全 文 ：第 48 卷 第 6 期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol． 48 No． 6
2014 年 12 月 Journal of Henan Agricultural University Dec． 2014
收稿日期:2014 － 06 － 20
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项项目(XDA0505020305)
作者简介:毕会涛，1970 年生，男，河南汝州人，副教授，博士．主要从事森林可持续经营规划与资源管理方面的研究．
文章编号:1000 － 2340(2014)06 － 0736 － 05
河南白云山锐齿槲栎 －华山松林
乔木层生物量动态研究
毕会涛1，王炳焱1，杨红震1，冯 进1，张俊辉1，高贤明2
(1．河南农业大学林学院，河南 郑州 450002;2．中国科学院植物研究所，北京 100093)
摘要:对河南省白云山锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量动态进行了测定和研究． 结果表明，该群落乔木层总
生物量为 172． 14 t·hm －2，其中优势树种锐齿槲栎和华山松各占 47． 73% 和 43． 74%，其他树种共占 8． 53% ． 乔
木层生物量随着锐齿槲栎 －华山松林胸径的增长，各器官具有不同的增长速度，到群落发育成熟时群落总生物
量和各器官生物量都达到最大值，群落进一步发育，总生物量趋于稳定，但各器官生物量有所衰减． 群落发育过
程中，锐齿槲栎在胸径 4 ～ 16 cm之间其生物量所占比例逐渐减小，之后又不断增大，而华山松的生物量所占比
例则不断增大，但随着优势种锐齿槲栎的增长，其生物量比例有所减少;到群落发育成熟时锐齿槲栎的生物量所
占比例不断减少，而华山松则不断增大．
关键词:锐齿槲栎 －华山松;乔木层生物量;白云山;河南
中图分类号:S 792． 182 文献标志码:A
Study on the dynamic change of the tree layer biomass of the
community Quercus aliena var． acutiserrata-Pinus armandii of
Baiyunshan Mountain in Henan Province
BI Hui-tao1，WANG Bing-yan1，YANG Hong-zhen1，FENG Jin1，ZHANG Jun-hui1，GAO Xian-ming2
(1． College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China;
2． Institute of botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract:The biomass dynamics of Quercus aliena var． acutiserrata-Pinus armandii community trees
of Baiyunshan Mountain in Henan Province were studied． The results showed that，the biomass of ar-
bor layer was 172． 14 t·hm －2，the dominant tree species of Quercus aliena and Huashan pine tree
each accounting for 47． 73% and 43． 74%，other species accounting for 8． 53% ． The tree layer bio-
mass changed with Quercus aliena var． acuteserrata community DBH growth，all organs had different
growth rate，the community mature total biomass and the biomass of different organs reached the maxi-
mum，and community development and total biomass tended to be stable，but the biomass of different
organs had the attenuation． In the process of community development，Sharpteeth oak in diameter 4 ～
16 cm between the biomass ratio first decreased，then increased，and the biomass of Huashan pine pro-
