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蜜环菌侵染猪等菌核的细胞学研究
郭顺星 徐锦堂
( 中国医学科学流药用植物资源 干发研究所 , 北京 l 。。。9峪)
摘 要
蜜环菌 (击。 f l l a r i a o e l l e a ) 贴附于猪菩 ( G , i f o l a , 。 b e l l a r a ) 菌核后产生侧枝 , 以无
外壳的菌索形态侵入菌核 。 存在于菌核中的蜜环菌索虽然形态发生了变化 , 但仍保持菌索的
内部结构 。 菌索定殖菌核后 , 菌索顶端及其皮层菌丝细胞分裂产生新的菌索分枝对菌核进行
扩散侵染 。 蜜环菌侵染后期 , 菌索皮层的外层菌丝产生分枝 , 以菌丝形态穿入菌核的隔离腔
壁 , 之后这些菌丝又可分化出新的菌索 ; 蜜环菌在菌核中扩一大侵染范围的另一途径是产生独立
的侵染带 ,该带起源于菌索洲皮层菌丝 。 由几列圆形菌丝组成的侵染带 , 可在大隔离腔内的 菌
核中远距离侵染 , 菌核不同部位存在的菌索侵染带可互相连接 。 观察分析了菌核体内蜜环菌
索的结构特点 。
关键词 猪芬 ; 菌核 ;蜜环菌 ;侵染
C Y T O L O G IC A L S T U D ! E S O N T H E P R O C E S S O F A R 摊打 L L A R I A
撇石乙L E A 互N F E C T I O N T H R O U G H T H E SC L E取O T 里A
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收稿日期: 1 9 9 0一 东2一 18 接受日期 : 1 9 9 1一 0 7一0 3
郭顺星等 : 蜜环菌侵诀 借菩菌核的细胞学研究
e o ul d i
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K e y wo r d s G r l j
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蜜环菌 ( A : , il l ar 沁 二 。 11。 。 飞作为一种自然界广泛分布的真菌 . 已被深人研究 〔 7一 ” 。
蜜环菌任猪芬 ( G ir fol 。 , m衍打 。 `。 ) 菌核栽培中的应用始于 7。 年代 lrI 幻 , 有关蜜环菌对
猪菩菌核侵染的系统观察 、 菌核获取营养方式等未见详细报道 4I, ” 。 本文主要研究了蜜环
菌对猪菩菌核的侵染过程 。
材 料 及 方 法
(一 ) 材料来源
实验所用材料均采自山西省古县猪等试验场 。 取样是在猪菩 ( G ir f o l。 “ 。 b。 1 o t。 )
菌核生长期的 8 月份。 取样类型 “ , : ( l) 未染蜜环菌 ( A r 二 il o ir 。 。 。 l l e 。 ) 的狞芬有核 ;
( )z 菌核表皮有蜜环菌贴生的菌核 ; ( 3 )蜜环菌索贴生于菌核体表 ,并产 生分枝侵染菌核初
期的材料 , ( 4 )蜜环菌索在菌核内定殖后 , 未扩散侵染的菌核 ; ( 5 )蜜环菌索侵染菌核后期
的材料 ; (的人工栽培猪等穴中蜜环菌材上的菌索生长点 。
(二 ) 石蜡切片观察
将上述材料切成 3一 7 m m 长的长形或楔形小块 , F A A 固定 , 按常规方法石蜡切片 ,
