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收稿日期: 2014-02-18
基金项目: 江苏省科技支撑计划（BE2012442），江苏省农业自主创新资金项目[CX12(2043)]和江苏高校优势学科建设工程
项目（PAPD）共同资助。
作者简介: 卢俊芳，硕士研究生。E-mail：lujunfang2008@163.com
* 通信作者: 谢寅峰，教授。E-mail：xxyyff@njfu.edu.cn
安徽农业大学学报, 2014, 41(5): 853-858
Journal of Anhui Agricultural University
[DOI] 10.13610/j.cnki.1672-352x.20140827.011 网络出版时间：2014-8-27 16:09:00
[URL] http://www.cnki.net/kcms/doi/10.13610/j.cnki.1672-352x.20140827.011.html
增温促花对傲大贴梗海棠‘长寿冠’叶片生长及光合指标影响

卢俊芳，步 行，王 涛，谢寅峰*，孙 朦，张往祥
(南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037)

摘 要：为探讨增温促花对盆栽海棠的生理影响，以‘长寿冠’品种为试验材料，设置 3 种温度处理（CK、
T2、T3），比较了复栽后（6至 8月）不同处理长寿冠的叶片数、叶面积、比叶重、叶绿素相对含量及光合气体交
换参数等的变化。结果表明：（1）增温处理复栽后长寿冠的叶片数、比叶重、叶面积及叶绿素相对含量均受到不同
程度的抑制，玻璃温室增温处理（T3）叶片数及比叶重下降尤为明显，与 CK相比，月均分别下降 45.14%和 25.22%，
且各月份均与 CK 差异显著（P<0.05）；（2）增温处理复栽后长寿冠的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度
及蒸腾速率均有所降低，其中 T3处理 Pn、Gs、Tr下降幅度较大，与 CK相比，月均分别下降 14.99%、16.96%和
24.32%，但与 CK 相比，Pn 的下降并不显著（P﹥0.05）。气体交换参数变化的分析表明增温处理后长寿冠光合速
率的降低是由气孔因素和非气孔因素共同作用引起。以上结果说明，增温促花对盆栽海棠长寿冠复栽后叶片生长及
光合作用均产生不利影响，增温愈高，影响程度愈大；叶片数可作为‘长寿冠’受增温影响程度的有效评判指标。
关键词：增温促花；盆栽长寿冠；叶片生长；光合作用
中图分类号：S685.99 文献标识码：A 文章编号：1672352X (2014)05085306

Effects of blossom-promotion by raising temperature on the leaf growth and photosynthetic
indexes in Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai ‘Changshouguan’

LU Junfang, BU Xing, WANG Tao, XIE Yinfeng, SUN Meng, ZHANG Wangxiang
(College of Forestry resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)

Abstract: The leaf growth and photosynthetic changes (June to August) of Chaenomeles speciosa (Sweet)
Nakai ‘Changshouguan’ under warm temperature treatments (CK, T2, T3) for promoting blosson were determined.
The results showed that leaf number, specific leaf weight, leaf area, and chlorophyll relative content in T2 and T3
treatments decreased compared to those in CK. The average monthly leaf number and specific leaf weight in T3
decreased by 45.14% and 25.22% (P<0.05) compared to CK, respectively. The net photosynthetic rate (Pn), sto-
matal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), and transpiration rate (Tr) in T2 and T3 were all
lower than those in CK. T3 treatment had a greater effect on Pn, Gs, and Tr of ‘Changshouguan’ compared to T2.
The average monthly Pn, Gs, and Tr in T3 decreased by 14.99% (P>0.05), 16.96% (P<0.05), and 24.32%
(P<0.05), respectively, compared to those in CK. Gas exchange parameters showed that the decrease of photosyn-
thetic rate by the increase of the temperature (T2 and T3) was caused by both stomatal and non-stomatal factors.
The results suggested that promoting blossom by increasing temperature has negative effects on leaf growth and
photosynthetic capacity of ‘Changshouguan’. Furthermore, the higher the temperature was, the greater the effects
were. The leaf number can be used as an effective indicator to evaluate the effect of raising temperature on growth
and development of ‘Changshouguan’.
Key words: promoting blossom regulation by warming; potted Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai
‘Changshouguan’; leaf growth; photosynthesis

