全 文 ：第 13 期
收稿日期：2014－02－18
基金项目：浙江省自然科学基金项目（Y5090253）
作者简介：裘 恺（1992－），男，浙江杭州人，在读本科生，生物科学专业，（电话）13757627973（电子信箱）1548327543＠qq．com；通讯作者，
杨蓓芬（1965－），女，副教授，主要从事植物学教学与研究工作，（电话）13586108566（电子信箱）ybf002＠tzc．edu．cn。
第 53卷第 13期
2014 年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.13
Jul．，2014
寄生植物和寄主的关系是植物生态学研究的
热点问题之一［1－3］。 南方菟丝子（Cuscuta campestris）
又名无根草，兔儿丝，旋花科菟丝子属一年生茎寄
生植物，幼苗出土后成丝状，叶退化，与寄主接触后
产生吸器，能穿透寄主植物的表皮、皮层而到达维
管束，并与寄主植物维管束相通，以此来获取寄主
的养分迅速生长且很快蔓延，导致寄主因养分不足
生长受抑制甚至死亡。 寄主包括豆科、菊科、蓼科和
藜科等植物。
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）俗称霸
王花、北美一枝黄花、金棒草等，属菊科一枝黄花属
植物，原产于北美，现已成功侵入欧洲中西部、亚洲
大部以及澳大利亚和新西兰等地，成为一种世界性
的入侵杂草。 加拿大一枝黄花于 1935 年作为庭院
花卉引入中国南京和上海等地 ［4］，20 世纪 80 年代，
在长江三角洲地区快速繁殖，成为河滩、路边、房前
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长及其
黄酮含量的影响
裘 恺 1，杜乐山 2，葛敏燕 1，俞飞杨1，徐珊珊 1，杨蓓芬 1
（1．台州学院生命科学学院，浙江 台州 318000 ； 2．北京林业大学自然保护区学院，北京 100083 ）
摘要：为探讨南方菟丝子（Cuscuta australis）寄生对野外加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）的影响及
响应，以野外加拿大一枝黄花为研究对象，研究南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、生物量分配及黄
酮含量的影响。结果表明，寄生极显著降低加拿大一枝黄花株高、基茎、主根长度和直径、各器官的生物量
以及总生物量（P＜0．01）；寄生使加拿大一枝黄花将更多的资源投入到根和叶，可以获取更多的水分和养
分以及积累更多的有机物质； 极显著提高茎、 叶的黄酮含量 （P＜0．01）， 极显著降低根的黄酮含量 （P＜
0．01）。 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花的生长有极显著的抑制作用，是一种防治加拿大一枝黄花的有
效生物方法。
关键词：南方菟丝子（Cuscuta australis）；加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）；生长量；黄酮
中图分类号：S453 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）13－3057－04
Effects and Responses of Cuscuta campestris on Solidago canadensis
QIU Kai1，DU Le－shan2，GE Min－yan1，YU Fei－yang1，XU Shan－shan1，YANG Bei－fen1
（1．College of Life Science， Taizhou University， Taizhou 318000，Zhejiang，China；
2．College of Nature Reserve， Beijing Forestry University， Beijing 100083，China）
Abstract： To examine the effect and response of the invasive plant Solidago canadensis when parasitized by the native
parasitic plant Cuscuta australis， ANOVA was used to examine the difference． The results showed that the height， diameter of
stem， the length and diameter of main root， organic biomass and the total biomass （P＜0．01） were significantly decreased in