片厚 4一 6 那 m , 番红 一固绿染色 , 光学显微镜观察 。
(三 ) 超薄切片观察
将各实验材料 ,徒手 一切成适当厚度的薄片 ,按观察 目的分别在解剖镜下精确取样 , 切
成 0 . 5一 Z m洲 小块 , 2 . 5 汤 戊二醛液 ( p H 7 . 2 ) 固定 。 参照文献 [ 3] 方法制作超薄切片 , 片
厚 5 0 入 , 醋酸铀和柠檬酸铅染色 , H 一 8 0 型电子显微镜观察。
结 果 分 析
(一 ) 蜜环菌侵染猪等菌核的方式及其初期形态变化
1
. 蜜环菌和猪等菌核的接触及侵染 蜜环菌不能侵染自母休菌核上刚萌 发 形 成 的
猪菩菌核 ( 白菩 ) , 次年于菌核外表变为灰渴色时可被蜜环菌侵染 。 在人工栽培猪答的穴
中 , 由于蜜环菌生长旺盛 ,所以和菌核接触的机率较大 , 图版 H l 图 16 是蜜环菌索和外皮
灰褐色的菌核接触后二者的变化 , 蜜环菌索贴生于菌核后 ,菌索表皮 (壳 )及其接触的菌核
表皮均有片状脱落 , 而蜜环菌未接触的菌核表皮则保持完整状态 (图版 1 , 1 5 ) 。贴生于菌
核表皮的菌索并非都能侵人菌核 , 菌索某一点的皮层细饱迅速分裂突破菌索的表皮 .产生
新的菌索分枝 , 以其菌丝细胞呈放射状的菌索顶端侵人菌核 (图版 l , 1 ) 。 侵人主要靠蜜
环菌顶端产生的机械压力将菌核表皮的几层木质化细胞冲破 , 也可能有菌索细胞分泌的
酶参与 。 由于受到挤压 , 菌核表皮的木质化细胞崩解 ,在侵染处可看到菌核表皮木质化细
胞的脱落片层 。 从切片中观察 , 侵人菌核的蜜环菌索分枝是由菌索的皮层薄壁细胞衍生
而来 ,其细胞大小与菌核体外的蜜环菌索皮层细胞相同 ,但具有圆形 、 薄壁和多分枝的特
点。
2
. 蜜环菌在菌核中定殖后的扩散 浸入菌核后的蜜环菌索外围有猪答菌核厚壁细胞
“ 植 物 学 报 3 5卷
组成的隔离腔包围 (图版 l , 3 ) 。 由于二者的相互作用 , 使得侵人菌核的蜜环菌索形态发生
了较大变化 , 其大小比体外正常菌索膨大或狭窄 ;可能是适应不断侵染菌核的需要 , 菌核
体内的菌索无正常菌索黑色的外壳分化 ,但仍保持较完整的菌索内部结构 ,即有明显的髓
与皮层之分 , 但髓的宽度及皮层菌丝的厚度 (层数 )变化较大。 蜜环菌侵人并定值于菌核
后 , 在菌核内不断扩大侵染范围 : ( l) 菌索顶端仍保持其生长优势 ,薄壁细袍不断分裂 , 育
时形成楔形的尖端穿越菌核的隔离腔壁 (图版 m , 2 1 ) , 向菌核的纵深侵染 , 此时菌索顶端
周围的菌核隔离腔壁常发生断裂 。 ( 2 )菌核内的蜜环菌索皮层细胞旺盛分裂向菌索两侧
的菌核侵染 (图版 I , 2 ) ,其侵染方式往往是菌索某一部位的皮层细胞分裂 , 形成由大量皮
层薄壁细胞组成约新的菌索顶端 ,突破菌索侧面的菌核隔离腔壁后 ,细胞迅速分裂并分化
出新的菌索内部结构 , 以其弧形放射状顶端继续侵染菌核 , 通过菌核隔离腔壁处的菌索 ,
受其影响显得狭窄 ,因此新的菌索顶端与后部菌索呈现颈环状 (图版 l , 4 o)
(二 ) 蜜环菌侵染菌核后期的细胞观察
1
. 蜜环菌索皮层薄壁 菌丝的分枝侵染 随着蜜环菌的侵染 , 除了上述蜜环菌在菌核
中定殖后的扩散方式外 ,蜜环菌侵人后期 , 即菌索在菌核内蔓延至一定范围后 , 菌索再分
枝侵染主要靠皮层邻近菌核的 1一 2 层菌丝产生分枝侵染菌核次级隔离腔的 壁 ( 图 版 1 ,
7
、
9 )
