全 文 ：基金项目：福建省科技厅星火计划项目“糯稻新品种龙糯496的示范推广及开发利用”(2010S0066)。
作者简介：苏国藩，男，1971年出生，福建省永定县人，助理研究员，主要从事水稻育种与栽培技术研究。通信地址：364000福建省龙岩市新罗区保竹
南路1号龙岩市农科所，Tel：0597-5383125，E-mail：youyuehua402@163.com。
收稿日期：2011-10-18，修回日期：2012-01-07。
籼糯稻产量性状及育种分析
苏国藩
（福建省龙岩市农业科学研究所，福建龙岩 364000）
摘 要：为了提高常规籼糯稻育种和栽培水平及效率，通过相关和通径分析，研究40个早籼糯以及61个
晚籼糯新品系和品种的产量性状对产量的效应及其相互关系，并结合育种实践探讨籼糯稻高产育种的
主攻方向。结果表明：早籼糯各产量性状除生育期、结实率外均与产量呈极显著或显著正相关，株高、穗
长与每穗粒数之间的相关分别达极显著、显著水平，有效穗数对产量贡献最大(46.41%)，其次为每穗粒
数(34.16%)；晚籼糯的每穗粒数、有效穗数与产量的正相关分别达极显著、显著水平，株高与每穗粒数、
穗长之间的相关也达显著水平，每穗粒数对产量贡献最大(38.80%)，其次为有效穗数(33.80%)。并根据
试验结果和育种实践，提出早籼糯稻的育种主攻方向是在一定千粒重基础上重点提高有效穗数，并通过
适当提高株高、穗长来增加每穗粒数；晚籼糯稻育种主攻方向是在一定有效穗数的基础上着重提高每穗
粒数，并通过增加植株高度来提高穗长和每穗粒数。
关键词：籼糯稻；早籼糯；晚籼糯；产量性状；通径分析
中图分类号：S511 文献标志码：A 论文编号：2011-2991
Yield Traits and Breeding Analysis of Indica Glutinous Rice
Su Guofan
(Fujian Longyan Agricultural Science Research Institute, Longyan Fujian 364000)
Abstract: In order to improve breeding and cultivation level and efficiency of conventional indica glutinous
rice, the effect and relationship between yield traits of 40 early indica glutinous rice and 61 late indica
glutinous rice new strain and variety were studied by correlation and path analysis, and combines breeding
practice explore the major direction of indica glutinous rice breeding about high-yield. The results showed
that: the yield of early indica glutinous rice were significantly or extremely significantly positively correlated
with the yield traits besides growth period and seed setting rate, the grain number per spike between plant
height and panicle length had reached extremely significantly and significant levels respectively, the effective
panicle number contributed most to the yield (46.41%), the grains per spike ranked next (34.16%); the yield of
late indica glutinous rice were extremely significantly and significant positively correlated with grains per spike
and effective panicle number respectively, significant correlation between plant height and grains per spike,
panicle length also, the grains per spike contributed most to the yield (38.80%), the effective panicle number
ranked next (33.80%). According to the test results and breeding practice, put forward that the major aspect of
early indica glutinous rice breeding should focus on increasing effective panicle number based on a certain
1000-grain weight was, and increase grains per spike by improving plant height and panicle length;
emphasized on increasing grains per spike based on a certain effective panicle number was the major aspect of
late indica glutinous rice breeding, and increased grains per spike and panicle length by improving plant
height.
