全 文 ：o 丫—菌 物 学 报 4 2( 2) : 16小1 7 3, 200 5凡莎`。妙占崖`脚 a
中国蜜环菌生物种新记录
赵 俊 秦国夫 戴玉成
( , 国家林业局森林病虫害防治总站 沈阳 110 0 3 4; 2中国科学院沈阳应用生态学研究所 沈阳 1 10 0 15 )
摘 要 : 在华中 、 西北和西南地区 , 发现了 6 个新的中国蜜环菌生物种 CB S J 、 C B S K 、 C B S L 、
CB S M
、
C B S N 和 C B S O , 研究证明都是异宗配合种类 。 C B S J 与 C B S A 、 C B S K 与 C B S G
以及 C B S L 与 C B S H 之间存在较低的互交可育现象 。 C B S K 与 A , i al iar m e ll e a 互交可育 ,
C B S M 与 A . bo er a ils 互交可育 , 且首次在欧洲以外地区被发现 , 其余 4 种为亚洲特有种。
关键词 : 种内交配 , 种间交配 , 异宗配合
中图分类号 : 0 93 9 . 5 文献标识码 : A 文章编号 : 167 2 一6 4 72 ( 20 05 ) 02 一 0 164一 0 17 3
蜜环菌 A、 il la ir a (F :.r F .)r st au de 是一个非常重要的林木病原菌 , 它的寄主范围广 , 培养
特征和担子果形态变异大 。 从 K . K o ht on en 19 78 年首次发现蜜环菌生物种以来 , 生物种己成
为蜜环菌系统分类的基础 , 根据生物种建立的分类种 , 已被菌物分类学和森林病理学界广泛
承认 。 迄今欧洲 、 北美 、 澳洲 、 日本等国学者均按生物种标准鉴定了各 自地区的蜜环菌种类 。
我们鉴定了大兴安岭 、 小兴安岭 、 长白山地区 、 华中和西南地区的蜜环菌的种类 , 即 A 、 B 、
C
、
D
、
F
、
G
、
H
、
I 八个中国生物种 (C h i n e s e B i o l o g i e a l S p e e i e s , C B s ) , 并通过与欧洲和北美
生物种的菌株交配证实 : C B S A 为芥黄蜜环菌 A . is n aP ian B亡ubr ` & D es su L ; c B s B 为高卢
蜜环菌注. 卯 zzi e a M a r x m . & R o m a g n . ; C B s C 与任一欧美种都互交不育为亚洲特有种 : C B S
D 为奥氏蜜环菌 A . os loy ae ( R o m ag n) H e ir kn , 是东北地区林木根腐病的病原菌 ; C B S F 与
任一欧美种都互交不育为亚洲特有种 ; C B S G 属于典型的同宗配合种 ; C B S H 为亚洲特有种 ,
只与 c B s c 存在部分亲和 ; C B S I 为无菌环的假蜜环菌 A . at b es ce ns (cS op . ) E m el , 与欧洲的
假蜜环菌互交可育 , 属于同种 (秦国夫等 , 19 9 9 a , 19 9 9 b , 2 0 0 0 ) 。 19 9 9一 2 0 0 2 年 , 作者等
在云南的玉龙雪山和 中甸 、 贵州的宽阔水 、 广西 的十万大山 、 湖北的神农架 、 新疆西
天山的那拉提和 果子沟等地区进行调查和蜜环菌标本采集 。 发现 了新的蜜环菌生物种 ,
现将结果报道如下 。
1 材料与方法
1
.
1 标本采集与菌种分离
野外拍照后记录形态特征并在无菌滤纸上制作抱子印 , 低温保存带回实验室进行单抱分
离 , 担子果烘干后保存 。 每号标本至少分离 3 0 个单抱菌株 , 单抱分离方法按赵俊等 ( 19 9 9) ,
选取 12 个典型的样本单抱菌株进行列联配对以测定其交配型 。 单抱菌株使用 2% M E A 或 S R
培养基保存和继代繁存 , 与干标本一同保存在国家林业局森林病虫害防治总站 , 所有标本的
基金项 目 : 国家 自然科学基金 ( 3 9 7 7 0 6 1 8 ) 、 ( 3 0 0 7 0 0 15 )、 ( 30 2 7 1 0 55 ) 资助项 目
收原稿 日期 : 2 0 0 4一 0 9一2 , 收修改稿 日期 : 20 04 一 1 1 . 2 5
DOI : 10. 13346 /j . mycosystema . 2005. 02. 005
2 期 赵 俊等 : 中国蜜环菌生物种新记录 16 5
信息见表 1。
表 l 参与交配试验的中国蜜环菌菌株
T a b le 1 Is o l aet s
o f C B S u s e d i n P iar
n g et s t
序号 菌株号 日期 地点 寄主 采集人
N o
.
I so laet D at
e L oc a l iyt H o s t C o l l e e otr
Num be
r
1 9 0 7 9 06 18 云南丽江 尸纪`口 左翻口月召吟” 5 15 K . K o rh o~ 戴玉成
2 9 0 8 9 9肠 1s 云南丽江 尸苦~ 川勿脚卿夕勿 K . K o rh o n e n 戴玉成
3 99 0 0 9 99 0 6 18 云南丽江 尸纪 ea l i七a ” g已” s 臼 K . K 0 rh o n e n 戴玉成
4 99 0 11 9 90 6 18 云南丽江 iP cea l止翻a 月名姆月s 红 K
.