, 从图版 H 图 7 中可清晰看到这些分散或成束的菌索皮层菌丝产生侧枝 , 菌丝细胞
迅速分裂 、伸长穿越菌核的隔离腔壁 。 这些少量的皮层细胞 , 虽然可一直侵人菌核的较远
距离 ,但这种侵染是在菌核的大隔离腔 (三级隔离腔 )以内进行的 。不论用光学显微镜或 电
子显微镜观察 , 蜜环菌分枝侵染的皮层菌丝仍容易与菌核的菌丝区别开来 (图版 H , 7一
9 ;图版 1 , 18 、 1 9 ) 。 前者为直径较大的薄壁菌丝 ,细胞核及菌丝隔膜清晰可辨 , 放大观察
可发现这些菌丝的分枝 ,其中的细胞器如核 、 线粒体均正常 , 并有桶状隔膜的分化 ;而猪菩
隔离腔壁的菌丝多为染色深 、排列紧密的小型厚壁 ,甚至木质化的细胞 , 在这些菌丝中仅
有少量细长的菌核薄壁菌丝分布 , 蜜环菌皮层薄壁菌丝通过上述菌核隔离腔壁时 ,原先细
胞排列紧密的壁结构常发生分离或解体 (图版 n , 8 ) 。 穿过菌核隔离腔壁后的几条或一些
菌索的皮层菌丝细胞 ,迅速分裂 、分枝并分化出新的菌索髓 (图版 1 , 17 ) , 该髓的发生和
其中的两类细长菌丝发育同体外正常蜜环菌类同 (图版 1 , 14 ) 。 说明蜜环菌索的皮层细
胞的全能性 , 即具有产生和分化 出新的完整菌索结构的能力 。
当菌核体内蜜环菌索的不同分枝相遇时 , 各菌素相邻的皮层菌丝常改变原有的侵染
方向而转向另一侧的菌核隔离腔壁继续侵染 (图版 1 , 1 0 ) ,此时菌索髓部与皮层相隔的一
层无细胞结构的带开始脱落 。 有时当菌索侵染近菌核三级隔 l耳腔壁时 , 菌索顶端常沿腔
壁的内侧横向侵染 ,这也表明了菌核隔离腔有阻滞菌索侵染的作用 (图版 1 , 1 1 ) 。 当两菌
索相连后 ,各菌索皮层与髓部相隔的带游离于两菌索溶合后的腔中 , 并且相互折叠扭曲 ,
在其周围分布着菌索髓部的薄壁和厚壁细长菌丝 (图版 H , 18 、 2 0 )。 正常的蜜环菌索也有
这种特殊的带状物 ,但在猪芬菌核中可发现脱落 、 游离现象 。
2
. 蜜环菌侵染带的起源 、 分布及其作用 蜜环菌侵染茵核的后期 ,菌索在菌核中扩大
侵染面积最有效的途径之一是产生侵染带 。 侵染带起源于菌索皮层中部的 1一 3 层菌丝
细胞 , 由于菌索在菌核中的不断侵染和形态变化 ,有时可看到侵染带和菌索皮层的外层或
内层菌丝相连 。 侵染带是皮层菌丝分枝 , 以菌丝顶端生长方式而产生的数列菌丝组成为
郭顺星等: 蜜环菌侵染猪等菌核的细胞学研究
独立结构 , 其细胞较菌索皮层菌丝略大 ,一般为 5一 8 列圆形细胞组成 (图版 I , 3 、 5 ) , 其中
间是角隅加厚的 2 列细胞 , 宽约 25 一 30 那m , 间苯三酚与盐酸处理为淡红色 , 证明加厚的
壁具木质化性质 ,两侧各为 2一 3列球形的薄壁细胞 , 浸染带总宽度约 6 ,一 70 群 m 。 少数
情况下 ,如侵染带接近菌核的隔离腔壁时 ,其宽度有时显著增加 , 中间为 5一 8 列近木质化
的细胞组成 , 约 85 一90 拼m , 连同两侧的圆形薄壁细胞 ,总宽度可达 150 一 1 8 0 之` m 。
侵染带容易与菌核的隔离腔壁混淆 , 但二者有其本质的区别 : ( l) 浸染带起源于蜜环
菌索皮层菌丝 ,并且可与不同分枝菌索的皮层相连 。 而隔离腔壁是由菌核菌丝形成 ,分 布
在菌索的外围或离菌索较远的部位 , 成圆形包围或隔离菌索以及由其侵染的部 分 菌核 。
