全 文 ：霜冻害对紫椴人工幼龄林的影响1)
　　　　　　　　　吴　静　　　　　王政权　　　　刘雪峰
(云南省林业科学院 ,昆明 , 650204)　　　　(东北林业大学)　　　　(云南省林业科学院)
　　摘　要　通过野外林分调查和实验室分析 , 研究了霜冻对紫椴人工幼林保存率的影响。研究表明 ,霜冻害是
造成紫椴人工幼林保存率低及长时间影响生长的主要原因。霜冻害使紫椴的叶 、芽 、枝 、干及根颈和干基都不同程
度受害 ,其中根颈或干基受害最重 ,对紫椴危害最大。受霜冻害的部位多数在节处 , 其受害率占同株树病斑总数的
62.8%。顶芽枯死及干基或根颈受害是紫椴丛生的主要原因。在受害的紫椴枝干上分离到了具有致冻作用的冰
核活性细菌(Erwinia spp.),经接种其致病率可高达 92.3%。坡上受逆温的影响 , 温度高 , 紫椴发生冻害少 , 保存率
高;坡中次之;坡下温度最低 ,紫椴保存率低。
关键词　紫椴;人工幼林;霜冻害;保存率;冰核活性细菌
分类号　S761.3
Frost Injury to Young Tilia amurensis Plantation/Wu Jing(Yunnan Academy of Forestry , Kunming 650204 , P.R.China);
Wang Zhengquan(Northeast Forestry University);Liu Xuefeng(Yunnan Academy of Forestry)// Journal of Northeast Forestry Uni-
versity.-2002 , 30(6).-6～ 10
The reasons and symptoms of frost injury on young Tilia amurensis plantation are studied by research of stands , sites and
laboratory analysis.The results show that frost injury affects its growth for a long time.Leaves , buds , branches , stems , root
crown and butt are injured in different extent.From lower slope to upper side the index of frost to leaves and buds is 61 , 33 and
15 , to branches and stems is 95.5 , 47.5 and 12.7 , to butt and root crown is 56 , 49 and 18 respectively.Root crown or butt is
worst injured , causing the greatest damage to Tilia amurensis.Knots are most easily damaged , account for 62.8% of all injuries
of a tree.Frost injury to trees of over 10 years was scarcely been seen in survey.Die-back and injury of butt or root crown are
the main reasons of clustering of Tilia amurensis.Ice nucleation bacteria(Erwinia spp.)which can induce freezing are isolated in
branches of Tilia amurensis.The growth of it on upper slope position is better than that on median and lower slope position be-