K o rb o n en 戴玉成
5 99 0 12 9 90 6 18 云南丽江 iP c ea li七如 g日门s括 K . K 0 rh o en 戴玉成
6 9 02 8 9 06 18 云南丽江 iP c ea l止七如 g朋 , 15 K . K 0 rh o~ 戴玉成
7 9 90 2 9 9 9 06 18 云南丽江 尸纪 ea l止七如 g e 刀s 臼 K . K o hr oen n 戴玉成
5 9 90 4 1 9 9 06 18 云南丽江 iP c ea l止翔油刀g e 刀s 臼 K . K 0 rh on e n 戴玉成
9 9 90 4 3 9 06 15 云南昆明金殿 孟触阳花思月泛 sP . K . K 0 rh on en 戴玉成
10 9 0 4 9 06 18 云南 昆明金殿 eK et le iar sP . K . K 0 rh on en 戴玉成
1 0 0 1 0 06 17 贵州宽阔水保护区 uQ~
sP
. 秦国夫 赵俊
12 0 0 2 0 06 17 贵州宽阔水保护区 uQ~
sP
. 秦国夫 赵俊
13 0 0 03 0 06 20 云南玉龙雪山大索道 尸止“ 口 2泪口川拌月 s臼 秦国夫 赵俊
14 0 0 04 0 06 20 云南玉龙雪山大索道 尸滋“ 口 2刁峨口川护月`臼 秦国夫 赵俊
15 0 0 05 0 06 20 云南玉龙雪山大索道 尸葱“ 口 2火口林g e” s。 秦国夫 赵俊
16 00 06 0 06 20 云南玉龙雪山大索道 尸纪印 川湘侧笋” ` “ 秦国夫 赵俊
17 0 0 7 0 06 20 云南玉龙雪山大索道 b or iad ea f 秦国夫 赵俊
18 0 0 8 0 06 20 云南玉龙雪山云杉坪 hR 口do de 刀 dJ 叨 n sP
. 秦国夫 赵俊
19 0 0 9 0 06 20 云南玉龙雪山云杉坪 A bies fe 牌a n a 秦国夫 赵俊
2 0 00 0 10 0() 0 6 2 0 云南玉龙雪山云杉坪 b r o iad e a f 秦国夫 赵俊
2 1 00 0 11 0 00 6 2 0 云南玉龙雪 ilJ 云杉坪 b or iad e a f 秦国夫 赵俊
2 2 00 0 12 0 00 6 2 0 云南玉龙雪山云杉坪 b r o iad e a f 秦国夫 赵俊
2 3 00 0 x3 0 0 0 62 0 云南玉龙雪 ilJ 云杉坪 b roa id e a f 秦国夫 赵俊
2 4 00 0 14 0 0 0 6 2 0 云南玉龙雪 lLJ 云杉坪 b roa id e a f 秦国夫 赵俊
2 5 00 0 15 0 0 0 6 2 0 云南玉龙雪 LI] 云杉坪 b r o a id e a f 秦国夫 赵俊
26 0 01 6 0 06 21 云南玉龙雪山耗牛坪 尸~ 以止朋罗肚 is 秦国夫 赵俊
27 0 01 7 0 06 21 云南玉龙雪山耗牛坪 Rh o do de 力动℃ n sP . 秦国夫 赵俊
28 0 01 8 0 06 21 云南玉龙雪山耗牛坪 Rh o d b山” 价。 n sP . 秦国夫 赵俊
29 0 01 9 0 06 21 云南玉龙雪山耗牛坪 Rh o do de n汤℃ n 印 . 秦国夫 赵俊
30 0 02 0 0 06 21 云南玉龙雪 山大索道 尸讯us de n s a at 秦国夫 赵俊
31 0 10 1 0 09 14 云南玉龙雪 山大索道 eB 栩 la sP . 赵俊 田淑敏
32 0 102 0 09 14 云南玉龙雪 山大索道 eB 栩 la sP . 赵俊 田淑敏
3 0 103 0 09 14 云南玉龙雪山大索道 iP cea l葱舰 a 刀g e加臼 赵俊 田淑敏
34 0 104 0 09 14 云南玉龙雪 山大索道 B e栩 la sP . 赵俊 田淑敏
35 0 105 0 09 14 云南玉龙雪山大索道 u ul m o w n 赵俊 田淑敏
36 0 106 0 09 14 云南玉龙雪山大索道 即 k n o wn 赵俊 田淑敏
37 0 1 07 0 09 14 云南玉龙雪 山大索道 b or 咧 ea f 赵俊 田淑敏
38 0 1 08 0 09 14 云南玉龙雪 山大索道 iP c ea l认 ia ” g e肥 is 赵俊 田淑敏
3 9 0 0 1 09 0 0 0 9 14 云南玉龙雪 山云杉坪 P iun s amr a n d i 赵俊 田淑敏
4 0 0 0 1 10 0 0 0 9 14 云南玉龙雪 lLJ 云杉坪 b or 碱 e a f 赵俊 田淑敏
4 1 0 0 1 11 0 0 0 9 14 云南玉龙雪 dJ 云杉坪 b or 浏 e a f 赵俊 田淑敏
4 2 0 0 1 12 0 0 0 9 14 云南玉龙雪 lLJ 云杉坪 b or 翻 e a f 赵俊 田淑敏
43 0 1 13 0 09 14 云南玉龙雪 山耗牛坪 u ul 山。 wn 赵俊 田淑敏
4 0 1 14 0 09 14 云南玉龙雪 山耗牛坪 Rho do de n d而 n sP 赵俊 田淑敏
45 0 01 15 0 0 91 7 云南中甸硕都湖 A b ies fe 牌 a ” a 赵俊 田淑敏
46 0 1 16 0 09 17 云南中甸硕都湖 u kn n own 赵俊 田淑敏
4 7 0 01 17 0 0 91 7 云南中甸硕都湖 A b ies fe 御口冲a 赵俊 田淑敏
4 8 0 0 1 18 0 0 0 9 17 云南中甸硕都湖 A b ies fe 欣 a n a 赵俊 田淑敏