( 2 )侵染带的宽度不如菌核的隔离腔壁厚 ,并且后者宽度变化较大 ,在 巧。一 8 0 0 产 m 之间 ,
组成隔离腔壁的细胞虽然比一般菌核菌丝大 , 但明显比蜜环菌的侵染带细胞小 , 排列紧
密 , 木质化程度也高 。
侵染带分布于菌核的大隔离腔内的不同部位 。 两个距离相近的菌索可同时 自各自菌
索的皮层中间分别产生两条侵染带 ,使每个菌索的皮层断开 ,形成一条较宽为通道 , 两菌
索髓部的疏松菌丝由此通过 (图版 1 , 1 1 ) ;有时浸染带还可通过菌核次级隔 J笃腔壁连接于
相邻的菌索皮层 (图版 I , 3 ) 。 距离较远的菌索之间 , 各 自皮层产生的侵染带可相互连接
丈图版 I , 6 ) ;有时在菌索顶端或皮层相邻的细胞分别向外分枝产生侵染带 , 使其连续的皮
层断开形成一条狭窄的通道 , 外形似帽状 (图版 1 , 1 2 ) , 髓部的疏松菌丝由此进人帽状体
井参与向菌核的隔离腔壁或菌核的其它部位侵染 (图版 I , 3 ) , 这仙侵染方式也是菌索侵
染菌核三级隔离腔壁 (该结构在蜜环菌浸染后期多靠近菌核表皮 )的主要途径 (图版 I , , )。
菌索侵染带的主要作用是扩大菌索在菌核体内的侵染范围 , 这种侵染带只有在蜜环
菌侵染菌核的后期才能发生 , 标志着菌核的老化和防御机能的下降。 此时可看到有蜜环
自侵染带 出现的部位 ,菌核菌丝不再保持原先的交织紧密状态 ,而表现为分散离析 , 可能
是蜜环菌侵染带的细胞分泌的某些酶的作用。
讨 论
(一 ) ’ 蜜环菌索在猪等菌核表面缠绕或接触性横过 ,在侵人菌核以前菌索壳就发生缺
刻或剥落 ,这可能是由于菌索皮层细胞有物质分泌出来的缘故 , 这些物质能帮助菌索与菌
核表面相贴 。蜜环菌侵入前 , 就可能从菌核周围的渗出物或其相互接触的表面吸取某些养
料 , 蜜环菌和菌核之间可能通过蜜环菌的分泌物或其胞壁上所带的分子以及菌核分泌物
或其结构性物质的相互作用而认识 , 形成对菌核细胞代谢的刺激并导致蜜环菌的侵人或
受到拮抗 。 一般情况下 , 蜜环菌对菌核的侵染是成功的 ,但有时菌核细胞可能分泌某些毒
性物质使已侵人的蜜环菌停止生长 , 或者是侵入点灼一些菌核细胞迅速瓦解和死亡 。 由
于蜜环菌的侵人而诱发的菌核细胞的死亡可能还伴随着某些毒性物质的产生 , 这些毒性
物质可在即将死亡的细胞中形成 ,也可能在邻近的生活菌丝中产生 , 从而使侵入的蜜环菌
死亡或停止生长。 所以在有的蜜环菌侵染处的菌核中 , 可发现无内含物的黑色小洞 , 这些
小洞常靠近菌核表皮 ,并且可见菌核体表的菌索残迹与空洞相连 ,这种现象是菌核菌丝和
已侵人的蜜环菌死亡的结果 。
(二 ) 如前所述 ,蜜环菌不侵染新生的猪菩菌核 (白菩 ) , 当年形成的白菩经冬天休眠
4 8值 物 学 报 ” 卷
后 ,次年变为灰褐色的菌核 , 此时蜜环菌能够侵染。 在一穴猪芬菌核的原有生长状态未被
人为或 自然破坏时 ,蜜环菌一般只在灰菩体表附着 , 仅有少数发现有侵人迹象 , 但解剖灰
芬仍可见有蜜环菌侵染 , 此侵染有 4 种途径 : ( l) 正常的自菌核体表侵染。 ( 2 )新生 白菩
在母体菌核上产生的当年 ,母 沐菌核与白菩的离层处有蜜环菌索贴生 , 由于新芬形成时菌
丝细胞迅速分裂 , 而将原贴生于母体菌核体表的蜜环菌索夹在离层区 , 次年新生菩变成灰
色时 ,离层区的菌索可产生侧枝侵人灰等菌核体内。 ( 3 )母体菌核中早先侵人的蜜环菌司
分枝侵染突破母体菌核与灰等的离层处 , 直达灰菩体内 , 这种侵染方式只有在母体菌核为
