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菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 September 2015, 34(5): 817‐820
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved.
综述 Review DOI: 10.13346/j.mycosystema.130223
*Corresponding author. E‐mail: guol@im.ac.cn
收稿日期：2013‐11‐05，接受日期：2013‐12‐12
中国黑粉菌的分类研究
郭林*
中国科学院微生物研究所真菌学国家重点实验室 北京 100101
摘 要：迄今为止，中国已知黑粉菌 269 种，这些物种主要在我国北方和南方获得，对于华中地区，还需要进行进一步
的野外采集工作，随着研究的深入，还会发现大量的黑粉菌物种。
关键词：黑粉菌亚门，锈菌亚门，物种多样性
Taxonomy of smut fungi in China: a brief review
GUO Lin*
State Key Laboratory of Mycology, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: So far, 269 species of smut fungi have been reported in China. These species were mainly discovered from the
northern and southern regions of China. More specimens of smut fungi from the middle part of China need to be collected in
the future.
Key words: Ustilaginomycotina, Pucciniomycotina, species diversity
按照“黑粉菌”的新概念，作为植物寄生真
菌，具有相似的组织结构、以黑粉孢子作为散布和
抵抗不良环境的器官、黑粉孢子直接萌发或者产生
次级孢子侵染植物的真菌都被称为黑粉菌；黑粉菌
像酵母菌和地衣型真菌一样，包括子囊菌和担子菌
真菌。在系统演化上，黑粉菌是真菌中非常重要的
类群，与寄主植物协同演化，具有重要的经济意义。
长期以来，在分类中，黑粉菌被放在黑粉菌目
Ustilaginales（Mordue & Ainsworth 1984；Vánky
1994；郭林 2000），根据分子系统发育分析（Bauer
et al. 1998，2006；Begerow et al. 1998，2007），
黑粉菌是异源类群。在《菌物词典》（Kirk et al.
2008）最新的分类系统中，黑粉菌被放在黑粉菌亚
门和锈菌亚门中，黑粉菌亚门包括 3个纲：根肿黑
粉菌纲，黑粉菌纲和外担菌纲，锈菌亚门包括微球
黑粉菌纲。
传统的黑粉菌分类研究主要基于孢子堆和孢
子的结构、形状、大小、颜色、显微结构和超微结
构的特征和寄主专化性。形态学方法是黑粉菌分类
研究的基石，在系统学研究中过去一直占有重要的
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地位，今后该方法仍将起重要作用。未来，在形态
学研究的基础上，分子生物学方法、序列技术将对
真菌多样性和生态研究产生巨大影响。基于形态学
特征、隔膜孔结构和 ITS、28S rDNA序列分析，发
表了许多黑粉菌新属和新种。
黑粉菌的一个重要特征是存在寄主‐寄生物相
互作用区，具有独特的真菌泡囊沉积物，起因于初
期相互作用泡囊的吐胞现象（Bauer et al. 1997）。
这种特性在担子菌中是很特殊的。近代，分子生物
学的研究（Blanz & Gottschalk 1984；Begerow et al.
1998）、生物化学的工作（Prillinger et al. 1991）和
超微结构的研究，对黑粉菌的分类系统产生了巨大
的影响。
隔膜孔的结构在担子菌分类中起重要作用。黑
粉菌有 5种隔膜类型（Bauer et al. 1997）：1）具
有 2个二层膜帽的简单孔隔膜；2）具有 2个外膜
帽和 2 个无膜板的简单孔隔内膜（Bauer et al.