Key words: indica glutinous rice; early indica glutinous rice; late indica glutinous rice; yield traits; path
coefficient analysis
中国农学通报 2012,28(15):10-14
Chinese Agricultural Science Bulletin
苏国藩：籼糯稻产量性状及育种分析
0 引言
籼糯稻是酿造传统糯米酒和黄酒的重要原料，对
糯米的质量要求很高，优质的糯米容易蒸煮糊化、粘性
大、糖化发酵效果好、酒液清、残糟少、出酒率高、发酵
后在酒中残留的糊精和低聚糖较多，使酿出来的酒醇
厚甘润。目前推广的杂交糯稻产量高，但由于品质原
因，生产上大面积种植的籼糯稻仍以常规糯稻品种为
主，但这些品种产量远低于杂交稻。因此高产常规籼
糯稻的选育成为当务之急。在水稻高产育种中，明确
各产量性状对产量的效应及其相互关系对提高育种效
率有着重要意义，有关这方面的研究，籼稻方面所见报
道较多[1-7]，籼糯稻方面仅见针对个别籼糯稻品种进行
研究 [8-12]。李双盛等 [8]以 3个国审籼糯稻和高产籼稻
‘满仓515’为材料，研究它们的生物学特性、干物质积
累转运和产量构成，认为常规籼糯稻品种每穗粒数少
和生物产量低是其产量较高产籼稻品种低的主要原
因。钟干清[9]以 5个已审定常规籼糯稻和 1个杂交籼
糯为材料，研究它们的特征特性和高产栽培，认为常规
籼糯的生物产量低和每穗粒数少是其产量较杂交籼糯
低的主要原因。为此，笔者在现有籼糯稻育种材料和
育种水平下，对常规籼糯稻产量性状和产量进行相关
和通径分析，并结合育种实践探讨籼糯稻高产育种的
主攻方向，旨在为籼糯稻的高产栽培和育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间与地点
试验于 2009—2010年的 6—11月进行晚籼糯试
验，于2009—2011年的3—7月进行早籼糯试验。试验
在龙岩市农科所龙门赤水基地试验田进行。
1.2 材料
选用课题组自育的常规籼糯稻新品系 30个和 50
个进行试验，2010年晚季增加 11个品种：‘闽糯 580’、
‘南丰糯’、‘三五糯’、‘扬辐糯4号’、‘鄂糯7号’、‘鄂荆
糯 6号’、‘恩糯 1号’、‘恩糯 2号’、‘皖稻 51’、‘籼糯
95-04’、‘龙糯496’，2011年早季增加10个品种：‘早糯
717’、‘岩糯 655’、‘宁糯 605’、‘闽岩糯’、‘闽糯 706’、
‘越糯2号’、‘越糯3号’、‘越糯6号’、‘香糯24’、‘华早
糯103’。
1.3 试验设计
试验采用随机区组排列，2次重复，每小区插 200
丛，每丛插 2本，株行距 20 cm × 16.7 cm，小区面积
6.68 m2。施用纯 N 165 kg/hm2，N、P、K施用比例为
1:0.5:0.6，肥料施用方式为基肥60%，插后5天施20%，
插后35天施10%，插后55天施10%。其他田间管理按
常规方法进行。试验记载生育期(X1)，成熟期各小区
按五点取样法取10丛进行室内考种，考查株高(X2)，穗
长(X3)，有效穗数(X4)，每穗粒数(X5)，结实率(X6)和千
粒重(X7)，并对各小区进行实割测产。
1.4 统计分析
用Excel进行数据整理，按周以飞方法[13]计算标准
差和变异系数，采用DPS数据处理系统进行相关系数
和通径系数分析[14]，对产量的净贡献率=相关系数×通
径系数×100%[1]。
2 结果与分析
2.1 籼糯稻主要产量性状的变异比较
通过分析早季籼糯和晚季籼糯各产量性状的特征
数，结果表明（表 1），除有效穗外，早籼糯其他产量性
状的数值均低于晚籼糯，平均产量也比晚籼糯少
690.6 kg/hm2；变异系数大小顺序：早籼糯为有效穗数>
株高>穗长>每穗粒数>千粒重>生育期>结实率，晚籼
糯为每穗粒数>有效穗数>株高>穗长>千粒重>生育期
>结实率。早籼糯变异系数最大的是有效穗数
(12.65%)，其次是株高(9.18%)；而晚籼糯变异系数最大
的是每穗粒数(11.02%)，然后是有效穗数(9.47%)、株高
(8.88%)。这说明早籼糯的有效穗数、株高和晚籼糯的
每穗粒数、有效穗数和株高，受环境条件和栽培因素影
响较大，在育种上选择空间较大、选择效果较好。
2.2 籼糯稻各产量性状与产量的相关分析
早、晚季籼糯各产量性状与产量的相关分析结果
见表 2。从表 2可以看出：早籼糯各性状，除结实率与
产量呈不显著负相关，其他产量性状均与产量呈不同
类型
早籼糯
晚籼糯
项目
平均值
标准差