cause temperature is higher on upper slope due to temperature inversion during early spring and late autumn.According to the re-
sults Tilia amurensis should be planted on the upper slope under canopy of certain density.Some protective methods should be
taken to young Tilia amurensis having low frost-resisting power before early and late frost.
Key words　Tilia amurensis;Young plantation;Frost injury;Survival rate;Active ice nucleation bacteria
　　紫椴(Tilia amurensis Rupr.)是我国优质的珍贵
阔叶用材树种之一 ,主要分布在黑龙江 、吉林 、辽宁
等省[ 1] 。由于紫椴材质优良 ,作为重要的用材树种
长期被过度采伐 ,目前紫椴天然林资源已经所剩无
几。为了培育紫椴后备森林资源 ,我国从20世纪80
年代后期开始加强了紫椴人工林的营造 。然而由于
缺乏对紫椴生物学和生态学特性的深入认识 ,虽然
在紫椴人工林培育上有所进展 ,但还存在一些问题 。
其中关键问题是紫椴造林后保存率低 ,难以成林 。
作者对黑龙江帽儿山尖砬沟 、吉林省三岔子林业局
新胜林场 29林班 、辽宁省弯甸子实验林场麻达沟紫
椴人工幼林的调查发现 ,4 ～ 10年生的幼林有相当
一部分表现出枯梢 、枝和干不同程度开裂 、根
颈和干基肿大或部分坏死的现象 ,很多树木主干死
1)国家“九五”科技攻关项目(96-011-02-01)“椴树水曲柳单
板类板材优良树种良种选育和培育技术的研究”部分内容。
第 1作者简介:吴静 , 女, 1964年 7月生 , 云南省林业科学院 ,助
理研究员。
收稿日期:2002年 5月 21日。
责任编辑:李金荣。
亡 ,形成丛生 ,尤其是根颈或干基部分坏死严重 。这
已经成为制约紫椴人工林成林的主要因素 ,并严重
地影响了其速生丰产目标的实现 。本研究的目的是
从霜冻害 ,尤其是晚霜对紫椴人工幼林的影响方面
找出紫椴早期死亡的原因 ,控制死亡发生 ,为提高紫
椴培育质量提供科学依据。
1　试验地概况与研究方法
1.1　试验地概况
野外观测试验地设在黑龙江省东北林业大学帽
儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站 。该站位于东
经127°34′,北纬 45°16′。属温带季风气候 , 年均温
2.8℃,降水量723mm ,蒸发量1 093mm , ≥10℃积温
2 526℃,无霜期 120 d。地带性土壤为暗棕壤。该地
区地带性顶极植被是阔叶红松林 ,经破坏后目前以
次生林为主。主要树种为山杨(Populus davidiana)、
白桦(Betula platyphylla)、柞树(Quercus mongolica)、
水曲柳(Fraxinus mandshurica)、黄波罗(Phellodendron
　第 30卷 第 6 期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.30 No.62002年 11 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Nov.2002
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2002.06.002
amurence)和胡桃楸(Juglans mandshurica)等。
试验观测的紫椴人工林为 1987 ～ 1989 年春营
造 ,营造的紫椴纯林及各种混交林面积达 14.5 hm2 。
试验地平均海拔 300 m ,坡度12°～ 15°。造林地为皆
伐迹地 ,苗木为 1 ～ 2年生 Ⅰ级苗 ,整地方式为穴状
整地。造林后前 3年每年镐抚 1次 ,刀抚 2次 ,第 4
年镐抚 2次 ,刀抚 1次 。在紫椴人工林 6小班的坡