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海棠类植物是蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus )
和木瓜属( Chaenomeles)的统称，苹果属全世界共有
35种，木瓜属全世界仅有贴梗海棠( C. speciosa)、
毛叶木瓜( C. cathayensis)、木瓜( C. sinensis)、西藏
木瓜( C. tibetica)和倭木瓜( C. japonica)5种，但在栽
培条件下出现了杂交种，傲大贴梗海棠( C. ×
superba)为贴梗海棠和倭木瓜的杂交种。海棠‘长
寿 冠 ’（ Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai
‘Changshouguan’ ）属于傲大贴梗海棠的观赏品种
之一，又名‘红宝石’[1-2]，其叶片细小，树型优美,
耐修剪, 易成型，管理粗放，自然花期 3～5月[3]，
是温室催花中较早开花的品种，花大，复瓣，深红
色（单色），着花多而密，花蕾似倒垂的红灯笼，盛
开时，繁花似锦，极为美观，因此是盆栽和制作盆
景的理想树材[4]，具有极高的观赏价值和经济价值。
张桂荣[5]对日本海棠不同品种促成栽培技术的研究
发现在促成栽培过程中温度是关键因素。胡忠惠
等[6]研究发现通过对木瓜海棠品种——长寿冠进行
冬季增温处理，可以提前其花期，以满足春节观花
的目的。
目前对海棠的大多数研究主要集中在海棠的花
期调控及调控花期对花朵品质的影响，关于促花对
海棠复栽后生长和生理影响的研究尚未见报道。本
文对经过冬季增温促花的长寿冠植株复栽后叶片生
长及光合特性进行研究，以期为探讨促花对海棠生
长生理特性的影响提供依据，同时也为海棠复壮栽
培提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
本试验以盆栽海棠——长寿冠（Chaenomeles
Speciosa-Changshouguan）为材料，试验地设在江苏
省南京市浦口区望月农庄基地，该基地位于
118.35°E，32.25°N，为亚热带季风气候，年平均降
水量 1102.2 mm。
1.2 试验设计
2012年 10月中旬选取长势一致、生长健壮的海
棠长寿冠 30株装盆；促花调控采用增温处理，共设
置 3种处理，分别为室外对照（CK）、双层大棚（T2）、
玻璃温室（T3），每组 10盆重复，于 2012年 12月
中旬开始处理。自 2012 年 12 月中旬试验处理开始
至盛花期，玻璃温室及室外分别放置美国WatchDog
公司 Spectrum1000Series， Silicon Pyranometer，
External Temperature Sensor-20 ft.温度测定仪，每 15
min仪器自动记录一次环境温度，处理期间 CK、T2
和 T3 最 低 温 度 分 别 为 ( － 2.71±0.12)℃ 、
(2.00±0.09) ℃、(11.66±0.13)℃，最高温度分别为
(20.15±0.16)℃、(24.04±0.26)℃、(20.56±0.26)℃，日
均 温 度 分 别 为 (3.41±0.11)℃ 、 (8.90±0.21)℃ 、
(17.92±0.19)℃；2013年 3月中旬，将各处理组的植
株下地复栽，试验地土壤密度较大，孔隙度和渗透