portion increased，but with the growth of the dominant species of Quercus aliena，the biomass ratio de-
creased． It is worth mentioning that，while the biomass of Sharptooth oak decreased with maturation
Huashan pine increased．
Key words:community Quercus aliena var． acutiserrata-Pinus armandii;tree layer biomass;Baiyun-
DOI:10.16445/j.cnki.1000-2340.2014.06.019
第 6 期 毕会涛等:河南白云山锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量动态研究 737
shan Mountain;Henan Province
锐齿槲栎(Quercus aliena Blume var． acuteser-
rata Maxim．)是暖温带落叶阔叶林的主要建群树
种之一，广泛分布于辽宁、陕西、甘肃、河南、山东等
省，在北、中亚热带的湖北、湖南、江苏、四川等省亦
广泛分布;在河南伏牛山、太行山海拔 1 000 ～
2 000 m的山地常成纯林． 其木材坚硬，可供用于
建筑、家具，种实富含淀粉，是中、高山地区水源涵
养林较理想的经营、造林树种之一． 锐齿槲栎稍耐
荫，喜凉湿润气候及湿润土壤，天然状态下种子更
新较好，其萌芽更新的能力极强，在干扰小的情况
下，可形成整齐的森林［1］． 锐齿槲栎亦具有较强的
环境适应能力和极强的萌生更新能力，对于维持该
区社会经济持续发展和区域生态平衡有着重要作
用． 松科松属植物华山松(Pinus armandii Franch)
是一种重要的针叶树，是松科中的著名常绿乔木品
种之一． 在中国主要分布于西南和中部高山上［2］，
西北、中南及西南各地，主要分布地区有宁夏、山
西、陕西、河南、甘肃等省以及四川西部、湖北西部
和西南部、贵州中部和西北部、云南北部和中部、西
藏雅鲁藏布江下游，垂直分布中条山海拔 1 200 ～
1 800 m，太行山、伏牛山海拔 1 200 m以上，青海垂
直分布海拔 3 000 m． 华山松喜温凉湿润气候，不
耐寒及湿热，稍耐干燥瘠薄． 可供建筑、家具及木
纤维工业原料等用材． 树干可割取树脂，树皮可提
取栲胶;针叶可提炼芳香油，种子可食用也可榨油．
通过对洛阳白云山国家森林公园的锐齿槲栎 －华
山松林乔木层的生物量动态研究，为自然保护区的
保护提供理论依据，为发挥锐齿槲栎林的生产潜
力、促进森林生长及其生态效益;同时也为进一步
进行锐齿槲栎林生态系统的能量流动与物质循环
的研究提供基本资料． 掌握群落生物量的动态变
化规律，对了解群落的生物生态学特性和生产力状
况以及掌握植物种群对环境条件的适应能力和生
长发育规律具有重要意义． 当前，对森林群落生物
量的研究已有许多报道［3 ～ 8］，但对河南省锐齿槲
栎 －华山松林乔木层生物量的研究报道不多． 本
研究在分析、总结过去对锐齿槲栎生物量的研究基
础上，就河南洛阳白云山锐齿槲栎 －华山松林乔木
层生物量组成和发育动态进行了深入分析，为进一
步以锐齿槲栎 －华山松林为主体的该区森林生态
系统的能量分配和物质循环的研究奠定基础． 利
用异速生长方程计算不同物种不同胸径的个体生
物量、种群生物量以及群落生物量的变化规律，以
期揭示锐齿槲栎种群生物量的动态变化规律，为研
究森林的生态环境效益提供理论依据．
1 研究区概况
白云山位于中国河南省洛阳市嵩县南部伏牛
山腹地原始林区(东经 111°50，北纬 33°40)，是
国家级森林公园、国家级自然保护区、国家 AAAAA
级旅游景区． 白云山地处南北地理气候分界线，属
亚热带暖温带气候过渡区． 白云山的森林覆盖率
达 98． 5%，平均海拔为 1 500 m，年降雨量达为
1 200 mm，年平均气温为 18 ℃，其中夏季最高气
温不超过 26 ℃，雨水充沛，气候宜人． 白云山植物
种类达 1 991 种，国家级保护植物 40 余种，其中主
要乔木树种有锐齿槲栎(Quercus aliena Blume var．
acuteserrata Maxim．)、华 山 松 (Pinus armandii
Franch)、青楷槭(Acer tegmentosum Maxim．)、鹅耳
枥(Carpinus turczaninowii Hance)、三桠乌药(Lin-
dera obtusiloba Blume)、白桦 (Betula platyphylla