4 9 0 0 1 19 0 0 0 9 17 云南 中甸硕都湖 汉b ies fe 牌 a n a 赵俊 田淑敏
50 0 120 0 09 17 云南中甸硕都湖 刀已细 aI sP . 赵俊 田淑敏
51 0 01 21 0 0 91 7 云南中甸硕都湖 A bies fe 牌 a n a 赵俊 田淑敏
5 2 0 0 12 2 0 00 9 17 云南中甸洗脸盆 口“ 己删 s 那 n n osa 赵俊 fI] 淑敏
5 3 0 0 12 3 0 00 9 17 云南中甸天生桥 b r o adl e af 赵俊 田淑敏
16 6 菌 物 学 报 24 卷
续表 1
序号
N Ui n b e r
菌株号
IS0 l a t e
N u m b e r
0 0 12 4
0 0 12 5
0 0 12 6
0 10 1 0
0 10 1 2
0 10 1 3
0 10 14
0 10 1 5
0 10 1 6
0 10 1 7
0 10 1 8
0 10 1 9
02 0 0 1
02 0 2 8
02 0 2 9
02 0 3 0
02 0 4 4
02 0 4 5
02 0 4 6
02 0 4 7
02 0 4 8
02 0 4 9
02 0 5 0
02 0 5 1
02 0 6 5
02 0 6 6
02 0 6 7
02 0 6 8
02 0 6 9
02 0 7 0
02 0 7 1
0 2 07 2
0 2 07 3
0 2 07 4
0 2 08 0
日期
U at e
地点
L o e a l iyt
寄主
H O St
采集人
C o l l e e t o r
00 0 9 17
00 0 9 17
0 0 09 17
0 1 08 3 0
0 1 09 0 3
0 1 09 0 3
0 1 09 0 3
0 1 09 0 3
0 1 09 0 3
0 1 09 0 3
0 1 09 0 3
0 1 09 0 3
0 2 0 6 13
0 2 0 92 0
0 2 09 2 0
0 2 0 92 0
0 2 09 2 3
0 2 0 92 3
0 2 0 92 3
0 2 0 92 3
0 2 0 92 3
0 2 0 92 3
0 2 0 92 3
0 2 0 92 3
0 2 10 19
0 2 1 0 19
0 2 10 19
0 2 10 19
0 2 10 19
0 2 1 0 19
0 2 10 19
02 10 19
02 102 0
02 10 20
02 112 9
云南中甸天生桥 b r oa id ae f 赵俊 田淑敏
贵州宽阔水保护区 q ` ot ba la n op s招 sP . 赵俊 田淑敏
贵州宽阔水保护区 q ` ot b a la n op s is sP . 赵俊 田淑敏
湖北神农架徐家庄 爪 la nt h su 口 tI is im a 赵俊
湖北神农架酒壶坪 b r o a d l e a f 赵俊
湖北神农架酒壶坪 凡圳占 s p . 赵俊
湖北神农架酒壶坪 R加 s ve 阴 ic夕翻 a 赵俊
湖北神农架酒壶坪 eB ut la a lb o 一 is ne 韶 is 赵俊
湖北神农架酒壶坪 b r o a d le a f 赵俊
湖北神农架酒壶坪 b r o a d l e a f 赵俊
湖北神农架酒壶坪 b r o a d l e a f 赵俊
湖北神农架酒壶坪 aF g u s sP 赵俊
贵州宽阔水 u kn n o w n 吴兴亮
新疆天西果子沟 尸ic ae s hc er n ika an v aL tia sn h an ica 赵俊
新疆天西果子沟 iP c ae s hc er n物 an v .ar iat sn ha n lca 赵俊
新疆天西果子沟 iP c ae s kr er n物 an v aL tia sn h an cat 赵俊新疆天西那拉提杨树沟 eB ut la p即 d u la 赵俊
新疆天西那拉提杨树沟 eB lu la p en du la 赵俊
新疆天西那拉提杨树沟 eB ut la P en du la 赵俊
新疆天西那拉提杨树沟 eB ut la P e月 d u la 赵俊
新疆天西那拉提杨树沟 eB ut la p e刀 d“ aI 赵俊
新疆天西那拉提杨树沟 尸ic ae s hc , n iak an v aL iat sn han cal 赵俊
新疆天西那拉提杨树沟 尸 ic ae s ch er n物 an v aL iat sn h an ica 赵俊新疆天西那拉提杨树沟 尸 ic ae cs h er n物 an v鱿 iat sn han ica 赵俊
四川峨眉 山 〔 b` at n口Ps i s se mP e vr ier sn 戴玉成四川峨眉 山 c 口占 at n只p s is s e州尹
~
, 戴玉成
四川峨眉 山 C此 at n口ps is s e lm ,ver ~ s 戴玉成四川峨眉 山 C Os at n口Ps is s e 州护
~
: 戴玉成
四川峨眉 山 C Os at n口Ps is se mP
~
s 戴玉成
四川峨眉 山 c此 at n qp s is s e 州护ver ier sn 戴玉成四川峨眉山 C口吕at 。 口p占is se mP eyr ~ : 戴玉成四川峨眉山 C口占at n QP s is se ml , e Vr 王er ” s 戴玉成
四川青城山 u kn n o wn 戴玉成四川青城山 u 们 k n o wn 戴玉成
广西十万大山白石牙保护区 b or iad e af 赵俊 吴兴亮
5467890123“
1
.