多年生老菩 ,且蜜环菌在该菌核体内蔓延并占有一定面积时才能发生 。 ( 4 )在幼龄菌核生
长发育过程 中 , 由于环境和营养等条件变化 , 菌核形成凹凸不平的各种形状 。 早先贴附于
菌核表面的菌索 , 由于菌核形状发生改变将菌索夹在菌核中间 , 菌核发育的第二年或第三
年菌索可从菌核凹陷处产生分枝侵人菌核 。
(三 ) 虽然蜜环菌是森林中广泛存在的一种既能腐生又能营寄生生活的真菌 , 其复杂
的菌索结构提供了对不同寄主的侵染能力 ,但蜜环菌对猪菩菌核的最初侵染 ,可能涉及到
二者的相互识别及有效的生理关系的建立 。 另外蜜环菌可以从菌核表面的伤口 或裂缝侵
人 , 通过菌索形成侧枝的机械压力穿人菌核表皮 ,但侵人后在菌核体内的迅速定殖 , 可能
靠菌索分泌的某种酶破坏菌核细胞壁 , 使组成菌核的相互交织紧密的菌丝成松散的解离
状态 ,并使菌核细泡失去正常的结构 ,分解产物被蜜环菌作为营养物质吸收 。 蜜环菌索戌
层与髓部相隔的带状物 , 可能是皮层细胞白菌核中吸收营养物质后经这一特殊的隔层分
泌于腔中 , 供髓部疏松菌丝生存需要 。 蜜环菌侵人后并不立即产生新的分枝侵染系统 ,经
过菌索的侵染与菌核防御等复杂的拮抗过程 , 菌索得以继续侵染菌核的其它部位 。
参 考 文 献
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澎 版 说 明
E R
. 内质网 I E . 蜜环菌侵染带 L H . 蜜环菌索随部的疏松菌丝 M . 线粒 休 N . 细 胞 核 P . 菌 丝 阿 筷
R
. 蜜环菌索 R A . 鹭环菌索顶端 R C . 蛋环的索皮层细胞 R E . 蜜环菌索表皮 (壳 ) R M . 蜜环菌索髓 5 . 猪等
菌核 S B . 蜜环菌索妇丢与髓部相隔的带状物 S E . 猪菩菌核表皮 S V . 猪菩菌核的隔离腔壁 T H . 猪菩菌核的
耳壁菌丝
图版 I、 1 及图版 川 图 “ 一 17 、 2 1 为 光学显微镜照斤 。 图版 川 图 18 一沁 为电子显微镜照片 。
1期 郭顺星等: 蜜环菌侵染猪菩菌核的细胞学研究
图 版I
1
.蜜环菌贴附于猪菩 菌核表皮后 , 菌索皮层细胞迅速分裂 , 示突破菌索外壳 (箭头关 火 140 2 .菌咳在 刚侵人的
蜜环菌索周围形成颜色加深的立体隔 离腔 。 x l钓 3 . 菌索皮层中间的 2一 3 层细胞分枝形成独立的侵染 带 侵 染 菌
核 , 并通过菌核的隔离腔壁和邻近的盏索皮层连接 (箭头 ) 。 x 14 0 .4 示新的菌索顶端在菌 核隔离控壁处 形 成 颈 环
状。 x 2s0 .5 示蜜环菌索皮层相邻的 细胞分别向外分枝产生侵染带 , 使其连续的皮层断开形成一条狭窄的通道 (箭
头 ) , 髓邓的疏松菌丝由此通过参与 向园核的隔离腔壁侵染 。 x 19 7 6 ·菌核中相距较远的浸染带互相连接 , 箭头示菌
该端晶 。 % 70 0
图 版 n
7
· 菌核中的蜜环菌索皮层外侧菌丝产生分枝侵染菌孩的隔离控壁。 丫 98 5 .8 图 夕上部的菌索皮层菌丝分 枝 的
延伸 ,该菌丝通过处 济芬菌核的隔 .葛腔壁解体。 又 98 5 9 . 示蜜环菌索皮层外侧菌丝产生多处分枝侵人菌核的隔离腔
璧。 x 98 5 10 菌核中两个相邻艺索接触后 , 各反层 外围的分枝菌丝头同明向侧面菌核邹分继续侵染芍此时菌索髓部