变异系数/%
平均值
标准差
变异系数/%
生育期/d
120.98
3.31
2.74
124.07
3.84
3.09
株高/cm
84.23
7.73
9.18
97.59
8.67
8.88
穗长/cm
18.63
1.17
6.28
20.16
1.56
7.73
有效穗数/(万/hm2)
301.2
38.1
12.65
266.1
25.2
9.47
每穗粒数/(粒/穗)
98.13
4.14
4.22
124.88
13.76
11.02
结实率/%
87.61
0.94
1.07
88.12
2.18
2.48
千粒重/g
26.12
1.05
4.02
27.99
1.08
3.84
平均产量/(kg/hm2)
6475.2
585.3
9.04
7165.8
340.65
4.75
表1 早、晚季籼糯稻各产量性状的特征统计数
·· 11
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程度的正相关，其中有效穗数与产量呈极显著正相
关，每穗粒数、株高、穗长、千粒重与产量呈显著正相
关，而生育期与产量呈不显著正相关；晚籼糯，各产量
性状均与产量呈正相关，其中每穗粒数与产量呈极显
著正相关，有效穗数与产量呈显著正相关，而生育期、
穗长、株高、结实率和千粒重与产量正相关关系未达
显著水平。这说明，早籼糯各产量性状对产量的影响
起主要作用的是有效穗数，然后依次是每穗粒数、株
高、穗长、千粒重和生育期，而结实率对产量影响最
小；晚籼糯各产量性状对产量的形成均起积极的作
用，其中起主要作用的是每穗粒数，其次为有效穗数，
然后是生育期、穗长、株高、结实率，千粒重所起作用
最小。
从各产量性状之间的相关性来看，早籼糯：株高与
每穗粒数呈极显著正相关、与穗长和生育期呈显著正
相关，生育期与有效穗数，穗长与每穗粒数均呈显著正
相关，其余各性状间的相关系数均未达显著水平；晚籼
糯：株高与穗长、每穗粒数呈显著的正相关，穗长与有
效穗数、每穗粒数，有效穗数与每穗粒数、结实率、千粒
重、株高，每穗粒数与结实率、千粒重，株高与结实率均
呈弱的负相关，其余各性状间均呈弱的正相关。这表
明早、晚季籼糯各产量性状之间存在相互依赖、相互促
进和相互制约的关系，早籼糯适当提高株高和穗长有
利于有效穗数和每穗粒数的提高，晚籼糯适当提高株
高也有利于每穗粒数的增加，但要协调好每穗粒数、有
效穗数、结实率、千粒重的关系。
项目
X1
X2
X3
X4
X5
X6
X7
Y
X1
0.1166
0.0155
0.2869
0.2204
0.1364
0.0432
0.3870
X2
0.4590*
0.3938*
0.1574
0.3776*
-0.0548
0.1840
0.2807
X3
0.3008
0.5976*
-0.1633
0.1792
0.2531
0.0843
0.2834
X4
0.4089*
0.1005
0.3519
-0.1478
-0.2454
-0.1323
0.4820*
X5
0.2350
0.7376**
0.6033*
0.0891
-0.2032
-0.2478
0.6312**
X6
-0.2787
-0.0984
-0.1985
-0.3175
-0.0848
0.1063
0.1967
X7
0.1806
0.3370
0.2343
0.2057
0.0137
-0.2933
0.0918
Y
0.4010
0.6594*
0.6103*
0.7556**
0.6939*
-0.2647
0.5567*
表2 早、晚季籼糯稻各产量性状之间及其与产量的相关系数
注：右上角为早季籼糯各性状间及与产量的相关系数，左下角为晚季籼糯各性状间及与产量的相关系数。*、**分别表示达到0.05和0.01的显著
水平。
2.3 通径分析
2.3.1 早籼糯稻各产量性状与产量的通径分析 从表3
可见，早籼糯各产量性状中以有效穗数对产量的直接
通径系数为最大（P4→y＝0.6142），相关系数也最大（见
表2，r=0.7556），其通过穗长、每穗粒数、结实率对产量
的通径系数分别为-0.1408、-0.1184、-0.2172，均为负
值，其通过生育期、株高、千粒重对产量的通径系数分
别为 0.0160、0.1036、0.0532，均为较小的正值，这说明
有效穗数对产量的作用被穗长、每穗粒数、结实率所限
制，但抵消后仍表现最高的正效应。可见，有效穗数对
产量的作用主要在其直接作用，对产量的净贡献率最
大，为46.41%，因而在早籼糯育种上应作为主攻目标。
从表 3中还可以看出，早籼糯的每穗粒数和千粒