性小，土壤质地以粉壤土为主，pH值 5.75~5.85。2013
年 6月中旬、7月中旬和 8月中旬分别测定各处理组
的单株叶片数、比叶重、叶面积、叶绿素相对含量
和叶片气体交换参数。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 光合指标的测定 用 LI-6400 型便携式光合
测定仪于 2013年 6月中旬、7月中旬及 8月中旬的
晴朗上午 9:00－11:00，以下地复栽的长寿冠叶片为
试材，各组选取生长状态良好的 5 株，每株选择 5
片生长状态一致的健康叶片，测定 1000 μmol·m-2·s-1
光合有效辐射强度下的净光合速率，每次测定需等
数值稳定时取值[7]。对于叶面积较小，不能充满叶
室的叶片，测定光合速率后将叶片取回，用叶面积
仪测定其叶面积，重复测量 3次取其平均值，然后
采用软件（LI-6400 fluorescence and gas exchange
system）对测量值进行重新计算，得出单位面积上
的最大净光合速率[8]。
1.2.2 叶片性状的测定 在测定光合速率的日期，
每个处理组随机选取 5株，每株选取 10片叶片，用
手持便携式叶绿素仪 SPAD-502 测定叶绿素相对含
量，为保证读数的可靠性，对所有叶片( 与光合测
量区域位置基本相同) 等间距读取 10个读数，取平
均值作为该植物的叶绿素含量相对值加以记录；每
组随机摘取 50片叶片，带回实验室用 AM-300型便
携式叶面积仪迅速测定叶片单面叶面积，然后 80℃
烘至恒重，用电子天平称其叶面积所对应的叶干
重[9]，计算每个处理组叶片比叶重：比叶重=总叶干
重/总叶面积（g·m-2）[10]。
1.3 数据处理
所得数据为平均数±标准误（Mean±SD），采
用 Excel2003对数据进行处理，SPSS17.0软件进行
评估各处理间差异显著性，不同小写字母表示同期
处理间差异达显著水平（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同处理组的叶片性状比较分析
由图 1可知，与对照相比，增温组的单株叶片
数、比叶重、叶绿素相对含量及叶面积均有不同程
度的降低。T2、T3单株叶片数 6月份分别比对照低
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19.92%和 36.25%，7 月份分别比对照低 27.96%和
42.37%，8 月份分别比对照低 44.71%和 56.80%，
T2、T3与对照差异显著；T2、T3叶面积 6月份分
别比对照低 4.08%和 6.35%，7 月份分别比对照低
2.03%和 5.49%，8 月份分别比对照低 1.44%和
2.24%，T2、T3与对照差异均不显著；T2、T3比叶
重 6月份分比对照低 9.68%和 20.97%，7月份分别
比对照低 8.40%和 23.53%，8 月份分别比对照低
7.27%和 26.36%，T2、T3 与对照差异显著；T2、
T3 叶绿素相对含量 6 月份分别比对照低 7.22%和
10.15%，7月份分别比对照低 1.81%和 6.02%，8月
份分别比对照低 4.06%和 8.53%，T2、T3与对照差
异均不显著；由此可见，增温促花对盆栽海棠长寿
冠植株叶片数量有明显的抑制作用，且会加速植株
叶片的凋落，叶面积和叶绿素相对含量稍有降低，
但影响较小，显著降低植株比叶重。