与皮层相隔的一层无细胞结 构的带开始脱落。 K 7 0 11 . 示蜜环菌浸 染至菌核隔离左壁时 , 其菌索顶端沿 该隔高脸
璧内侧横向侵染 , 相邓的索融 合后 ,髓与戊层相隔的书分 glJ 游离于融合肩形成的大腔中 (箭头 )。 又 3 , 5 1? · 示菌核中
蜜环菌索的 顶端 , 产生两条染色加深的侵染带 笋唱状浸染菌核 , 菌索邪部菌丝进人 帽状体内 ( 箭头夕。 丫 19 7 13 .图
1 箭头处的部分放大 , 月国为猛部的疏松 菌丝 。 术 98 5
图 版 lI[
t4
·休外正常的蜜环菌索顶端。 义 8钓 ` , .正常的菌核表皮 。 又 3 35 16 .蜜环菌索贴附于菌核表皮初期的变化 ,
示二者的表皮 (壳 ) 均有片状脱落 (箭头 )。 % 1 70 1 7 . 菌核体内的蜜环菌索以少量皮层菌丝突破菌核的隔离腔壁 后 ,
形成新的 菌宗顶端 。 x 84 0 18 . 图 8 的部分放大 , 示侵人 力核隔离腔壁的蜜环菌皮层菌丝 。 x s 。。。 ” ·示侵人菌核
隔离控壁的蜜环菌索皮层菌丝分枝时 ,线粒体也随之分裂。 x l。。。。 2 0 .示菌索髓与皮层相隔的带伏物 , 向髓部灼面
有一电子致忘的漠层 (箭头 )。 x , 。。。 2 1 .示菌核中均蜜坏菌索顶端细胞不断分裂 , 形成塔形的侵染尖端穿越菌该的
隔离腔壁 ,注意菌索顶端周围的隔离腔壁断裂。 火 2 2 4
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们己 l l e` M . M i t o e h o n d r ; u m N . N , I c l e u s P . Se p t a u m i n h萝p五a R . R五i z o m or p h o f A . 邢亡 11“ R A . T h e a p e x o f
r h i z o m o r p h o f 才 阴 cl l亡 a R C . 伪 r t i c a l e e l l s o f r h i乞orn o r P h Qf A . 仇e l l e a R E . R h i z o m o r p h 吧 p id e r m o f A . 优 e l l“
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R h i z o功 o r p h m e d u l l a of A . 份 e l l己 a 5 . Se l e r o t i u m o f G r i f o l a 肺 bel l a 苦a S B . S e p a r a t i on b a n d s be t俄 e . c o r r e i
a n d m e d u l l a o f A
. 仍亡 l l j o r 五i z o m j r p il SE . S e l e r o t i u m 已P id e r m o f G . “ 仍b以 l a t a Sv . T il 护 w a l l o f se p t a t e c a v i t 萝 Of
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. “ 协 be l l` t a T H . T h i e k 一w a l l e d 1 v P ll a e o f G 打加 b亡 11口多a .