2 实验用测交菌株
从中国己知的 8 个蜜环菌生物种的测交菌株体系中 , 每个生物种选取 4一 8 个具有代表性
的菌株 , 同时选取欧洲和北美各已知种的测交菌株进行配对实验 。 欧洲的假蜜环菌 .A
ta b e s c e n s ( s c o p
.
) E m e l 为 R . G r i l l o 和 K . K o r h o n e n 采 自模式标本的产地意大利 , 欧美种
A
.
e eP is t iP es Ve l
e n
. 、
A
.
b o er a ils M axr m
.
& K o r h o n e n
、
A
.
m e l ea (、恤h l : F .r ) .P K u r n幻。 . 、 A .
e a lve s e e n s B ` brU ` & D e s s .ur
、
A
. 岁 m i n a B `ur b` & D e s su .r 、 A . n a bs n o n a Vo l k & B u dr s .和 N A B s
X 的测交菌株见贺伟等 ( 19 9 6) 和秦国夫等 ( 19 9 9 a) 。
L 3 互交不育性实验
选各号标本的四种交配 型的菌株同国内外的 已知种的测交菌株进行配对试验 , 未
知交配型的标本号则随机选取 4 个菌株参与生物种鉴定的配对试验 。 用于生物种交配的
M EAJ 培养基 、 实验方法及亲和可育性的判断标准按赵俊等 ( 1 9 99) 进行 , 培养小 5 周检查
结果 , 交配反应见图 1 、 图 2 。 主要测交工作在国家林业局森防总站完成 , 部分实验完成于
芬兰赫尔辛基大学和芬兰国家林业研究所 。
2 期 赵 俊等 : 中国蜜环菌生物种新记录
2 结果
2
.
1 生物种的测定
8 号标本大约分离单抱菌株 2 6 0 0 余号 , 经过逐步筛选 , 留取生长健壮的单倍体菌株进
行遗传交配试验 。 用遗传交配办法 , 通过 5 924 个交配组合的遗传配对组合试验 , 划分为八个
互交不育群 , 即八个新的蜜环菌生物种 , 其中 10 号标本属于典型的同宗配合种类归于 C B S G ,
2 2 号标本属于 C B S H , 5 6 号标本属于新的生物种 , 分别称为 C B S J 、 C B S K 、 C B S L 、 C B S M 、
C B S N
、
C B S O
, 新生物种的鉴定统计结果见表 2 。
图 l 互交可育反应
F ig
.
1 in t e fer rt i li ty
r e a e t io n
图 2 互交不育反应
F i g
.
2 I n t e r s t e r iliyt r e a c t io n
.2 2 生物种与寄主的关系
根据表 l , 各生物种按照寄主情况进行统计 , 见表 3 。 发现 C B S J 、 C B S K 在针 、 阔叶树
上均能生长 , 而 C B S K 在活树上能够寄生 , 是林木的病原菌 , 结果与北美 、 欧洲的结论一致 。
C B S L
、
C B S M
、
C B S N
、
C B S O 仅仅在阔叶树上被发现 , 而 C B S M 常常导致林木的死亡 。
.2 3 极性测定
在六个新的互交不育群中 , C B S O 选出 1个 、 C B S L 选出 1 个 、 其他 4 个群各选出 2 个
典型的标本号推断交配极性 , 每个号选 12 个单抱菌株 ,进行 12 x lZ 的列联交配 。 采用 2% M E A
培养基 。约 60 多个配对组合试验结果发现每个互交不育群均为四极性异宗配合 , 其中 0 10 17
号标本交配型测定结果见表 4 。
.2 4 C B S J 的交配与分布特性
在云南省丽江玉龙雪山的大索道 、 云杉坪 , 中甸的硕都湖 、 洗脸盆 , 新疆的那拉提 、 果
子沟均发现了中国生物种 J , 简称 C B S J , 该种为典型的四极性异宗配合种 。 经过与中国 、 欧
美已知种的交配试验 , 总交配组合达到 1 6 54 组 , 种 内的亲和交配率为 86 . 60 % ; 种间拮抗黑
线出现的比率为 87 . 巧% , 相互抑制生长的现象达到 4 . 53 % , 同芥黄蜜环菌有 3 组呈现亲和性
反应现象 , 同 A . ca l v e s c en s 有 1 组呈现亲和性反应现象 。
该种在云南的北部地区 、 新疆天山西部地区分布较为普遍 , 一般条件下 6 月中旬在云南
的北部地区即可出现 , 在 9 月中 、 下旬大量出现 , 持续时间长达 3 个月 。 在云南的北部地区
出现频度较高 , 与 C B S H 相当 , 但子实体 出现的时间略晚于 C B S H , 通常出现在通风 、 透光
的针 、 阔叶林或灌木从中 。
68 1菌 物 学 报 24 卷
表 2 各生物种之间的交配结果
T a b l e2T h e resul t so fin t e ros e eii f ean i d
n t a s rD e eii f et est
C S B JC BS KC BS L C S BM C BS N C S B O
+ 一 令 R + 一 令 R + 一 令 R + 一 十 R + 一 二 R + 一 十 R
C S A 3 6 6 B7 4 02 6 2 6 0 0 0 0 0 0 13 2 0 0 1 18 0 0 07 13
C S 4 4 6 B B 0 5 10 16 3 0 0 0 16 0 03 2 0 0 02 26 2 0 0 13 5
C BS C 6 07 7 0 5064 6 3 2 0 0 0 0 0 0 0 127 0 0 14 9 07
C BS D 6 0 0 0 0 16 08 56 0 0 0 0 0 0 13 2 2 2 0 0 0 1 14 150
C BS F 3 9 8 3 6 6 0 0 0 0 0 0 0 1 1 13 02 0 0 0 0 0 0 0 1 15
C S G 4 4 4 B 0 14 2 5 52 2 3 2 0 0 0 03 6 0 0 0 02 07 3 4 0 02 1
C BS H 4 4 6 2 4 0 0 0 1 1 154 4 74 13 0 0 1 102 0 07 0 18 2 8 0
C S B 10 107 7 、 50 02 10 0 04 0 0 0 16 028 3 0 0 0 0 0 17
3 3
C BS J 52 0 06 6 8 0 1107 54 1502 17 2 4 4 0 189 0 0 53 2 3
6
C N S 9 K2 4 0 0 06 3 13 0 0 10 14 0 0 12 4 2 0 0 1
C S L B 52 42 6 0 0 0 1107 1 14 0 0 0 15
C BS M 7 5 5 50 04 42 02 0 0 16 2
C BS N 3 8 8 9 8 02 4 0 1
C S 6 3 B 0 0 10
A
. 从 el l ea 02 9 6 0 0 0 0 505 0 0 0 1
A
.