下 、坡中 、坡上分别设置一块标准样地 ,面积分别为
30 m×30 m 。该标准地为纯林 ,株行距 1.5 m×1.5
m ,东坡 ,坡长 120 m ,相对高差 31 m。
1.2　研究方法
1.2.1　逆温观测
在1998年 5月初和 9月末早 、晚霜前 ,在各样
地内 ,距地面 0.5 m高度分别放置 2个最低温度表 ,
晚间放置 ,早上观测 。
1.2.2　霜冻害调查及症状观察
(1)霜冻害调查方法:在各样地内 ,分别调查紫
椴的叶 、芽 、干 、干基 、根颈的受害程度。以对角线取
样法 ,对受害的部位进行分级调查 。霜冻危害程度
用冻害指数表示 ,受害分级标准见表1 。
(2)症状观察方法:于 2 月末取健康及受霜冻
为害的枝 、干 、枝桠部位 、节 、根颈和干基标本带回室
内解剖 ,观察受害症状;在标准地内对树木的病斑及
健康部位用红油作标记 ,定期记录其长 、宽的变化情
况;在晚霜害发生后 ,采集叶 、芽和枝若干放在 FAA
固定液中 ,室内做切片 ,观察其受害的症状。
表 1　芽 、叶 、干 、干基或根颈霜冻害调查分级标准
等级 代表值 分　级　表　准
Ⅰ 0 芽 、叶 、干和干基生长正常 ,未发生冻害
Ⅱ 1 1/5以下芽 、叶受害;枝干有泡状突起;干基组织增
生 ,变粗 ,皮未开裂
Ⅲ 2 1/ 5～ 2/ 5芽 、叶受害;枝干纵裂 ,长<2cm ,宽<0.1cm;
干基皮部裂开 ,长<2cm ,宽<周长 1/ 4
Ⅳ 3 2/5～ 3/ 5芽 、叶受害;枝干半周以上坏死;干基木
质部暴露 ,病斑长 2～ 5cm ,宽占周长的 1/4～ 1/ 2
Ⅴ 4 3/5芽 、叶以上受害;枝干周长 2/ 3以上死亡;干基
病斑长>5cm ,宽>1/2干基以上 ,树木濒死或死亡
1.2.3　冰核细菌分离 、活性测定和接种试验
(1)材料:在尖砬沟紫椴人工林内取受霜冻害的
芽 、枝条 、干基等材料若干装于纸袋内 ,带回实验室
内。
(2)分离纯化:将材料表面用酒精消毒后 ,用无
菌刀片切取病健交界处组织 5 mm ×5 mm 小片若
干 ,将其接种在牛肉膏蛋白胨培养基上 ,置于 25℃
温箱中 ,培养 8 h 后用划线法纯化。挑取单菌落纯
化3 ～ 4次后得纯菌种 ,置于冰箱中保存 。
(3)冰核活性测定:用 Vali 小滴法测定冰核活
性[ 2] 。将分离的纯菌种斜面培养 48 h后 ,用无菌的
无离子水制成菌悬液 ,浓度为 106 个/mL ,用微量移
液器滴在蘸有石蜡的载玻片上 ,每滴 10 μL ,每处理
30滴 ,然后在-5℃低温冰柜内固定 2 ～ 3 min ,记载
冻滴数。用冰核率比较不同菌株间的冰核活性差
异 。参考《一般细菌常用鉴定方法》进行细菌鉴
定[ 3] 。
(4)接种试验:于秋季出现第 1次霜冻前 1 ～ 2 d
(白天温度 11℃,夜间零下 2 ～ 3℃),将纯的 、具有冰
核活性的菌悬液(浓度为 106 个/mL)涂抹在室外健
康枝条的芽和茎上。采用刺伤和无伤 2 种方法接
种 ,用脱脂棉保湿 48 h ,以无菌水处理作对照。观察
芽 、茎受早霜危害的情况 ,在春季树液流动前对发病
的芽进行再分离 ,方法同上 。
冻害指数=[ ∑(各级冻害株数×该冻害级代表
值)/调查总株数×最高级冻害代表值] ×100。
2　结果与分析
对样地内引起霜冻的原因 、霜冻对紫椴的危害
程度及霜冻所产生的症状等几个方面进行分析 。
2.1　山地逆温与霜冻害的关系
从不同坡位的最低温度(见表 2)可以看出 ,试
验林地存在着逆温现象 ,坡下和坡上的最大温差达
6.1℃。
对样地内紫段霜冻害进行调查发现 ,由于逆温
的影响 ,不同坡位的林地内紫椴受害的程度明显不
同 。从不同坡位紫椴组织受霜冻害程度(见表 3)看
出 ,不同坡位紫椴冻害指数差别很大 ,并随海拔高度
的增加其受害的程度呈明显减弱的趋势。坡下 、坡
中到坡上叶 、芽的冻害指数分别为61 、33和 15;枝干
冻害指数分别为 95.5 、47.5和 12.7;干基或根颈冻
害指数分别为56 、49和 18。坡下受低温作用时间长
而受害严重。由于整个坡面都处于逆温层内 ,坡中
和坡上紫椴同样受到不同程度的伤害 。
表 2　不同坡位的最低温度 ℃　