T五亡 f ig u r e s of p l a t e l , 11 a n d p l习 t .( 百11 : 1乎一 17 , 2 1 t a k e n t j n d e r Ii g h t 也 i c r o s c叩 e , a n d P l a t e 111 : 18一 2 0
x a k e n f r o功 e l e c t r o n nt i c r o s c o P e .
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in v a d c s c l e r o t i u m o f e
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u 仍云亡 l a : a . x 1 40 F i g . 2 . T h e s e l e r o t i u用 o f G二 m b亡 l l a了a f o r m i a g a d e e p e o l o u r e d s e P t a t e
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三n f e c t i o n b a n d s w h i e h c on n e e r w i t玉 a d i鹉 e n t · 。 r t e x c e l l s o f r h i z om o r ph t h r o u g h t h e w a l l o f s e tP a t e e” i t v of G . u ,
奋d j a` a . cl e r ot 玉a . x 1 4 0 F ig , 4 . s h o w i n g c o l l a r f o r xn a d o n Of t五e a p e x o f r五i z o m o r p五 in t h e w a l l of s e p r a t e c a v i r ,
征 s c l e r o t i吻 o f G . “ 衍肠 l l a t a . X 2 8 0 F ig . , . B r a n e五i n g o f a d ia c e n t c or t i e a l e e l l s o f A . 份。 i如 r h i~ 。 r p h ot for m
i n f ee t fo n 卜 n d s , w h i e h b r e a k t h r o u g 五 i t s e o r t e又 f o r面 n g a n a r r o w t u n n e l (a r r o w s ) a n d a l l o iw n g t il e m e d d l a 10 0 5 .
b ” 和a e 吐 幻公劝~ 恤 r un n 、n g ,玩帕“ h , a n d al s o 比iow n g 比 e 飞。壬e c t i o n b a n d i n v a d i n g w a l l o f s c l e r o t i二 of G ·
. 耐cI 二 x 19 7 F ig . 6 . In f e e 〔 i o n b叨 d s 还 d i f f e r e n t p a r t ` o f G u协 b e l l a 落a ` e l e r o t iu m co ~ i
n 吸 w汕 麟咖 。 ht e t ,
a r r o护卜e a d . 比。 w ln g c r y s t a l o o f s c l e r o t i a o f G . “ 仍占。 11口 t a . x 7 0 0
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, 0 植 物 学 报 3 5 卷
P l a t e 11
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u拼吞` l l a at . X 9 8 5 F ig . 8 , 9 . E x t e n d in g f r o m t叩 。 f f ig u r e 7 , s ho w i n g h v ph a e Of A . 仍 e l l e a e , r t e x , t h e w a l l o f s e tP a t e
e a v i t y o f G
.