图 1 不同处理组复栽后叶片性状
Figure 1 Leaf traits in different treatment groups after planting



图 2 不同处理组的光合指标
Figure 2 Leaf photosynthetic indicators of the different treatment groups

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表 1 对照组植株各指标间的相关性
Table 1 The correlation among the indexes of the control plants
指标
Indexes
叶片数
Blade quantity
叶面积
Leaf area
比叶重
Specific leaf weight SPAD Pn Ci Gs Tr
叶片数 Blade quantity 1 -0.509 0.988＊ 0.931＊ 0.997＊＊ 0.893 0.940＊ 0.946＊
叶面积 Leaf area 1 -0.634 -0.789 -0.437 -0.841 -0.772 -0.760
比叶重
Specific leaf weight 1 0.976
＊ 0.972＊ 0.951＊ 0.981＊ 0.984＊
SPAD 1 0.897 0.996＊＊ 0.999＊＊ 0.999＊＊
Pn 1 0.853 0.909＊ 0.916＊
Ci 1 0.993＊＊ 0.991＊＊
Gs 1 0.999＊＊
Tr 1

表 2 双层棚植株各指标间的相关性
Table 2 The correlation among the indexes of the double shed plants
指标
Indexes
叶片数
Blade quantity
叶面积
Leaf area
比叶重
Specific leaf weight SPAD Pn Ci Gs Tr
叶片数 Blade quantity 1 -0.778 0.999＊＊ 0.999＊＊ 0.972＊ 0.937＊ 0.901＊ 0.821
叶面积 Leaf area 1 -0.774 -0.782 -0.607 -0.949＊ -0.974＊ -0.997＊＊
比叶重
Specific leaf weight 1 0.999
＊＊ 0.973＊ 0.934＊ 0.898 0.818
SPAD 1 0.970＊ 0.939＊ 0.903＊ 0.825
Pn 1 0.827 0.972＊ 0.663
Ci 1 0.996＊＊ 0.969＊
Gs 1 0.988＊
Tr 1

表 3 温室处理各指标间的相关性
Table 3 The correlation among the indexes of the greenhouse plants
指标
Indexes
叶片数
Blade quantity
叶面积
Leaf area
比叶重
Specific leaf weight
SPAD Pn Ci Gs Tr
叶片数 Blade quantity 1 -0.986＊ 0.991＊＊ 0.999＊＊ 0.986＊ 0.885 0.966＊ 0.934＊
叶面积 Leaf area 1 -0.999＊＊ -0.990＊＊ -0.945＊ -0.950＊ -0.995＊＊ -0.980＊
比叶重
Specific leaf weight
1 0.994＊＊ 0.955＊ 0.939＊＊ 0.992＊＊ 0.973＊
SPAD 1 0.982＊ 0.896 0.972＊ 0.942＊
Pn 1 0.796 0.909＊ 0.861
Ci 1 0.976＊ 0.993＊＊
Gs 1 0.995＊＊
Tr 1
汪：“**”表示极显著相关（P<0.01）；“*”表示显著相关（P<0.05）。
Note: “**” means significant difference at the 0.01 level；“*” means significant difference at the 0.05 level.