Suk)、漆树(Toxicodendron vernicifluum (Stokes)F．
A． Barkley)、核桃楸 (Juglans mandshurica Max-
im．)、梾木(Swida macrophylla (Wall．)Soják)．
2 数据来源与研究方法
2． 1 数据来源
本研究根据河南白云山锐齿槲栎 －华山松林的
分布特征，在对全区森林资源作全面踏查的基础上，
选出具有代表性的样地 6 块，样地大小为 50 m ×
20 m，将每个样地进一步划分为 10 个 10 m × 10 m
的样方，在样方内进行每木检尺，起测直径为5 cm，
调查记录所有乔木树种的名称、胸径、树高、冠幅、
郁闭度以及样地的坡度、坡向、海拔等林木和林地
因子，并挂牌标号，便于 5 a后复查．
2． 2 研究方法
本研究利用树木各分量生物量之间的相对生
长关系，乔木以树高、胸径、冠长为变量构建各分量
生物量模型通式，构建栎类、松类组主要树种(组)
生物量模型，模型测算因子简单易得，与实测数据
具有较好的拟合精度和预估水平［9，10］． 然后将本
次样地调查数据，分树种代入模型，分别得到各类
型森林的生物量(表 1)．
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表 1 锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量计算模型
Table 1 Biomass calculation model of the tree layer of Quercus aliena var． acutiserrata-Pinus armandii
生物量模型名称
Biomass model name
生物量模型
Biomass model
主要树种
Main tree species
锐齿槲栎生物量模型
Sharpteeth Oak biomass
models
W1 = 0． 285 74(D2H)0． 679 572
W2 = 0． 002 75(D2H)1． 109 206
W3 = 0． 009 91(D2H)0． 746 017
W4 = 0． 543 87(D2H)0． 517 306
W5 = 0． 149 77(D2H)0． 589 619
锐齿槲栎(Quercus aliena
Blume var． acuteserrata Maxim．)
华山松生物量模型
Huashan Pine
biomass model
W1 = 0． 013 08(D2H)1． 003 8
W2 = 0． 005 5(D2H)1． 043 9
W3 = 0． 001 1(D2H)1． 125 66
W4 = 0． 003 3(D2H)1． 014 8
华山松(Pinus armandii Franch)
注:W1 为树干生物量，W2 为树枝生物量，W3 为树叶生物量，W4 为树根生物量，W5 为树皮生物量．
Note:W1 of the trunk biomass，W2 is the branch biomass，W3 is the leaf biomass，W4 is the root biomass，W5 is the bark biomass．
由于该群落乔木层物种组成复杂，所调查的
820 株个体中分别属于 35 种不同的物种，但锐齿
槲栎和华山松占绝对优势，也为了便于研究，本研
究只比较该锐齿槲栎 －华山松林中的锐齿槲栎和
华山松各器官生物量所占比例及其变化趋势以及
锐齿槲栎和华山松占总生物量的变化趋势．
3 结果与分析
3． 1 锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量组成
对锐齿槲栎 －华山松林乔木层的生物量组成
进行分析(表 2)．
结果表明，锐齿槲栎 －华山松林乔木层中，锐
表 2 锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量组成
Table 2 Biomass composition of the tree layer of Quercus aliena var． acutiserrata-Pinus armandii
树种
Species
株数 /株
Number of trees
占总株数比例 /%
Proportion
生物量 /(t·hm －2)
Biomass
占总生物量比例 /%
Biomass ratio
锐齿槲栎 Sharpteeth Oak 309 37． 68 82． 16 47． 73
华山松 Huashan Pine 196 23． 90 75． 30 43． 74
合计 Total 820 100． 00 172． 14 100． 00
齿槲栎占总个体数的 37． 68%，其生物量占乔木层
总生物量的 47． 73%;华山松占总个体数的23． 90%，