u二 b e l l a , a b e i n g b r o k o n a r o u n d h y P h a e o f A . 。 。 l l ae . X 9 8 5 F ig . 1 0 . A d i a e 。 了i t r h i z o m o r p h , o f A ·
份以 I ca e o n e e t i n g w i t h e a e h o t五e r , i t s b r a n e h i n g h v p h a e o u r s i d e o f e o r t e x e o n e o m i t a n t l y 王n v a d i n g r o a n o t h e r p a r t 成
. e l e r o t ium
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u邢西e l l a t a , a t r h i s t i m e t il e s e p a r a t i s n b a n d b e t w e e n e o r t e x a n d m e d u l l a o f A . 那 亡 11亡a , t a r t : t o
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x 7 0 0 F ig
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. 份亡 11才a i n v a d e s t h e w a l l o f s e p t a t e e飞 v i t萝 o f G . ` m去己 11时 a ,
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d u l l a 拭 A . , e l l o a f a l l r o sp e c t i v i l y f r e e i n t o t h e Ia r g e e a v i t y for 二 e d b y f u ` i o n
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e s e a妇 i k e i n f e e t i o n l) a n d s ( a r r o w s ) 。 l i o r e l o o s e h y p h a 。 o f m e d u l l a o f r h i z o m o r 户h r u n i n t o . 又 19 7
F ig
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13
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, s o m e 一o s e h y p h a e of m e d L士l a o f r b i z o m o r ph of
刁 . 邢亡 11` a a r 日 v i s us l i z e d a t i r s ` u r r o u n d i n g . x 9 8 5
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.
1 4
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T h e a p e x o f n o r m a l r h i
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, 价 c l l亡 a w i r l z o u t i n f e c r i n g G . “ 阴 b亡 l l a t a . x 8 40 F ig . 15 . N o r lna l
e p id e r 口 o f 鱿 I e r o t i u m o f G . u m b e l l a : a . 丫 33 5 F ig . 16 . A t p r im a r y s t a g e o f A 邢亡 11己 a r b i z o m o r p 匕 a d h e r i n g t o 一e -
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e r o t i u ur o f G
. “ 勿 b己l l a t a , sh o w i n g f r e e p 是e e e s o f e p id e r m ` f r o m b o t h r h i z o mo r p h
a n d s c l e r o t ium
. 丫 1 7 0 F i g . 17
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a p e 又 o f A
. 加 e l l亡 a r h i z o m o r ph f o r m e s f r o m i t s e o r t i e a l h y ph a e w h i e h b r e a k r h r o u g h t h e w a l l o f t h e s巴p t a t e e a , i t y
of ` . u 功占。 l l a t a . x 8 4 0 F i g 1 5 . s h o w in g c or t i c a l h 萝p h a e o f 才 切 。 l l o a i n t h e w a l l o f s e p t a t e c a v l t v o f G · u哪 b o l l柳 .
x 5 0 0 0 F i g
.
19
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n g m i t o c h
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v i s i o n 〔 f c o r t i c a l h y p ha e o f 才 . 仍 亡 11亡 a i n r h e w a l l o f ` e p r a · e e a v i r , o f
G
. “ 脚 b亡 l l a多a . x 10 0 0 0 F i g . 2 0 . s h o w i n g s e p a r a t i o n b a n d b e t w e e n e o r t e x a n d m e d u l l a o f 、 4 . 形 e l l : 月 . 卜丁o t e t h e d e n s e -
e l
e c t r o n i e m e m b r
a n e ( a r r o w s ) Of t h e b a n d f a e i o g t h e 。 。 d u l l a : id e . x 9 0 0 0 F ig . 2 1 . T h e p a g o d 二 一 l ik。 a Pe x o f A .
用亡 l l e a i n v a d z n g t h e w a l l o f s e Pt a t e e a v i r y , f G . “ 幼 b e l l a z a N o t e r h e b r o k e n Pi e e e s in t五e w a l l . x 2 2 4
郭顺星等 :蜜环菌侵染猪菩菌核的细胞学研究
Go uS h u n一 x ing e t al . :y Ct o l o g ie al S t ud ie s o nt h e Pr o e e s s o f A rm il l a
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I nfe e t io nh Txo u劝 t h e S e le r o t io af Gr fo il am ub e l ar a
图 版 I
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郭顺星等 :图版 1 Gu oSh u n一 xi nge ta l. :P la te l
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郭顺星等 :图版 mG u oS hu n一 x i ng e t al . :Pl a t el
S e e xPl a n a t io n a t t he e n d o ft e, t