b o r日口汤 4 6 4 6 2 92 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
A
. 亿 西``亡 e刀` 02 4 8 2 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 10
A
.
1 14 4 52 6 0 13 0 0 0 16 3 2 0 0 0 0 0 1 110 0 5 12 1
ca l vs ec en s
A
. `即 i stiP s e0 09 2 0 03 6 0 0 106 42 0 0 0 0 10 1 19 0 0 0 19 1
A
.
g e从in a 7 9 2 6 2 6 8 0 0 5 5 0 0 0 0 0 0 0 109 1 1 102 7 0 1
A
,
n a b占月o n a 0 6 2 8 1 0 0 3 2 0 0 0 8 0 0 0 16 0 0 0 12 0 0 2 7 1
N A B S X 0 12 14 0 0 0 2 0 0 0 2 4 0 0 0 16 0 0 0 7 2 0 0 6 0
注 : 表中的数字为遗传交配试验的组合数
+ : 种内的亲和性反应 ( e o m p a t ib i l i t y r e a e t i o n ) 或种间的互交可育反应 ( in t e r fe rt i l i t y r e a e t i o n ) ; 一 : 种内的非亲和性反
应 (i m e o m p a t ib i l iyt r e a e t io n )或种间的互交不育反应 ( i n t e r s t e r i li t y r e a e t io n ) ; 二 : 种间具有明显的黑色拮抗线的互交不
育反应 ( in t e r s t e r i l i t y w i th b la e k 一in e ) : R : 降低生长反应 (r e d u e e d 一 g r o w th r e a e t i o n )
.2 5 C B S K 的交配与分布特性
到目前为止 , 我国仅仅在云南北部的玉龙雪山发现该种 , 为典型的四极性异宗配合种 。
与已知种的交配试验总交配组合达到 101 5 组 , 种内的亲和交配率为 91 . 8 8% : 种间拮抗黑线
出现的比率为 91 . 35 % , 相互抑制生长的现象达到 1 . 52 % , 同 C B S G 有 4 组即 .0 47 %呈现亲和
性反应现象 。 C B S K 与 A . m e le a 互交可育 , 二者应为同一个种类 。
该种在分布区内子实体出现量非常低 , 但出现时间非常长 , 将近 3 个月 , 是极少数种类
之一 。 6 月下旬与 C B S H 、 9 月中旬与 C B S J相伴出现 , 是林木的病原菌 。
.2 6 C B S L 的交配与分布特性
C B S L 非常罕见 , 仅仅 9 月中旬在贵州的宽阔水采集到 2 个标本号 , 极性试验证明属于
典型的四极性异宗配合种 。 交配试验组合达到 4 “ 组 , 种 内的亲和交配率为 31 . 25 % , 2 个标
本号可能是同一个遗传体 ; 种间拮抗黑线出现的比率为 90 . 4 % , 相互抑制生长的现象达到
3
.
3 %
, 同 C B S H 有 4 组即 0 . 89 %呈现亲和性反应现象 。
菌丝在培养基上培养时极易退化 , 生长势非常弱 , 表明该种处于进化的衰退阶段 , 为自
2 期 赵 俊等 : 中国蜜环菌生物种新记录 16 9
然界的淘汰种类 。
表 3 生物种随寄主 变化统计表
1’a b le 3 T h e s t a t i s t i e a l tab le o f b io lo Z i e a l s d i f 七r e n t
C B S J C B S K C B S L C B S M
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C B S N C B S O 总计
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U l l k n o w n
总计 3 l 5 6
表 4 关于 0 10 17 号标本的交配型测定结果
几 b l e 4 T h e er s u l t o f d e t e mr in a t io n fo r th e m a t i吧土y P旦 g f Ng卫1 0 1 7 s p e e im e n _ _ _ _
A 2 B 2 2 一
A IB 2 3 一 一
A Z B 一 4▲ 一 + 一
A IB 一 5▲ + ? 一 一
A 2 B 2 7 一 一 co 十 一
A 2B 2 8 一 一 ? + 一 一
A ZB Z 10 一 一 ? + 一 一 一
A ZB I fl co 十 一 一 co 一 co _
A ZB I 12 一 + 一 一 co co co 一 _
A IB 一 14 + co 一 一 + ? ? 一 一 一
2▲ 3▲ 4 5 7 8 10 1 1 12 14
A Z B : A I B : ,A ZB , A , B , A ZB : A Z鱼 鑫ZB : A Z B : _ 鑫2旦l 鑫卫
+ : 亲和 反 应 ( c o m p a t ib i l i t y r e a e t i o n ) , 一 : 非亲 和性 反 应 ( im e o m p a t ib i l i t y r e a e t i o n ) ; co : 种 内的 半亲 和性 反 应
( h a l仁 e o m p a t ib i l i t y r e a e t i o n ) , ? : 不宜判断 ( u n e l e a n ) ; ▲ : 判断起 始菌株 ( b e g i n n i n g s t r a i n t o j u d g e )
2
.