但其生物量却占总生物量的 43． 74% ． 说明在锐齿
槲栎 －华山松林中锐齿槲栎不仅在数量上占一定
优势，更重要的是其在群落空间结构上(生物量)
也占有绝对优势，是群落的主要组成部分．
3． 2 锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量分配
对锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量按不同
器官进行组成结构分析(表 3)，可发现锐齿槲栎总
生物量为 82． 16 t·hm －2，其中树干占总生物量的
43． 67%，其他各器官生物量大小顺序是枝 ＞根 ＞皮 ＞
叶． 同时可以看出，华山松树干占总生物量
的 46． 51%，树枝、树叶、树根占总生物量依次为
28． 37%，12． 13%和 12． 99% ．
这表明在锐齿槲栎 －华山松林中，锐齿槲栎和
华山松由于生长缓慢，为了能够在众多竞争中取得
表 3 锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量及其分配
Table 3 Biomass and its allocation of the tree layer of Quercus aliena var． acutiserrata-Pinus armandii
器官
Organ
锐齿槲栎
Sharpteeth Oak
生物量 /(t·hm －2)
Biomass
比例 /%
Proportion
华山松
Huashan Pine
生物量 /(t·hm －2)
Biomass
比例 /%
Proportion
干 Bole 35． 87 43． 67 35． 02 46． 51
皮 Bark 8． 27 10． 07 0 0
枝 Branch 19． 98 24． 32 21． 36 28． 37
叶 Leaf 2． 30 2． 80 9． 13 12． 13
根 Ｒoot 15． 73 19． 14 9． 78 12． 99
合计 Total 82． 16 100 75． 30 100
第 6 期 毕会涛等:河南白云山锐齿槲栎 －华山松林乔木层生物量动态研究 739
优势地位，便把更多的能量用于构筑躯干以获得足
够的阳光，这为其在群落空间资源竞争上奠定了坚
实基础，也是其在群落中占据优势地位的主要原
因;锐齿槲栎和华山松的生长一般更需要阳光，所
以其把总体能量除用于躯干和根的生长外，还把很
大一部分能量(24． 32%和 28． 37%)分布于枝叶部
分，以达到枝叶充分发育以接受更多的阳光;除此之
外，无论锐齿槲栎(19． 14%)还是华山松(12． 99%)
其根部生物量都占很大一部分，发达的根系使锐齿
槲栎和华山松在长期营养竞争中占据优势，这是他
们在该群落中处于优势地位的另一重要原因．
3． 3 锐齿槲栎 －华山松林生物量发育动态分配
3． 3． 1 锐齿槲栎生物量动态变化 植物群落发育
过程中，总体生物量可能随群落结构的逐渐完善而
不断增大直至一个稳定值，在这个过程中，各器官
生物量可能会因群落在不同发育阶段的生长策略
不同而表现出一定差异． 为了分析该群落不同器
官生物量在群落发育过程中的动态变化，本研究采
用平均胸径法求出不同胸径的总生物量，并绘制折
线图以分析各器官生物量的发育动态(图 1、图
2)．
图 1 锐齿槲栎各器官生物量动态变化
Fig． 1 Biomass dynamic change in the organs
of the Sharptooth Oak
从图 1 可以看出，锐齿槲栎的干、皮、枝、叶、根
各器官随着群落的发育都具有不同程度的增长，总
体趋势是随着群落的增长其生物量积累增多，到群
落发育成熟时，各器官和群落总的生物量都达到最
大值，随着群落的进一步发育，各器官的生物量有
所回落，这可能是大径级个体衰败的结果．同时，锐
齿槲栎树干的生物量占总生物量的比例大而且增
长快，其余各器官生物量排序是干 ＞枝 ＞根 ＞皮 ＞
叶． 树干也是总干质量的主要积累，这为枝、叶更
好地起支持、输导及光合作用奠定了基础，最终使
锐齿槲栎在持续生长、空间争夺及光能利用上占据
优势．
3． 3． 2 华山松生物量动态变化 从图 2、图 3 可
以看出，随着群落发育，华山松的干、枝、叶、根各器
官和群落总的生物量都逐渐达到最大值，但随着群
落的进一步发育，各器官的生物量有所回落，这可
能是大径级个体衰败的结果． 从图 2 看出，华山松
各器官生物量排序是干 ＞枝 ＞根 ＞叶，其中树干占
总生物量比例大而且增长快． 总体上，在群落发育
各发育阶段各器官相对生长速率是干 ＞枝 ＞根 ＞
叶，说明树干、树枝和树根干重占该群落乔木层总
生物量干重的比例大而增长快的趋势，也是总干重
的主要积累，使干、根更好地起支持、输导和吸收作
用，以维持其在生存空间的继续生长．
图 2 华山松各器官生物量动态变化