plant parasitized by C． australis． When confronted with parasitism， more energy was flown to root and leaf. Parasitism
significantly changed the pattern of biomass distribution． Parasitized by C． australis， the flavones content increased significantly
in stem and leaf（P＜0．01） and decreased significantly in root（P＜0．01）． It is indicated that parasitism by C． australis was one
of the most effective biological control methods， which could be used to inhibit the alien invasive plants．
Key words： Cuscuta campestris； Solidago canadensis； response； growth； flavonoids
湖 北 农 业 科 学 2014 年
屋后、弃荒地、绿化地等的恶性杂草，被称作“植物
杀手”， 并已被列入中国重要外来有害植物名录 ［4］。
目前，有关加拿大一枝黄花的防治方面还没有十分
有效的控制手段，因为加拿大一枝黄花的根状茎十
分发达，繁殖能力极强，仅仅用化学防除或机械清
除的方法费时费力，且难以彻底清除 ［5－7］。 蒋华伟
等 ［8，9］研究发现日本菟丝子可以寄生加拿大一枝黄
花，但其对加拿大一枝黄花生长的影响及响应没有
进行细致分析。 本研究就南方菟丝子寄生对野外加
拿大一枝黄花的影响进行了调查，并探讨了南方菟
丝子对加拿大一枝黄花生长的影响及寄主的响应
机制。
1 材料与方法
1．1 样地及材料
样地位于浙江省临海市三江湿地（北纬 28°40′
－29°04′，东经 120°49′－121°41′），属典型的亚热带
季风气候，冬夏季风交替明显，四季冷暖干湿分明；
年均温 17．1 ℃，年降水量 1 522．4 mm，年均相对湿
度 82％，年总辐射量 4 239．9 J ／ cm2，光照适中，雨量
充沛，热量较优，越冬条件好，是浙江省水热资源较
丰富的地区。
试验样地内长有大片的加拿大一枝黄花，且部
分加拿大一枝黄花被南方菟丝子寄生。 2011年 5～6
月（此时样地中南方菟丝子还没有生长）对样地中
长势一致的加拿大一枝黄花植株（株高大约 30 cm）
进行标记，并设为对照组，此后每周定期观察 2 次，
以保证对照组加拿大一枝黄花植株不被菟丝子寄
生， 且防止寄主植株之间南方菟丝子的交叉寄生；
6 月下旬至 7 月上旬自然生长的南方菟丝子开始寄
生于部分标记的植株。
1．2 样品采集及数据测量
2011 年 8 月下旬在南方菟丝子盛花期对加拿
大一枝黄花进行采集，并测量植株的株高、基茎、主
根长和主根直径，同时将植物的根、茎、叶分开，带
回实验室于 105 ℃烘箱中杀青 25 min，然后 80 ℃烘
干 72 h至恒重，采用精度 0．000 1 g电子天平测量其
生物量。 在生物量测定完成后，用植物粉碎机将根、
茎、叶分别粉碎成粉末，并过 0．25 mm 的金属筛，备
用。 采用 AlCl3分光光度法测定其次生代谢物黄酮
的含量［10］。 以芦丁为对照品，得到的标准曲线为 y＝
9．61x＋0．014 3，R2＝0．999 9。
1．3 数据处理
数据采用平均值±标准差表示， 利用 One－way
ANOVA 比较寄生组和对照组指标之间的差异。 数
据处理采用 SPSS18．0 软件， 图形采用 Origin 8．5 软
件。
2 结果与分析
2．1 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标
的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标
的影响见图 1。由图 1可知，南方菟丝子寄生对加拿
大一枝黄花生长指标有极显著影响。 与对照组相
柱形图上不同大写字母表示差异极显著（P＜0．01），下图同
图 1 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长指标的影响
株
高
//c
m
对照
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
A
B
寄生
A
B
对照 寄生
基
茎
//c
m
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