7 C B S M 的交配与分布特性
极性试验证明属于典型的四极性异宗配合种 。 交配试验组合达到 6 65 组 , 种内的亲和交
配率为 41 . 13 % , 可能是 1一 2 个遗传体 ; 种间拮抗黑线出现的比率为 9 .4 69 % , 相互抑制生长
的现象达到 2 . 17 % , 无亲和性反应现象 。 C B S M 与 A . bo er al is 互交可育 , 二者应该为同一个
种类 , 且首次在欧洲以外地区被发现 。
该种在湖北神农架木鱼酒壶坪 , 9 月上旬大量出现 , 具有弱寄生性 , 在枯树 、 活树上均
有子实体产生 。
170 菌 物 学 报 2 4 卷
.2 8 C B S N 的交配与分布特性
极性试验证明属于典型的四极性异宗配合种 。 交配试验组合达到 4 81 组 , 种内的亲和交配率
为 6 0 . 32% ; 种间拮抗黑线出现的比率为 90 . 91 % , 相互抑制生长的现象达到 1 . 4 4% , 无亲和性
反应现象 。 该种分布在四川峨眉山地区 , 10 月中下旬出现大量子实体 , 为土著种类 。
.2 9 C B S O 的交配与分布特性
在 10 月中下旬四川峨眉山地区 , 仅仅采到 1个标本 , 极性试验证明属于典型的四极性异
宗配合种 , 4 种交配型齐全 , 可以代表一个生物种 。 交配试验组合达到 4 57 组 , 种内的亲和
交配率为 31 . 58 % ; 种间拮抗黑线出现的比率为 72 . 89% , 相互抑制生长的现象达到 1 8 . 4 % ,
同 C B S D 有 1组即 .0 2 2%呈现亲和性反应现象 。
3 讨论
.3 1 蜜环菌生物种的概念
197 8年 U n ir ch 和 K or h o ne n 发现蜜环菌的遗传交配机制以来 , 由于形态特征受环境的影
响较大 , 以生物种为基础的分类种广泛得到分类学家 、 植物病理学家的认可 , 以形态特征为
基础的分类逐渐被屏弃 。 建立生物种的初期 , 生物种的概念是种间绝对地互交不育 , 而种内
受双因子异宗配合机制的调节 , 同一个子实体之间有 25 %的亲和性反应 , 同种不同遗传体的
子实体之间有 10 %的亲和性反应 , 而不同种之间完全不融合 ( 表 5 ) 。 八十年代欧洲和北美
大陆建立生物种的主要途径就是建立至少一个子实体的四种交配型的代表菌株 , 即测交菌株
( et st er s )
, 通过测交菌株之间的互交不育反应即种间拮抗黑线的有无判断是否为一个生物
种 。 根据这一原则 , 世界各国相继鉴定出本区域得蜜环菌种类 , 在一个大陆的内部用少数测
交菌株建立生物种还是可信的 。 随着研究的不断深入 , 特别是大范围的群体遗传多样性 、 群
体变异的研究 , 不同大陆间情况就变得复杂多了。 B an ik & B ur d s al l ( 199 8) 采用大量的单抱菌
株进行遗传交配实验 , 用亲和及不亲和比率来判断过去建立的生物种 , 结果证实了 N A B S X l
与 A . c eP is tiP es 具有半成以上亲和 比率 , 属于同种 ; 同时发现不仅两个大陆之间的生物种 ( .A
c eP ist iP es 同芥黄蜜环菌和 N A B S x ) 具有低的可育比例 , 而且同一国家的两个生物种 (芥黄
蜜环菌同 N A B S X 和 N A B S X l ) 之间也存在较低的可育比率 。 我们也发现 C B S H 同 C B S C
之间 、 C B S H 同 A . c印 is tiP es 之间 、 e B s G 同 注 . m e zle a 之间 (秦国夫等 , 2 0 0 0 ) 、 e B s J 同
A
.
