦芽糖和乳糖 ,这可能由
于菌种在进化过程中 , 基因演变而产生双
糖酶所致 。
5
.
3一酮基乳糖的产生 : 快生型和慢生
型菌株都不产生 3一酮基乳糖 , 加人 B en e -
id c t 氏试剂 , 菌落周围无黄色沉淀出现 (表
3 )
。 这说明二者均非根癌农杆菌 。
6
. 在 B T B 反应中 , 快生型菌株高度
抗碱 ,培养基由乳黄色变成黄色 ;而慢生型
, 期 林德球 : 旋扭山绿豆快生型根瘤菌高度抗碱及共生固氮 3 , 7
田 , ” 1 z u o 菌袜电镜横切面包括聚 价径丁酸颗拉 ( P H B ) ( 3 0 0 0 0 X )
F i g
·
3 E l e e t r o n m o r P h l o g y o f t h e c r o s s
一e e t i o n o f D l 2 0 6 s t r a i n I n e l u s i o n p o l y -
户一 h y d r o x 了 b u t y r a t e
图 斗 D l 20 6 菌株免疫荧光抗休反应的荧光显
微 照片 ( 12 5 0又 )
F 1 9
·
4 T h e m i e r o s c o p i e o b s e r
v a t i o n o f
D I 2 0 6 f l u o r e e e n t a n t i b o d y r e a e t i o n
衰 4 旋扭山绿豆快生型和恤生型根启菌共生固氮效率的比较
T名 b l e 4 C o m p a r i o i o n o n ht e e f f获e i e n e y o f s y m b i o t i e n i t r o g e n f i x a t i o n b y f a s t一 a n d
s l o w
一
g r o w i n g r h i z o b i a f r o m D 口`份 o d i “ 哪 口月 t o r t份解
菌 株
S t r a i n
D l 20 2 0 1 20 6 1 D l 2 0 6
.
} D l 10 2 1 D l 10 3 D l 10 4
植 株 数
T h e n u m b e r o 正 P l a n t
地 上 部 分 鲜 重
T h e f r e s h w e i g h t o f a b o v e
一
g r o u n d p a r t ( g )
}
1。
} 6 !
7
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。
}
;。一岌0
之0
,.0口0…OùnUI7 。 6每株地上部分鲜重T h e f r e s h w e i g h t o f a b o v e 一 g r o u n d p a r t / p l a n t ( g ) 0 。 6 3 8。 30 。 略6 2 。 0 3 。 20 。 3 3 0 。 4 6地 上 部 分 干 重
T h e d r 丫 w e i g h t o f a b o v e 一 g r o u n d p a r t ( g )
每株地上部分干重
6 ,
0
。
1 4
l
。
4 7
0
。
0 8
0
。
3 7
0
。
0 6
6 3
7
。
3
0
。
9 1
1
。
5 1
0
。
0 9 0
。
l , 0
。
1任
1 0 0 8 2 9 9 6 3 1 10 7 6 1 17 3
1 17
。 多
0
。
5 5 0
曰,10` .二
. .二心ù…0砚UOù
T h e d r y w e i g h t o f a b o v e
一
g r o u n d p a r t / P l
a o t ( g )
总 瘤 数
T o t a l n u m b e r n o d u l a t i o n
: h 。 。急b梦。 ofu l :系。 zp l。 。 t
总 瘤 鲜 重
T h . f r e 。h w e i g h t o f t o t a l n o d u l a t i o n ( g )
N ;。: 。 g。 n 。 。。 。 C: ;巴亡入凡勇条; /二 ; 。 /。 g
n o d u l e s )
峪肠。 0
0
。
3 7 0
0
。
0今0
4 9
。
8
0
。
0 65
0
。
0 96
1 3呜。 5
0
,
5 50
0
。
1 2 8 0
。
120
. 在 Y M A 培养基碱性生长较好的菌株 。
S t r a i . o f g r o w i n g w e l l w i t h P H a l k a l i o n Y M A m e d i u m
.