日期 样　　地坡下 坡中 坡上 坡上和坡下温差
5月 9日 -3.6 -3.0 -1.8 1.8
5月 10日 -9.5 -7.5 -3.4 6.1
5月 11日 -4.3 -2.4 -1.7 2.6
5月 12日 -2.2 -2.0 0.4 2.6
9月 24日 4.0 5.8 7.5 3.5
　　注:5月 11、12日数据来源于文献[ 5] 。
7第 6期　　　　　　　　　　　　　　　吴　静等:霜冻害对紫椴人工幼龄林的影响　　　　　　　　　　　
表 3　不同坡位紫椴组织受霜冻害程度
不同组织 坡位 调查总株数 受害株数 受害率% 冻害指数
芽 、叶 坡下 30 28 93 61.0
坡中 30 24 78 33.0
坡上 30 14 35 15.0
枝　干 坡下 50 50 100 95.5
坡中 50 39 78 47.5
坡上 92 32 35 12.7
干基 、根颈 坡下 66 56 85 56.0
坡中 59 40 68 49.0
坡上 62 17 27 18.0
　　注:以上为标准地内调查数据。
2.2　霜冻害症状及分析
东北三省紫椴受霜冻害所表现的症状大体相
同。由于吉林省的新胜 、辽宁省的湾甸子林场的年
均温高于尖砬沟 ,并且 ,吉林省三岔子林业局新胜林
场是在一些幼树 、灌木 、亚乔木下造林 ,造林后形成
庇荫 ,有效地减少了冻害的发生 ,以后又进行透光
伐 ,使树木长势较好 ,其紫椴主要是叶 、芽 、枝和干受
害 ,受害程度较轻;尖砬沟的紫椴除叶 、芽 、枝和干受
害外 ,根颈或干基也受害 ,并且受害最重 。
受害的叶起初表现为水渍状 ,然后逐渐失水干
枯 ,脱落。
在对受害的芽解剖看 ,芽中心部位最易受害 ,变
色 ,由淡褐色逐渐变为褐色 、黑色 ,脱水 ,干枯(见图1)。
枝 、干冻伤表现症状:初期微突起 ,病斑边缘明
显 ,略凹陷 ,呈圆形 、椭圆形 、不规则型 ,最小 1 mm 。
冻伤逐渐扩大 ,以中心或边缘纵向开裂 ,严重时达 5
cm ,有的开裂处韧皮部形成愈伤组织 ,有的不形成
愈伤组织 ,成扁干状 ,开裂处可见木质部 。有的病斑
纵向数个连在一起 ,长达 20 ～ 30 cm ,环干 1周时 ,树
木死亡。剥开受害组织 ,呈褐色 ,直至木质部(见图2)。
冻伤多发生在节 、桠杈 、干基和根颈部位 ,以节
和桠杈处最多 ,其病斑占 1株树病斑总数的 62.8%
(见表 4)。对幼树来说 ,桠杈 、干基 、根颈是容易受
冻的部位[ 5] 。表现为冻害处皮层下陷或开裂 ,内部
变成黑色 ,组织死亡 ,严重的大枝死亡。
在4月 9日对林地冻害调查发现积雪达 40 cm。
由于积雪的冻融交替 ,树木干基部位形成一层厚达
2.0 ～ 3.5 cm 的冰层(见图 3)。根颈是树干最容易
受冻的部位[ 6] 。另外 ,从图 4看 ,树木干基坏死的下
部组织仍然健康 ,腐朽从干基或根颈的受害部位逐
渐向下扩展。这进一步表明树木死亡是干基或根颈
坏死所致。干基和根颈冻害表现为皮层变褐 ,逐渐
开裂 ,增生或下陷 ,受害严重的部位形成黑环 ,环绕
干周 ,全树死亡;受害轻的只在局部发生 。由于顶芽
枯死 ,根 、根颈或干基受害部位的另一侧不定芽很快
发育成萌条 ,萌条再受冻 ,再度产生不定芽并发育成
萌条(见图 5)。这种现象反复发生 ,使树木形成帚
形树 ,长期生长不起来 ,这就是尖砬沟紫椴丛生现象
的原因 。
表 4　紫椴幼树节处病斑调查
样株 病斑数 节处病斑数 样株 病斑数 节处病斑数
1 10 7 11 21 10
2 5 4 12 14 9
3 11 9 13 25 4
4 15 12 14 13 11
5 23 19 15 18 14
6 5 3 16 25 20
7 10 7 17 15 10
8 13 7 18 3 3
9 19 8 19 10 6
10 15 10 20 13 8
　　从对样地树木病斑的定点观察的结果(见表 5)
可以看出 ,除样株 5 、6 、7 、12 、18 的病斑大小没有变
化外 ,其余样株的病斑都有不同程度的变化。变化
最大的 2号样株的长和宽分别增加 4.00 cm 和 0.35
cm ,其次为16号样株 ,其长和宽分别增加4.00 cm和 0.