Fig． 2 Biomass dynamic change in the organs
of the Huashan Pine
3． 4 锐齿槲栎 －华山松林发育过程中生物量的组
成动态
对锐齿槲栎 －华山松林发育过程中生物量的
分析(图 3)表明，锐齿槲栎发育前期其生物量占该
锐齿槲栎 －华山松林乔木层总生物量的比例逐渐
递减，到发育中期又不断增加，而发育后期又有所
回落;与此相反，华山松发育前期其生物量占总生
物量的比例则不断增大，发育中期有所减小，而到
后期又不断变大．
图 3 锐齿槲栎 －华山松林发育过程中生物量组成动态
Fig． 3 Biomass dynamic composition of the Quercus
aliena var． acutiserrata-Pinus armandii
in its devolopmetal process
这表明在群落中、前期，群落还处于由锐齿槲
栎向华山松演替的过渡阶段，锐齿槲栎在群落中虽
然已经具有优势地位，但是华山松还占有很大比
例，随着群落的发育，锐齿槲栎的优势地位进一步
加强，迫使华山松所占比例逐渐减小，到锐齿槲栎 －
740 河 南 农 业 大 学 学 报 第 48 卷
华山松林形成稳定的群落结构，也就是群落发育的
后期，锐齿槲栎已积累了群落中大部分的能量，而
华山松只占群落能量储存中的很少部分． 发育末
期，随着锐齿槲栎 －华山松林的衰败，锐齿槲栎的
优势地位逐渐丧失，其能量储存比例有所减少，而
华山松由于重新入侵，其生物量比例也有所增加．
4 结论与讨论
1)河南白云山锐齿槲栎 －华山松林乔木层总生
物量为 172． 14 t·hm －2，其中锐齿槲栎占47． 73%，华
山松占 43． 74% ． 锐齿槲栎的树干、树皮、树枝、树
叶、树根的生物量分别占总生物量的 43． 67%，
10． 07%，24． 32%，2． 8%，19． 14%;华山松的树干、
树枝、树叶、树根生物量分别占总生物量的
46． 51%，28． 37%，12． 13%，12． 99% ． 乔木层生物
量分配比例为干 ＞枝 ＞根 ＞叶．
2)随着锐齿槲栎 －华山松林发育年龄的增
长，乔木层生物量积累增多，到群落发育成熟时各
器官和群落总的生物量都达到最大值，群落进一步
发育，总生物量趋于稳定，各个器官的生物量有所
回落．
3)锐齿槲栎 －华山松林发育前期，锐齿槲栎
的生物量比例逐渐减少，华山松的生物量比例趋于
增大;直到群落发育中期，优势树种锐齿槲栎的生
物量比例不断增大，而华山松的比例又有所减小．
此研究结果与吴明作等［11］在豫西山区森林群落邻
体竞争效应的初步研究中提出的阔叶类树种和针
叶类树种相比一般处于优势地位，特别是在中龄林
中，这种优势会更明显的结果是一致的．
4)本研究对河南白云山锐齿槲栎 －华山松林
中的优势树种锐齿槲栎和华山松的生物量动态进
行了精细的数据分析，研究结果可以为河南白云山
以锐齿槲栎 －华山松林为主体的森林生态系统的
能量分配和物质循环提供参考．
参考文献:
［1］ 刘玉萃，吴明作，郭宗民，等． 内乡宝天曼自然保护区
锐齿槲栎林生物量和净生产力研究［J］． 生态学报，
2001，21(9):1451 － 1456．
［2］ 侯拆泣，张小全，徐德应，等． 杉木人工林生物量和生
产力研究［J］． 中国农学通报，2009，25 (5):
97 － 103．
［3］ 杨同辉，达良俊，李修鹏，等． 浙江天童国家森林公园
常绿阔叶林生物量研究［J］．浙江林学院学报，2007，
24 (4):389 － 395．
［4］ 蔡年辉，许玉兰，李根前，等． 天然云南松生物量动态
研究［J］． 南方农业学报，2011，42(10):1255 － 1258．
［5］ 殷淑燕，刘玉成． 大头茶构件种群生物量及叶面积动
态［J］． 植物生态学报，1997，21(1):83 － 89．
［6］ 索安宁，巨天珍，张俊华，等． 甘肃小陇山锐齿槲栎 －
华山松林生物量动态研究［J］．生态学杂志，2005，24
(4):377 － 381．
［7］ 索安宁，巨天珍，张俊华，等． 甘肃小陇山锐齿槲栎 －
华山松林生物量特征分析［J］． 山地学报，2006，24
(1):123 － 128．
［8］ 程堂仁，马钦彦，冯仲科，等． 甘肃小陇山森林生物量
研究［J］． 北京林业大学学报，2007，29(1):31 － 36．
［9］ 刘玉萃，吴明作，郭宗民，等． 宝天曼自然保护区栓皮
栎林生物量和净生产力研究［J］． 应用生态学报，
1998，9(6):569 － 574．
［10］ 蔺恩杰，江 洪，赵明水，等． 天目山自然保护区典型
森林植被乔木层生物量研究［J］． 浙江林业科技，
2013，31(1):21 － 24．
［11］吴明作，闫东锋，张学峰，等． 在豫西山区森林群落邻
体竞争效应的初步研究［J］． 河南农业大学学报，
2004，38(4):409 － 413．
(责任编辑:梁保松)