1995）；3）无膜帽或膜板的桶孔隔膜（Deml &
Oberwinkler 1981）；4）具有膜板的桶孔隔膜
（Roberson & Luttrell 1989）；5）无孔隔膜。
近期，根据传统的形态学特征、超微结构、化
学和分子生物学信息，提出黑粉菌的复合定义
（complex definition），黑粉菌不仅包括植物寄生
性真菌，还包括腐生真菌和人类致病菌。这些植物
寄生性真菌可以产生或不产生黑粉孢子（冬孢子）
（Vánky 2002）。例如，外担菌目 Exobasidiales产
生担孢子，不产生黑粉孢子。黑粉菌纲的无性型在
自然界中普遍存在，人们在不同的基物上分离到大
量黑粉菌无性型真菌。黑粉菌纲无性型有
Malassezia 、 Tilletiopsis 、 Sympodiomycopsis 和
Pseudozyma等属，其中某些属种是人类的致病菌。
Vánky（2008a，2008b）还提出“黑粉菌（smut
fungi）”的新概念，他认为作为植物寄生真菌，
黑粉菌具有相似的组织结构，以黑粉孢子作为散布
和抵抗不良环境的器官，黑粉孢子直接萌发或者产
生次级孢子侵染植物；他提出黑粉菌包括子囊菌的
Schroeteria属（此属全球有 6个种），以及子囊菌
的 Restilago属（此属全球有 1个种）。Vánky认为
黑粉菌应该像酵母菌（ yeasts）和地衣型真菌
（lichenized fungi）一样，包括子囊菌和担子菌真菌。
真菌通常被分为大型真菌和小型真菌，黑粉菌
通常被放在小型真菌中。Denchev（2010）提出了
不同的看法，他认为有的黑粉菌孢子堆很大，例如
稗黑粉菌 Ustilago trichophora (Link) Korn.和高粱坚孢
堆黑粉菌 Sporisorium sorghi Ehrenb. ex Link（图 1）
孢子堆直径可以达到 1cm，玉米黑粉菌 Ustilago
maydis (DC.) Corda孢子堆长度可以达到25cm（图2）。
图 1 高粱坚孢堆黑粉菌的孢子堆
Fig. 1 Sori of Sporisorium sorghi.
图 2 玉米黑粉菌的孢子堆
Fig. 2 Sori of Ustilago maydis.
郭林 / 中国黑粉菌的分类研究
菌物学报
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关于中国黑粉菌的分类研究，Ling（1953）发
表了许多有关黑粉菌分类及其生物学特性的文章，
共研究了中国黑粉菌 14属 105种 3个变种和 1个
变型，他还广泛地研究了东南亚地区的许多黑粉菌
标本，为中国黑粉菌的分类研究奠定了基础。
王云章于 1954年开始研究中国的黑粉菌，出
版了《中国黑粉菌》一书（王云章 1963），描述
了我国黑粉菌 15属 130种 1变种和 1变型。戴芳
澜（1979）在其著名的《中国真菌总汇》中，收录
黑粉菌 15属 140种 2个变种和 1个变型。目前中
国已知黑粉菌 269种（郭林 2000，2011；Guo & Xu
2013；He et al. 2011），约占世界已知种的 16%。
这些黑粉菌物种主要采自我国北方和南方的某些
地区，对于华中地区，还需要进一步进行野外采
集工作，随着研究的深入，还会发现大量的黑粉
菌物种。
巨著《世界黑粉菌》（Vánky 2012）的问世，
为真菌学家研究黑粉菌奠定了基础，这是 Vánky
经过 50余年的努力，对世界各地（包括中国）黑
粉菌标本的采集和潜心研究的结果，此书记载了全
球黑粉菌 93个属、1 650种。Vánky估计中国会有
600种黑粉菌（Vánky & Guo 1986），对于中国黑
粉菌的分类研究，还有很长的路要走。由于环境恶
化，很多物种还没有研究就灭绝了。根据世界自然
保护联盟（ IUCN）提出的濒危物种标准，Vánky
（2004）曾经提出不要过度使用杀菌剂，要保护黑
粉菌的物种多样性。某些国家还提出了真菌濒危物
种红色名录，例如英国（Ing 1992）有 50种锈菌和
13 种黑粉菌被列入真菌濒危物种红色名录，德国
（Foitzik 1996）有 23种白粉菌，143种锈菌，127
种黑粉菌被列入濒危物种红色名录。Denchev
（2010）列举了全球黑粉菌濒危物种，包括产自我
国河南、寄生在穿龙薯蓣 Dioscorea nipponica
Makino 植 物 上 的 薯 蓣 条 黑 粉 菌 Urocystis
dioscoreae Syd. & P. Syd.。
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