A
B
对照 寄生
主
根
长
//c
m
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
A
B
对照 寄生
主
根
直
径
//c
m
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
3058
第 13 期
2．3 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量
的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花黄酮含量
的影响见图 4。由图 4可知，南方菟丝子寄生极显著
改变了加拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。 寄生
组植物茎、叶黄酮含量极显著高于对照组（P＜0．01），
根黄酮含量极显著低于对照组（P＜0．01）。 与对照组
相比，茎叶黄酮含量分别上升 70．8％和 22．1％，而根
的黄酮含量下降 55．2％。
3 小结与讨论
本研究发现南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄
花的生长指标和生物量指标有极显著的抑制作用，
极显著降低其株高、 基茎、 主根长度和直径 （P＜
0．01），且极显著降低加拿大一枝黄花根、茎、叶的生
物量（P＜0．01）。 这是因为南方菟丝子能够大量吸收
寄主的水分和养分，从而导致寄主因为水分和养分的
不足生长受到抑制，并可抑制寄主地上茎的伸长 ［8］。
类似南方菟丝子寄生抑制入侵植物的研究已有较
多报道，例如南方菟丝子寄生抑制薇甘菊地上茎的
伸长 ［11］，日本菟丝子寄生严重影响加拿大一枝黄花
的生长和繁殖 ［8］，南方菟丝子极显著降低喜旱莲子
草的多度等 ［12］。 这些研究均表明，菟丝子属寄生能
够从个体水平和群落水平抑制部分入侵植物的扩
散和入侵，是入侵植物生物防治的一个重要手段。
南方菟丝子寄生同时也改变了生物量分配，如
本研究中寄生组加拿大一枝黄花茎的生物量比例
极显著低于对照组（P＜0．01），根、叶的生物量分配比
例极显著高于对照组（P＜0．01）。 寄生的加拿大一枝
图 3 加拿大一枝黄花生物量分配示意
对照 寄生
生
物
量
占
比
//%
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
根
茎
叶
比，加拿大一枝黄花在株高、基茎、主根长度、主根
直径上存在极显著差异（P＜0．01），且分别比对照组
降低了 65．2％、53．7％、60．8％、54．1％。
2．2 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指
标的影响
南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指
标的影响见图 2。 由图 2 可知，与对照组相比，南方
菟丝子寄生极显著降低了加拿大一枝黄花的根 、
茎、叶生物量以及总生物量（P＜0．01），且分别比对照
组降低了 64．0％、84．1％、61．8％、76．1％。 在生物量分
配上，寄生的加拿大一枝黄花茎的生物量比例极显
著减小（P＜0．01），根、叶的生物量分配极显著增加
（P＜0．01，图 3）。
根
生
物
量
//g
对照
16
14
12
10
8
6
4
2
0
A
B
寄生
A
B
对照 寄生
20
15
10
5
0
叶
生
物
量
//g
A
B
对照 寄生
70
60
50
40
30
20
10
0
A
B
对照 寄生
100
80
60
40
20
0
茎
生
物
量
//g
总
生
物
量
//g
图 2 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量指标的影响
裘 恺等：南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长及其黄酮含量的影响 3059
湖 北 农 业 科 学 2014 年
图 4 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花不同
器官黄酮含量的影响
对照 寄生
根
黄
酮
含
量
//m
g/
g
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
A
B
对照 寄生
茎
黄
酮
含
量
//m
g/
g
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
A
B
对照 寄生
叶
黄
酮
含
量
//m
g/
g
24
20
16
12
8
4
0
A
B
黄花将更多的能量分配到根和叶上，一方面可以从