、菌株由乳黄色变浅蓝色 (表 3 ) 。
7
. 快生型菌株在蛋白陈肉汤培养基上
生长 良好 ; 而慢生型菌株不能在蛋白陈肉
汤培养基上生长 (表 3) 。 D l 2 06 菌体含聚
夕一轻丁酸颗粒 (图 3 ) 。
8
. 荧光抗体染色反应 : 快生型菌株的
荧光抗体反应比慢生型菌株强 , 并出现荧
光着色的单个菌体和小凝集块 (图 O 。
9
. 回接试验表明 : 快生型和慢生型菌
株与旋扭山绿豆结瘤试验表现有效 共 生 。
358 微 生 物 学 报 2 9 卷
接种的植株生长 2 0 d后叶子由黄变绿 , 根
部有淡红色根瘤出现 。 未接种的对照植株
不结瘤 ,生长差 ,叶色黄 。 慢生型菌株结瘤
的固氮酶活性比快生型菌株高 (表 4 、 图 5 、
图版 I ) o
旋扭山绿豆快生型菌株高度抗碱 , 同
时又耐 。 . 45 m ol / L 盐 ,这两菌株的耐盐值
与 Y e l t o n 〔, ,等报道的 R . j a P o o i c , 。 U S D A
不产生 3一酮基乳糖 , 回接试验有较高的固
氮酶活性 , 这说明 D x 2 0 2 和 D I 2 0 6 菌株
属于快生型根瘤菌 ,而不是根癌农杆菌 。
旋扭山绿豆快生型根 瘤菌 是初 次 发
现 , 这些快生型菌株高度抗碱也是初次发
现 。
参 考 文 献
[ l 」
君任·仑ù右韶
0 15
1.1IJ32
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O
一
10
阁瀚镶已侣璐蕊
1J.1.J`,一、少r..JrL
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D i ZO 6 D I 20 2 D几Q6 . D ll 0 2 D l l 0 3 D l l 04
灿已、,口NQ10日uàu。灿oó1!之划也碱巨
旋扭山绿豆快生型根瘤菌和慢生
型 限瘤菌共生固氮活性比较
F 19
.
, C o m p a r i s i o n o n s y m b i o t i c n i t r o g e n
f i x a t i o n a e t i v i t y w i t h f a s t
一 。 n
d s l o w
一
g r o w i n g
r h i z
o
b i a f r o m D e
了份 。法 i u邢 i n t o r t “ m
1 9 1根瘤菌和根癌农杆菌的 耐盐 值 相 同 ;
但旋扭山绿豆快生型菌株 D I 2 0 2和 D l 2 0 6
D a t e , R
.
A
.
: E x P l o i t in g t h e 玫 g u m e Rh i z o b i u m
S y m bi o s i s i n T r o Pi
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,
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, T h e U n i v e
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2 3 3一2 3 9 , 1 98 1 .
Y e l t o n , M
.
M
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.
G e 招 . M萝c r o b i o l , 1 2 9 : 15 3 7一
15 4 7
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.
H IG H A N T I A L K A L I N E A N D S Y M B I O T IC N I T R O G E N
F IX A T IO N A C T IV I T Y O F T H E F A S T
·
G R O W I N G
R H IZ O B IA F R O M D E S M O D I U M I N T O R T U M
L i n D e q i u
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T h e f a s t
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15 3
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t o s a l t ; u t i l i z e s u g a r s b o th m o n o s a e e h a r id e s
a n d d i s a e e h a r i d e s o n t e s r : e o l o r f r o ll l m i l k y
y
e l l o w t o y e l l o w i n B T B r e a e t i o n : w i t l飞o u t 3 -
k e t o l a e t o s e P` o d u e t i o n i n d ie a t i n g n o t Ag r o -
乡 a c l尸 r ; , rm . T h e a n t i g e n a c t iv it y 15 s t r o n g e r o f
t h e f a s t
一
g r o w i n g s t r a i n s t h a t o f t h e s l o w
一
g r o w
-
i n g s t r a i n s
, a n d t h e n i t r o g e n a s e a e t i v i ty o f
s y m b o t i e n it r o g e n f i x a t i o n 15 w e a k e r t h a n t h a t
o f s l o w 考 r o w i n g s t r a i n s .