20 cm ,8号样株病斑的长和宽分别缩小 0.40 cm和 2.30
cm。树木受冻之后 ,受冻部位成为脆弱点 ,极易受
冻 ,使病斑不断增大 。抗性强的植株病斑会逐渐愈
合 。调查发现 ,10年生以上树木具有一定的愈伤能
力和抗性 ,并且冻伤组织随树皮死细胞组织而脱落。
表 5　冻害病斑变化 cm　
样株号 长 宽 样株号 长 宽
1 1.30 0.20 10 2.00 0.80
17.0 0.30 2.30 0.80
2 0.20 0.05 11 4.00 0.20
4.20 0.40 4.00 0.30
3 0.80 1.00 12 0.80 0.10
0.80 2.00 0.80 0.10
4 2.30 4.00 13 1.60 0.40
2.70 4.10 1.80 0.40
5 0.18 0.05 14 1.80 0.40
0.18 0.05 2.50 0.50
6 2.60 0.20 15 0.30 0.10
2.60 0.20 0.60 0.10
7 0.20 0.05 16 4.20 0.20
0.20 0.05 8.20 0.40
8 3.90 2.50 17 0.20 0.06
3.50 0.20 0.20 0.70
9 3.20 0.60 18 0.10 0.03
3.70 0.60 0.10 0.03
　　注:上行数据于 1998年 9月 23日调查;下行数据于 1999年 4月
9日调查。
8 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 30卷
　　　　　　　　图 1　受害的芽　　　　　　　图 2　受害的干　　　　图3　雪冻融后在干基上形成的冰层
2.3　冰核细菌分离 、活性测定和接种结果
大量的试验研究已经证明了冰核活性细菌能够
诱发植物内的水分在相对高的零下低温发生冻结 ,
在-1 ～ -2℃起冰核作用 ,对植物产生伤害[ 7 ～ 13] 。
对紫椴的冻害病变组织部位及健康部位进行细菌分
离 、纯化 ,结果见表 6。
表 6　紫椴上细菌分离结果
部　　位 黄色菌落数 白色菌落数 真菌菌落数 注
病　韧　皮 10 3
　　内皮层 8 5 3 混生
健　内皮层 2 3 5
　　从病组织中分离出 13个细菌菌株 ,3个真菌菌
株。在受霜冻害枝干的韧皮部有大量的细菌 ,在健
康树皮上除少量细菌外还有真菌。
2.4　冰核活性小滴测定及鉴定
用Vali小滴法对供试菌株冰核进行活性测定 ,
结果见表 7。
从表 7可以看出 ,A 、B 、C 菌株菌悬液结冰率分
别达 87%、100%及 80%,说明 3个菌株具有较强的
活性 。初步鉴定为 Erwinia 属的种类 。
2.5　冰核活性细菌接种
用A 、B 、C菌株进行接种 ,结果见表 8。
表 7　供试菌株冰核活性测定结果
样株号 结冰滴数 菌悬液结冰率% 样株号 结冰滴数 菌悬液结冰率%
A 26 87 H 15 50
B 30 100 J 13 43
C 24 80 K 0 0
D 21 70 I 2 6
E 10 33 L 3 10
F 8 27 M 0 0
G 19 63
　　从表 8可以看出 ,A 、B 、C 3个菌株都有一定致
病作用 ,其中 B最强 ,致病率达 92.3%,其次为菌株
A和 C , 致病率分别达 75.0%和 46.7%。
表 8　接种试验结果
菌株号 接种数 调查数 芽病数 所占比率%
A 100 48 36 75.0
B 100 39 36 92.3
C 100 45 21 46.7
CK 30 30 2 6.7
　　发病的芽 、枝上表现出的症状与林间发病的症
状相同(见图 6 ,A.健康芽;B.受害芽)。用接种后发
病的芽和枝进行再分离 ,得到了黄色菌落 ,但其与接
种的菌株是否为同一种有待进一步研究。
　　　　　　　图 4　萌芽　　　　　　图 5　干基之上死亡,下部仍然健康　　图 6　接种冰核细菌后芽受害状
9第 6期　　　　　　　　　　　　　　　吴　静等:霜冻害对紫椴人工幼龄林的影响　　　　　　　　　　　
3　结论与建议
通过以上对霜冻害的研究可以看出 ,霜冻害严
重地影响了紫椴人工幼林的生长。早 、晚霜 ,特别是
晚霜对紫椴幼树的生长影响最大 ,逆温现象加重了
霜冻害的危害;在受害的紫椴枝干上分离到了具有
致冻作用的冰核活性细菌(Erwinia spp.),经接种其
致病率可高达 92.3%。
从紫椴的受害状况看 ,除没有研究紫椴的地下
根组织是否有冻害外 ,紫椴的地上各组织从顶芽到
根颈都不同程度地受害 。紫椴受害多发生在节处 ,
受害最重的部位在根颈及干基部位 ,此部位受害导
致紫椴最终死亡 ,未死的紫椴下部组织不断产生萌
条 ,形成丛生现象。
由于逆温使温度梯度发生了改变 ,坡中及坡上
的温度高于坡下 ,因此 ,在有逆温层发生的林地 ,为
防止紫椴幼林受害 ,应在山的中 、上坡一定的庇荫条
件下栽植 。
参　考　文　献
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