由图 2 可知，6 至 8 月份各组的 Pn、Ci、Gs
和 Tr 均呈现不同程度的下降趋势。T2、T3 净光合
速率 6月份分别比对照低 6.98%和 12.49%，7月份
分别比对照低 5.20%和 12.15%，8月份分别比对照
低 2.73%和 9.74%，T2、T3与对照差异均不显著；
胞间二氧化碳浓度 6 月份分别比对照低 0.64%和
2.51%，7 月份分别比对照低 1.51%和 3.61%，8 月
份分别比对照低 1.70%和 2.85%，T2、T3与对照差
异均不显著；气孔导度 6月份分别比对照低 13.43%
和 16.29%，7月份分别比对照低 13.18%和 16.08%，
8月份分别比对照低 7.25%和 15.94%，T2与对照差
异均不显著，T3与对照差异均显著；蒸腾速率 6月
份分别比对照低 22.67%和 23.75%，7月份分别比对
照低 25.89%和 27.16%，8月份分别比对照低 5.84%
和 22.06%，T2、T3与对照差异均显著（8月份 T2
组除外）。
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2.3 各指标间的相关性分析
对各处理组 6、7、8月份的各指标进行相关性
分析结果表明（表 1、表 2和表 3），各处理组的净
光合速率与比叶重、气孔导度均呈显著性正相关，
与胞间二氧化碳浓度呈不显著性正相关；对照组及
T2 组叶片数与叶面积均呈不显著性负相关，T3 组
叶片数与叶面积呈显著性负相关；对照组的净光合
速率与叶绿素相对含量呈不显著性正相关，T2、T3
组的净光合速率与叶绿素相对含量均呈显著性正相
关。
3 小结与讨论
叶片作为植物的同化器官在植物体的结构中不
仅数量大，而且对环境的适应性叶表现最为突出和
多样性，叶属性可以反映植物对环境的适应性[11]。
叶面积的消长是衡量植株生长发育好坏的一个重要
指标，与光合、蒸腾作用密切相关[12-13]。比叶重
（LMA）是指单位面积叶片的干重，是衡量植物相
对生长速率的一个重要参数[14-15]，反映植物的光合
碳同化能力，许多研究表明叶片的净光合速率与比
叶重呈正相关[9,16-18]。叶绿素作为光合作用中吸收光
能的主要色素，在一定范围内，其含量与光合能力、
发育阶段等均具有较好的相关性，已成为评价植物
长势的有效指标之一[19-20]。光合作用是植物生长与
产量的生理基础，可作为判断植物生长和抗逆性强
弱的重要指标[21]。本研究表明，增温促花处理对长
寿冠叶片生长及生理均产生不同程度的负面影响，
且 T3 处理组较 T2 处理组各指标下降幅度更为明
显，说明增温愈高，植株生长及生理受影响程度愈
大。在测定的各项指标中，叶片数的变化幅度最大,
且与对照的差异最为明显，因此其可作为‘长寿冠’
受增温影响程度的最有效评判指标。
植株生长的变化是植株内部生理变化的综合体
现。增温促花后“长寿冠”光合能力的下降不仅会
导致植株生长受抑，同时也是植株生理功能衰退的
体现。由于玻璃温室增温处理大大缩短了长寿冠的
休眠期，使其过早进入生殖生长，而植物营养生长
与生殖生长是相互促进和相互制约的，过早进入生
殖生长就会抑制营养生长[22]，又由于增温处理使植
株呼吸作用、蒸腾作用等生理进程加快进行，大分
子物质水解，水分、养分损耗加速，这些数量上的
变化随着时间的推延将会引起深刻的质变，即内源
激素平衡失调导致植株早衰[23-24]，代谢失调导致生
理功能障碍与衰退，必将大大降低植株对环境的适
应能力[25]。此外，这也可能与增温处理植株体内清
除活性氧的相关酶含量低导致活性氧代谢失调引起
植株生理早衰有关[26]，其具体原因尚待进一步探
讨。
引起植物叶片光合速率降低的植物自身因素主
要包括气孔因素和非气孔因素，Pn、Gs 下降而 Ci
上升时，光合速率下降主要是由非气孔因素引起的；
当 Pn、Gs下降同时 Ci也下降时，则是由气孔因素
导致的[27-28]。本试验中，与对照相比，增温促花长
寿冠复栽后其净光合速率下降的同时气孔导度下
降，而胞间二氧化碳浓度基本不变，对应的叶绿素
相对含量有所降低，可知增温促花长寿冠复栽后 Pn
的下降是由气孔因素和非气孔因素共同作用引起的,
相关分析表明，净光合速率与气孔导度、叶绿素相
对含量均呈显著正相关，进一步说明增温促花长寿
冠复栽后 Pn 的下降是由气孔因素和非气孔因素共
同作用引起的；增温促花长寿冠复栽后 Pn 较低的
原因可能是其气孔导度较低，对光合底物的传导能
力下降，不能为叶片同化光合产物提供足够的生理
基础，同时 Tr 的降低减弱了植株吸水及运输的动
力，不利于植株光合作用的进行[29]，从而影响植株
的正常生长发育；也可能是增温处理植株的叶绿素
相对含量较低，对光合的吸收能力下降，或是增温
处理使植株体内养分过度消耗而产生亏缺，影响相
关酶的活性，其机制还有待进一步的研究。
本研究初步表明，增温促花对长寿冠生长及生
理均产生负面影响，后续研究应着重在生产实际中
如何创造一个良好的生长条件，使增温促花后植株
尽快适应自然环境恢复生长，强化环境与栽培技术
的有机结合，解决盆栽海棠高效、可持续发挥成花
的潜力问题。
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