K e y w o r d s
F a s t
一
g r o w i n g r h i z o bi a o f D e : m o d i “ m i移 -
z o r zz一” 7 : H i g h a n t i a lk a l i n e ; Sy m b i o t i c n i t r o g e n
f i x a r io n
,期 林德球 : 旋扭山绿豆快生型根瘤菌高度抗碱及共生固氮 3 5 9
图 版 说 明
E x Pl a n a t i o n o f P l a t e
1
.快生型菌株 D I2 0 6 回接试验的根瘤 ;
2
.慢生型菌株 D l l 04 回接试验的根瘤 ;
.3 快生型菌株 D I Zo Z 和慢生型菌株 D l l O3 的 回接试验 ;
4
.慢生型菌株 D l l0 2 的回接试验 ;
,
.对 照植株不结瘤 ;
6
.快生型菌株 DI 206 回接试验 .
1
·
F a s t
一
g r o w i n g r h i z o b i a D I Zo 6 n o d u le . i n i n o e ,: l a t i o n
, e s t ;
2
·
5 l o w
一 g r o w i n g r h i z o b i a D [ 10 嘴 n o d 住 l e s i n i n o c u l a 仁i o n 〔 e s t ;
3
·
F a s 卜g r o w i n g r h玉z o b i a D I Z o Z a 。 〔 l ` l o w 一 g r 】w i n g R卜i z o b i u m D r一0 3
w i t h p l a n t I n o e u l a t i o n t e s t ;
4
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北京中微生物技术开发公司简介
北京中微生物技术开发公司 (以下简称中微公司 )是中国科学院微生物研究所所属企业 。 它以该听
和该学科的生物科学与技术研究为技术后盾 , 以国内外市场需求为导向 , 吸收相关科学技术的新成果 、
新技术 ,开发 、 转让 、 创办生物技术的新兴产业 ; 用现代生物技术成就改造传统的生物技术产业 , 加快生
物技术产品商业化 ,并不断开拓国内外市场 。 本公司愿与国内外各界朋友竭诚合作 ,共同发展 。
技术转让与服务项 目
1
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vc 二步法生产新工艺及异 vc 的开发 ; 2 . 氨基酸高产菌株及其生产工艺〔L一赖氨酸 、 L一撷氨
酸 、 L 一天冬氨酸 、 L一异亮氨酸 、 L 一苏氨酸 、 L一色氨酸 、 L 一谷氨酸 、 L一亮氨酸 、 L 一精氨酸 ) ; 3 . 高活力
多种酶制剂的生产工艺及其应用〔糖化酶 、 月一淀粉酶 、 蛋白酶 、 脂肪酶 、 青霉素酷化酶 、 果胶酶 ) ; 4 . 医
学诊断用酶试剂盒 (己糖激酶 、 6一磷酸葡萄搪脱氢酶 、 胆固醇氧化酶 、 胆固醇醋酶 、 苹果酸脱氢酶 、 尿酸
酶 ) ; , . 抗生素生产工艺及其应用 (多抗霉素 、 托普霉素 ) ; 6 . ` 流生物多糖生产工艺及其开发 (月一环
状糊精 、 黄单胞菌多糖 、 短梗霉多糖 、 P s l 2 31 多糖 ) ; 7 . 二元酸高产菌株及其生产工艺 (长链混合二
元酸 、 长链单一二元酸 、 L 一苹果酸 ) ; 8 . 天然食用色素 ; 9 . 生物化学试剂 ; 10 . 北京唐首蒲和经济
果树快繁无病毒种苗 ; 1 1 . 用低度糖蜜生产面包和葡萄酒活性干酵母 ; 12 . 工业污水生化处理技术
了印染废水 、 硝基炸药废水 、 睛纶废水 ) ; 13 . 粗制核黄素的生产技术及应用 ; 抖 . 畜血发酵蛋白饲料
开发应用 ; 巧 . 生物技术设备开发 ; 16 . 食用菌栽培及其深加工 ; 1 7 . 传统发酵工艺的开发 ; 18 .
经济动物的养殖 ; 19 . 生态农业工程 ; 20 . 与生物技术有关的其他技术 ; 21 . 接受委托开发新技
术、 新产品 。
电 话 2 8 3 8 16
电 传 2 2 o 4 o B ^ o A s e N
地 址 北京中关村中国科学院微生物研究所内
邮政编码 1 0 0 0 8 0
林德球 :旋扭 山绿豆 快生型根瘤菌高度抗 碱及共生固氮
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图版 I
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