is n aP in
a 之间、 以及 c B s H 同 c B s L 之间存在较低的互交可育比例 。 因此 , 这就促使人们
对生物种的认识必须由个体的 、 绝对的互交不育观念向群体的 、 相对的互交不育转变 , 应当
将生物种之间的互交不育和互交可育的比率作为划分生物种之间的标准 , 这样才符合群体的
自然演化规律 , 因为 自然界的物种是连续进化的 , 不存在断续点 。
表 5 蜜环菌各子实体标准菌株的交配反应一旦b丝巨丛丝鱼i旦g 犷旦丝` (19旦鱼旦丝旦旦n et s t e r s fr o m d ife r e n t加 i t i n g b g嗓)悠丝么患.l{赎犷ia交配型 相同遗传体 同种不同遗传体 不同种m at in g s am e g e n e t d ife er nt 吕e n e t o f a s P e e ie s d ife er n t s P e e ie sty P e A IB , A 一B Z A ZB一 A ZB Z A 3 B 3 A , B 4 4A B 3 4A B 4 A IB I A IB Z A ZB 一 A ZB ZA BI I 一 的 一 + + + + + 令 /一 十 /一 十 /一 十 /一A IB Z co 一 + 一 + + + 十 令 /一 令 /一 十 /一 十 /一
A ZBI 一 + 一 ` + + + + 二 /一 令 /一 令 /一 令 /一
A多 2 + 一 co 一 + + + + 十 /一 令 /一 令 /一 令 /一
+
: 种内的亲和性反应 ( e o m p a t ib i l i t y r e a e t i o n ) 或种 间的互交可育反应 ( in t e r fe rt i l i t y r e a e t i o n )
一 : 种内的非亲和性 反应 (i m e o m p a t ib i l i t y r e a e t io n ) 或种 间的互交不育反应 ( i n t e r s t e r i l i t y r e a e t i o n )
co
: 种内的半亲和性反应 ( h a l-f c o m p a t ib i l i t y : e a e t i o n )
二 : 种间具有明显 的黑色拮抗线的互交不育反应 ( i n t e r s t e r i l i t y w i th b l a e k l in e )
2 期 赵 俊等 : 中国蜜环菌生物种新记录 17 1
.3 2 中国蜜环菌种类的变化
中国地域辽阔 , 从寒温带到亚热带 , 横跨多种类型的气候带 。 植物种类繁多 , 植被结构
复杂 , 寄主范围广 , 培养特征和担子果形态变异甚大 , 按形态特征进行分类主观性非常强 。
邓叔群 ( 19 6 3) 按形态特征鉴定了 6 个中国蜜环菌种 , 采用了蜜环菌 (A mr il al ir a) 为属名 。 戴芳
澜 ( 19 7 9) 承认了蜜环菌属和小蜜环菌属 (A mr il al r ie u a) 两个属 , 记载了 6 种 , 并将 A . v en itr co as
P k
.和 A . m cu ida ( S ch ae .f : F : ) Q毗L进行了订正 。 应建浙等 ( 19 8 2) 在蜜环菌属中记载了 6 个种 。
此后的几十年里 , 几乎所有的中文期刊和专著都沿用这些名称 , 但是按照 19 7 8 年以后建立
起来的现代蜜环菌属分类体系 , 除了 A . m el lae 和 A . at b es ce n 、 可以继续使用以外 , 其他的种
类均己经转移到其他伞菌属中 , 实际上 A . m el ae 和 A . at b es ce n : 也存在命名上的问题 , 前者
不再包括所有有环的种类 , 而是专指狭义的异宗配合种 , 种名后要加 se sn st ir ct , 命名人为
K u m m e r ; 后者的命名人为 E m e l 而非 Q u己l e t 或 S i n g e r 。 有关蜜环菌学名的变迁可参表 6 。
新的蜜环菌生物种鉴定体系使蜜环菌属的分类发生了质的变化 , 从过去的纯形态的 、 人
为的主观分类转向了以互交不育群 ( i n t e r s t e r i l i t y g r o u p ) 即生物种 ( b i o l o g i e a l s p e e i e s ) 为基
础的客观分类 , 扭转了过去那种混乱的状况 。 到此为止 , 在我国发现了 14 个蜜环菌种类 , 至
少 6 种为我国特有种类 。
表 6 中国蜜环菌种的分类学变化
几b le 6 N o l l l e n e la ut r a l e h a ll g e o f A潮 ila 朋 s ep e ie s in C h in a
过去的名称 中文名称 现在的名称
axt on om i
c
amen
in ht e Pas t C hi n e s e nam
e
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s e nt axt on iom
c
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A洲 i lla 朋 a u ar n 血 ( S e h ae 任 e x F〔 ) Q u己1. 乃生〔 h o lo m a a u ar n 厅u m ( Se h a e任 : F r )几 e k e n
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. 皱皮蜜环菌 〔)性 ot de o a a m ia n ht i n u m ( S e op F: ) F即 od
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g r a un los a( B at sc h
.
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A
. `龙。 〕 or s a ( P e e k〕 A . H. Sim ht e t w血 l t . Leu c op h o iol at d ce osr
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A
.
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A
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, 白粘蜜环菌 口“ d亡阴a n s i e la 爪 u e ida (S e h ae 丘 : F「) H 6 ll n
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. 梭柄蜜环菌 aC at ht e las m a ven l产i〔 os a 伊e e k ) S in g e r
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. 蜜环菌 Amr i lal alr 脚司 z召口 (物卜 l : F r ) R K u l l l l l l
3
.
3 蜜环菌的起源与进化
在我国己发现的 14 个蜜环菌种类中 , 西南地区高达 8种 , 种类密度相当高 , 同宗 、 异宗
种类并存 , 种间存在一定比例的互交可育现象 (秦国夫等 , 2 0 0 ) 。 根据支序生物地理学的渐
进律 ( rP go er s ion ur fe ) , 广布种应有一个起源中心 。 按照进化生物地理学的观点 , 种类最丰
富的地区 , 可能是该类生物的起源中心 (钟扬等 , 19 9 4 ) 。 C oe t ez e 等 (2 0 0 0, 2 0 0 1) 的分子系统
172 菌 物 学 报 24卷
学研究发现 , 蜜环菌 (A . 阴 el lae ) 在北半球三个大陆间存在明显的遗传分化 , 亚洲的同宗配
合蜜环菌是欧美异宗配合种的祖先类型 。
在异担子菌方面 , 欧洲和北美分别存在 F 、 P 、 S 等生物种 , 它们之间交配率极低 , 却都
B[J 中国云南的异担子菌几乎 10 0%亲和交配 ( D a i e t a l. , 2 0 0 2 ) 。 N a n e z 和 S t o l a n d (2 0 0 0 )等对欧
洲 、 北美和业洲多孔菌区系进行了生物地理学分析 。 结果表明 , 由于 4 5 0 0 万年前青藏高原的
崛起 , 限制了第四世纪冰川向东南扩展 , 造成中国大部分地区是北半球仅存的没有冰川分布
的地区 , 形成了一个从东西伯利亚到南亚热带的一个森林走廊 , 使许多古老的植物和菌物物
种得以存活下来 。 后来随着冰川的退却 , 这些物种逐渐 向欧洲和北美散布 。 所以东亚具有北
半球最丰富的菌物多样性和最多的地方性多孔菌种类 , 东亚是几种多孔菌的分布中心 。 据此
推断 , 蜜环菌的起源中心可能在中国 。
IR E F E R E N C E S I
B a n i k M T
,
B u r d s a l l H H
,
19 9 8
.