重对产量的直接通径系数分别为0.4923、0.2668，位居
第二、第三位，它们通过其他产量性状对产量的间接作
用均为较微弱的正值或负值，因此其对产量的作用主
要在于直接作用，它们对产量的净贡献率分别为
34.16%、14.85%，处第二、第三位，育种上应注重穗粒
数和千粒重的选择；结实率通过有效穗数、千粒重对产
量的间接通径系数分别为-0.2050、-0.1019，它们的绝
对值均大于其对产量的直接通径（P6→y=-0.0856）；生育
期通过有效穗数、每穗粒数、千粒重、株高对产量的间
接通径系数分别为 0.1626、0.1182、0.0821、0.0620，均
大于其对产量的直接通径（P1→y=-0.0391）；株高通过每
穗粒数、穗长、有效穗数对产量的间接通径分别为
0.2830、0.1484、0.0664，均大于其对产量的直接通径
(P2→y=0.436)；穗长通过每穗粒数、有效穗数、株高对产
量的间接通径系数分别为0.1620、0.1304、0.1033，均大
于其对产量的直接通径(P3→y=0.0149)。这说明结实
率、生育期、株高和穗长主要通过间接作用来实现对产
量的影响。生育期、株高和穗长对产量的直接作用很
微弱，对产量的净贡献也较小，但它们与有效穗数、每
穗粒数、产量显著相关，因而育种上也应注重它们的间
接作用。结实率直接作用为很小的负值，对产量的净
·· 12
苏国藩：籼糯稻产量性状及育种分析
贡献率为2.27%，与产量呈负相关，这表明在当前育种
水平上，结实率可以维持在目前水平上，不需要着重考
虑。
2.3.2 晚籼糯稻各产量性状与产量的通径分析 从表4
可见，晚籼糯各产量性状中以每穗粒数对产量的直接
通径系数为最大（P5→y＝0.7028），相关系数也最大（见
表2），其通过有效穗数、结实率、生育期对产量的通径
系数分别为-0.2390、-0.1054、-0.0256，均为负值，其通过
千粒重、穗长、株高对产量的通径系数分别为 0.0953、
0.0327、0.0525，均为较小的正值，这说明每穗粒数对产
量的作用被有效穗数、结实率、生育期所限制，但抵消后
仍表现最高的正效应。可见，每穗粒数对产量的作用
主要在其直接作用，对产量的净贡献率最大，为
44.36%。因而晚籼糯育种的主攻目标是每穗粒数。
晚籼糯的有效穗数对产量的直接通径系数和净贡
献率分别为 0.6512、31.39%，均居第二位，而且其与产
量的相关系数达显著水平，因此育种上应注重有效穗
数的选择。
从表4中还可以看出，生育期通过每穗粒数、结实
率、有效穗数对产量的间接通径系数分别为 0.2505、
0.1859、0.1119，大于其对产量的直接通径 (P1→y=
0.0913)；株高通过每穗粒数对产量的间接通径为
0.2705，大于其对产量的直接通径（P2→y=0.2109）；穗长
通过每穗粒数、结实率对产量的间接通径系数分别为
0.1712、0.1112，通过千粒重对产量的间接通径的绝对
值（|-0.0950|），均大于其对产量的直接通径（P1→y=
0.0602）。这说明生育期、株高和穗长对产量的作用主
要体现在其间接作用上，在晚籼糯育种上，适当延长生
育期和提高株高、穗长有利于增加每穗粒数、有效穗数
和结实率。
表3 早季籼糯稻各产量性状的通径系数
项目
生育期X1
株高X2
穗长X3
有效穗数X4
每穗粒数X5
结实率X6
千粒重X7
直接作用
-0.0391
0.0436
0.0149
0.6142
0.4923
-0.0856
0.2668
通过X1
-0.0210
-0.0117
0.0160
0.0092
0.0109
0.0305
通过X2
0.0620
0.1033
0.1036
0.0964
-0.0113
-0.0503
通过X3
-0.0497
0.1484
-0.1408
0.1493
0.0328
-0.0387
通过X4
0.1626
0.0664
0.1304
-0.0572
-0.2050
0.1742
通过X5
0.1182
0.2830
0.1620
-0.1184
-0.0246
0.0040
通过X6
0.0239
-0.0084
-0.0170
-0.2172
-0.0073
-0.1422
通过X7
0.0821
0.0460
0.0246
0.0532
0.0014
-0.1019
对产量的净贡献率/%
-1.57
2.87
0.91
46.41
34.16
2.27
14.85
注：决定系数R2＝0.989069，剩余通径系数Pe= 0.104551。
项目
生育期X1
株高X2
穗长X3
有效穗数X4
每穗粒数X5
结实率X6
千粒重X7