根部吸取更多的水分和养料，另一方面叶片生物量
的增加光合同化能力，提高植物的生存能力 ［13］。 这
是植物表型特征适应环境做出的重要选择，也是通过
生物量优化配置来适应多样化环境的重要体现［14］。
本研究还发现南方菟丝子寄生极显著改变加
拿大一枝黄花根、茎、叶的黄酮含量。 黄酮类化合物
是一类重要的次生代谢产物，本身具有较强的抗氧
化性， 它可以帮助植物体抵御不良的外界环境，起
到抵抗紫外线灼伤和病菌入侵，吸引昆虫授粉以及
启动微生物与植物建立共生关系等作用 ［15，16］。 加拿
大一枝黄花茎、叶的黄酮含量极显著提高，说明加
拿大一枝黄花对南方菟丝子寄生产生一定的防御
反应，代谢产物的增加可以提高加拿大一枝黄花对
南方菟丝子的抵抗能力， 减弱寄生植物吸器的形
成，影响寄生植物对寄主植物营养的利用，从而阻
碍其生长发育和繁殖。 但本研究发现加拿大一枝黄
花根黄酮含量却极显著下降，可能是因为南方菟丝
子主要寄生在加拿大一枝黄花的茎，叶是黄酮的主
要产生器官，当黄酮产生后，运输至茎时被大量截
留，用于抑制南方菟丝子的寄生，从而打破加拿大
一枝黄花体内黄酮的分布格局，使根部黄酮物质含
量极显著降低。
综上所述，南方菟丝子寄生极显著抑制了加拿
大一枝黄花的生长，改变了生物量分配格局，同时
加拿大一枝黄花产生化感物质作为其对寄生的响
应，利用南方菟丝子是防治加拿大一枝黄花的生物
方法。 本研究明确了寄生对加拿大一枝黄花的影响
以及面对新天敌时加拿大一枝黄花的响应，为入侵
生态学的发展奠定基础，同时也为加拿大一枝黄花
的生物防治提供理论依据。 对于寄生对加拿大一枝
黄花生长的影响以及加拿大一枝黄花响应寄生的
防御机制是还尚待进一步研究。
参考文献：
［1］ 胡 飞，孔垂华．寄生植物对寄主植物的化学识别［J］．生态学报，
2003，23（5）：965－971．
［2］ 宋文坚，金宗来，曹栋栋，等．寄生植物种子萌发特异性及其与寄
主的识别机制关［J］．应用生态学报，2006，17（2）：335－339．
［3］ DAWSON J H，MUSSELMAN L J，WOLSWINKEL P，et al． Bi-
ology and control of cuscuta ［J］． Reviews of Weed Science，
1994，6：265－317．
［4］ 李振宇，解 焱．中国外来入侵种［M］． 北京：中国林业出版社，
2002．
［5］ 马丽云，杨红江，杜晓君，等．不同药剂防除加拿大一枝黄花试验
总结［J］．杂草科学，2007（2）：56－57．
［6］ 吴海荣， 强 胜． 加拿大一枝黄花生物生态学特性及防治［J］．
杂草科学，2005（1）：52－56．
［7］ 徐富康，林建军，郑可伟，等． 加拿大一枝黄花的发生为害及防
治［J］．浙江农业科学，2005（3）：220－221．
［8］ 蒋华伟， 方 芳，郭水良．日本菟丝子（Cuscuta japonica）寄生对
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）生理生态特性的影响［J］．
生态学报，2008，28（1）：399－406．
［9］ 蒋华伟． 外来入侵植物加拿大一枝黄花生态适应特点及其控制
策略［D］．浙江金华：浙江师范大学，2008．
［10］ 李为喜，朱志华，李国营，等．AlCl3分光光度法测定荞麦种质资
源中黄酮的研究［J］．植物遗传资源学报，2008，9（4）：502－505．
［11］ 邓 雄，冯惠玲，叶万辉，等． 寄生植物菟丝子防治外来种薇甘
菊研究初探［J］．热带亚热带植物学报，2003，11（2）：117－122．
［12］ 王如魁，管 铭，李永慧，等．南方菟丝子寄生对喜旱莲子草生
长及群落多样性的影响［J］．生态学报，2012，32（6）：1917－1923．
［13］ 杨蓓芬，李钧敏 ．南方菟丝子寄生对 3 种入侵植物生长的影
响 ［J］．浙江大学学报（农业与生命科学版），2012，38（2）：127－
131．
［14］ 陆霞梅，周长芳，安树青，等．植物的表型可塑性，异速生长及其
入侵能力［J］．生态学杂志，2007，26（9）：1438－1444．
［15］ PARR A J， BOLWELL G P． Phenols in the plant and in
man． The potential for possible nutritional enhancement of the
diet by modifying the phenols content or profile［J］． Journal of
the Science of Food and Agriculture，2000，80（7）：985－1012．
［16］ 阎秀峰．植物次生代谢生态学［J］． 植物生态学报，2001，25（5）：
639－640．
（责任编辑 童志婷）
3060