A s s e s s m e n t o f e o m P a t ib i l i t y a m o n g A朋 i l la r ia e eP is t IP es , A . s i n op 动 a an d N o rt h A m e r i e a n
bi o l o g i e a l s p e e i e s x a n d x l
,
u s i n g e u l tU re m o rp h o r l o g y a n d m o l e e u l a r b i o l o g y
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,
9 0 (5 ): 7 9 8一 80 5
C o e e t z e e M PA
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,
B l o o m e r P, Rid l
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,
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,
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N e w Z e a l a n d A二i l la rla s P e c i e s . 人幻e o l口g la , 93 ( 5) : 8 8 7一8 9 6
C o e e t z e e M PA
,
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,
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r la r o o t r o t o f P i n e
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D a i Y C
,
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,
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.
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.
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,
3 3 : 2 69一 2 86
H e 城 Q i n G F, S h e n RX , 19 96 . T h e 月rm ila r i a b i o l o g i e a l s P e e i e s o f th e G r e a t X i n g a n a n d t h e C h a n g b a i M t s . A e ta 人为 c o l o g i e a
S i n i c a
,
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一
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.
( i n Ch i n e s e )
K o r h o n e n K
, 19 78
.
In t e rfe rt i li ty
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r i e lal m e l le a e o l 11P 1e x
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4 2
N u n e z M
,
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,
2 00 0
.
B i o g e o gr aP h i e a l a if n i t i e s o f E a s t A s ian P o ly P o r e s
,
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Q i n G F, He W, Z hao J
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,
S h e n R X
,
19 9 9 a
.
M a t i n g r e l a t i o n s h iP s b e tw e e n Ch i n e s e b i o l o g i e a l s P e e i e s a n d n o rt h A m e r i e a n
s P e e i e s o f A o i l
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,
18 : 2 4 3
一
2 4 8 ( i n Ch i n e s e )
Q i n G F
,
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,
D a l Y C
,
T i a n SM
,
N i e m e l巨 T, 19 9 9b
.
T h e l d e n t lif e at i o n o n r o o t r o t Pa th o g e n o f月mr i lal r i a in n o rt h e a s t C h i n a
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62 ( i n Ch in e s e )
Q I n G F
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,
T i a n S M
,
K o r h o n e n K
,
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,
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,
2 0 0 0
.
N e w b i o l o g l e a l s P e e i e s o f A r m i l l a r i a i n C h i n a
.
M ; e o s ys t e 脚 a , 19 : 5 09一 5 16 (in C h in e s e )
aT i F L
, 19 79
.
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.
B e lJ i n g : S e i e n c e p r e s s
·
l一 1 52 7 ( In C h i n e s e )
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,
19 6 3
.
F u n g i o f C h i n a
.
B e ij i n g : S c i e n e e P r e s s
.
l一 80 8 ( i n C h i n e s e
,
E n g l ; sh v e rs i o n P u b l: s h e d b y 人为℃ o tax o n , n l 9 9 6)
Y i n g J Z
,
Z h a o JD
,
M a o X L
,
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,
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,
Z o n g Y C
,
19 8 2
.
E d ib l e F u n g i
.
B e ij in g : S e i e n e e P r e s s
.
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Z h a o J
,
T i a n S M
,
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a l l g Y L
,
Q i n G F
,
19 99
.
A m e th o d o f s i n g l e s P o r e i s o lat i o n a n d e u l tu r e fo r A r爪 i l l a r i a g e n e t i e t e s t .
M i
e r o b io l o g y
,
2 6 (3 ): 2 0 7
一
2 0 9( i n Ch in e s e )
Z ho n g Y, L i W, H
u a n g D S
,
199 4
.
T h e T h e o r i e s a n d M e t h o d s o f C la d i s t i e s
.
B e lJ l n g : S e i e n e e P r e s s
,
C h l n a
.
l一 3 1 0
【中文参考文献〕
戴芳澜 ,
邓叔群 ,
19 79
19 6 3
中国真菌总汇 . 北京 : 科学出版社 . 卜 15 2 7
中国的真菌 . 北京 : 科学出版社 . 1一 8 08
2 期 赵 俊等 : 中国蜜环菌生物种新记录 17 3
贺伟 , 秦国夫 , 沈瑞祥 , 19 9 6 . 大兴安岭和长 白山地区蜜环 菌生物种的研究 . 真菌学报 , 15 ( :1) 9一 16
秦国夫 , 贺伟 , 赵俊 , 田淑敏 , 沈瑞祥 , 19 9 9a . 中国蜜环菌生物种与北美种的交配关系 . 菌物系统 , 18 (3) : 2 4 3一 2 48
秦国夫 , 赵俊 , 田淑敏 , K or ho ne n K , 戴玉成 , 刘春如 , 2 0 0 中国蜜环菌的新生物种 . 菌物系统 , 19 ( 4) : 5 09 一 5 16
应建浙 , 赵继鼎 , 卯晓岁 马启明月弱奎}王 宗毓臣 , 1982
. 食用蘑菇. 北京 : 科学出版社 1~2 5
赵俊 , 田淑敏 , 王玉玲 , 秦 国夫 , 19 9 . 蜜环菌遗传测定的单抱分离和培养方法 . 微生物学通报 , 26 ( 3) : 2 0 7一 2 09
钟扬 , 李伟 , 黄德世 , 19 94 . 分支分类 的理论和方法 北京 : 科学出版社 . 1一 3 10
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