直接作用
0.0913
0.2109
0.0602
0.7012
0.6147
0.5231
0.5818
通过X1
0.0304
0.0303
0.0309
-0.0256
0.0363
0.0268
通过X2
0.0592
-0.0567
-0.2473
0.2525
-0.2466
-0.0541
通过X3
-0.0720
-0.1392
-0.0257
0.0327
-0.0212
-0.0349
通过X4
0.1119
0.1404
0.0413
-0.2390
0.1386
0.1367
通过X5
0.2505
0.2705
0.1712
-0.3561
-0.1347
-0.0754
通过X6
0.1859
0.1114
0.1112
0.1103
-0.1054
0.1057
通过X7
0.0524
0.1950
-0.0950
-0.0900
0.0953
-0.0875
对产量的净贡献率/%
3.53
5.92
1.71
33.80
38.80
10.29
5.34
表4 晚季籼糯稻各产量性状的通径系数
注：决定系数R2＝0.993890，剩余通径系数Pe=0.078163。
3 结论与讨论
从各产量性状的变异特点看，早籼糯的有效穗数
和株高，晚籼糯的每穗粒数、有效穗数和株高均具有较
大的变异系数，说明从这些性状入手对籼糯稻进行育
种后代选择均具有较大的选择空间和选择效果。
早籼糯各产量性状对产量的相关系数、直接作用
和净贡献率均以有效穗数为最大（R4y=0.7556，P4→y=
0.6142，贡献率 =46.41%），其次为每穗粒数（R5y=
0.6939，P5→y=0.4923，贡献率=34.16%）。千粒重与产量
呈显著正相关，而且其直接作用和净贡献率仅次于有
效穗数和每穗粒数。结实率对产量的直接作用为很小
的负值，对产量的净贡献率仅为2.27%，且与产量呈负
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相关，这表明在当前育种水平上，结实率可以维持在目
前水平上。而株高、生育期、穗长对产量的直接作用和
贡献率都很小，但它们与每穗粒数、有效穗之间存在显
著或极显著的正相关关系，它们对产量的作用主要体
现在间接作用上。
晚籼糯各产量性状对产量的直接作用有效穗数位
居第一（P4→y=0.7021），每穗粒数位居第二（P5→y=
0.6147），但对产量的相关系数和净贡献率每穗粒数
（R5y=0.6312，贡献率=38.80%）大于有效穗数（P5→y =
0.4820，贡献率=33.80%）。结实率和千粒重对产量的
直接作用（分别为 P6→y=0.5231、P7→y=0.5818）和净贡献
率（分别为10.29%、5.34%）中等，但它们与产量相关未
达显著水平，因此在当前育种水平上，不作重点考虑，
可以维持在目前水平。生育期、穗长对产量的直接作
用、贡献率和相关系数均很小，可不作考虑。株高对产
量的直接作用和贡献率较小，但它与每穗粒数、穗长之
间存在显著的正相关关系，其对产量的作用主要体现
在间接作用上。
根据上述分析结果，笔者认为，在当前常规籼糯稻
栽培和育种水平下，早籼糯稻的育种主攻方向应该是
在一定千粒重基础上重点提高有效穗数，并通过适当
提高株高、穗长来增加每穗粒数，还可适当延长株系生
育期来提高有效穗数；而晚籼糯稻育种主攻方向，应该
是在一定有效穗数的基础上着重提高每穗粒数，并通
过增加植株高度来提高穗长和每穗粒数。
李双盛等[8]认为，常规籼糯稻品种每穗粒数少和
生物产量低是其产量较高产籼稻品种低的主要原因，
并提出籼糯稻的超高产育种，应主要朝大穗方向开展，
应大幅度提高品种株高，进而增加生物产量，实现高
产。李义珍等[16]认为，从矮杆常规稻到杂交稻到超高
产水稻，增产的主因是生物产量的增加。游月华[10]认
为，籼糯稻高产育种，应朝着提高生物产量、提高每穗
粒数方向开展。杨仕华等[17]、冯建成等[3,7]也认为，适当
增加植株高度对产量的提高具有重要的间接促进作
用。结合笔者的试验和多年育种实践，在当前育种材
料和育种水平下，生物产量低仍然是制约籼糯稻产量
的主因，通过适当提高植株高度，可以增加生物产量和
每穗粒数，进而提高产量；各产量性状中有效穗数和每
穗粒数对籼糯稻产量的净贡献率最大（早籼糯达
80.57%、晚籼糯达 72.6%），晚籼糯育种重点是提高每
穗粒数，早籼糯育种重点是提高有效穗数，这可能是因
为早籼糯稻营养生长期气温较低，大穗品种难以发挥
其产量潜力。
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