全 文 ：dible fungi2012（4）
蜜环菌（Armillaria mellea）是名贵药用植物天麻（Gastro⁃
dia elata）的共生菌。蜜环菌以菌索的形式侵入天麻营养繁
殖茎并被同化，是天麻无性繁殖阶段的唯一营养源 [1]。在蜜
环菌伴栽天麻的生产流程中，蜜环菌母种经扩繁后接种于树
叶或细碎枝段，形成菌丝体生长旺盛的菌包，后者转染粗壮
椴木发展成长满菌索的菌材。菌材上的菌索健壮程度与多
寡则直接决定了天麻的质量和产量 [2]。云南南昭通地区由于
其阴雨湿润的特殊气候以及丰富的森林资源，成为全国闻名
的天麻生产基地 [3]。然而，生产实践发现蜜环菌在树叶菌包
中菌丝体生长缓慢、产量低、分布不均，存在原料利用率低、
菌材培养时间长等问题。菌材多采用直径 6~10 cm粗大枝
干，使得昭通地区的阔叶乔木被大量砍伐，造成森林植被的
严重破坏。同时蜜环菌往往只生长于木材韧皮部和木质部
交界面，导致菌材原料利用率低下。试验拟考察蜜环菌在多
种常见壳斗科及桦木科植物细小枝叶及农作物茎干的生长
状况，筛选出菌包和菌材的替代原料并进一步优化组合以满
足天麻种植需求，同时为减少资源浪费和保护生态环境提供
一些新的思路。
1 材料与方法
1.1 供试材料 壳斗科及桦木科植物 4 cm及以下直径细小
枝条和叶片：栓皮栎（Quercus variabilis）、板栗（Castarea
mollissima）、黄背栎（Quercus pannosa）、白栎（Quercus fabric）、
麻栎（Querus acutissina）、毛枝椆（Quercus helferiana）、枹栎
（Quercus serrata）及旱冬瓜（Alnus rephalensis）；玉米秸秆、玉米
芯、小麦秸秆，采自昆明市郊及楚雄市八角镇。以上材料置
于 65℃烘箱中烘干后充分剪碎，121.3℃下高温灭菌 1.5 h后
室温保藏。马铃薯购自市场，其余试剂类均为国产分析纯。
普通型及加富型 PDA培养基配方（固体及液体型）参考文献
[1]、文献[2]等。自昭通彝良小草坝采集的腐烂木材韧皮部中
分离得到的蜜环菌菌株，利用 ITS序列进行分子鉴定后，保存
于普通 PDA培养基上备用。
1.2 试验方法
1.2.1 母种培养 切取约 0.5 cm3大小的供试菌株菌块接种
于装有 20 mL加富型固体 PDA 试管（18 mm×180 mm）中。
25℃恒温暗箱培养 30 d，培养基内长满白色粗壮菌索后待用。
1.2.2 液体原种制备 截取高度 4 cm上述含菌索母种，尽
量剔除附着的半固体培养基后充分剪碎。接种于含 250 mL
加富型 PDA液体培养基的 500 mL三角瓶中。置于旋转式摇
床 28℃恒温、120 r/min摇瓶培养 5 d至菌液呈浅红色。
1.2.3 菌包原料的筛选及优化 在罐头瓶（60 mm×80 mm）
中称取各种供试植物叶片、玉米秸秆、小麦秸秆各 5 g，每个
处理 3次重复。清水浸泡 24 h使材料充分吸水，控制含水量
为材料干重的 200%。121.3℃灭菌 1 h，冷却至室温。每瓶接
种 1.2.2中培养的菌液 4 mL。室温、黑暗条件下培养，考察不
同培养料上菌丝体长势及性状。根据上述试验结果，在 5 g
玉米秸秆中分别使用蔗糖溶液（0.5%、1.0%、1.5%）和酵母浸
粉溶液（0.2%、0.4%、0.6%）代替清水，依照上述方法条件浸
泡、控水、灭菌、接种、培养及考察性状。
1.2.4 替代菌材筛选及优化 在罐头瓶中称取各种供试木
材枝段和玉米芯碎块各 10 g，每组 3次重复。采用 1.2.3中方
法和条件用清水浸泡、控水、灭菌、接种及培养。考察培养
20 d后菌材上菌丝体长势及性状并测定菌索干重。根据上
述结果，采用不同比例的麻栎旱冬瓜混合枝段（10∶0、3∶7、5∶5、
7∶3、0∶10）以及麻栎枝段碎叶混合物（10∶0、3∶7、5∶5、7∶3、0∶10）
各 10 g代替上述材料培养。考察培养 20 d后菌材上菌丝体
长势及性状并测定菌索干重。
1.2.5 菌索干重测定 从培养料中分离的菌索用蒸馏水冲
洗干净后，转移至已知质量的滤纸上。置于 65℃烘箱中烘干
至恒重，分析天平称重。
1.2.6 数据处理 参考文献 [4]，采用 DPS 数据处理系统
V3.01进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 菌包原料的筛选及优化 试验结果表明蜜环菌菌丝在
玉米秸秆中长势最好且生长速度最快；在小麦秸秆中无蜜环
菌生长。在菌索长势方面，以毛枝椆叶所培养的最好，玉米
秸秆中不产生菌索。不同培养料上菌丝及菌索的性状均有
不同程度的差异（表 1）。
天麻共生蜜环菌菌包及替代菌材原料的筛选优化
刘 冰 1 王后平 1 李海东 1 张汉波 1 曹安江 2 杨明挚 1*
（1云南大学生命科学学院，云南昆明 650091；2云南省昭通市天麻研究所，云南昭通 657000）
摘 要 选用壳斗科及桦木科常见树种的细小枝条和叶片及农
作物茎干培养蜜环菌，分析测定菌丝体的长势和性状并对材料进
行评价。筛选出玉米秸秆可作为蜜环菌菌包生产的最佳原料，而
麻栎枝段可作为天麻种植中替代菌材的最适材料。玉米秸秆添
加 2%蔗糖可显著增加菌丝产量和缩短培养周期。与麻栎枝段相
比，质量比为 7：3的麻栎和旱冬瓜混合枝段培养蜜环菌，菌索产量
和性状无显著差异，但菌丝生长更好。
关键词 蜜环菌培养 天麻栽培 替代材料
文章编号 1000-8357（2012）04-0023-03
收稿日期：2012-04-06
基金项目：2010年云南大学本科生科研立项重点项目；昭通市天
麻研究所资助。*通讯作者。e-mail：mzh-yang@163.com
培 养 材 料
23
dible fungi 2012（4）
在玉米秸秆中添加不同浓度的蔗糖与酵母粉均不能改
变菌丝萌发时间，但对菌丝产量、培养周期及性状有不同程
度的影响。添加 1%和 2%蔗糖能提高菌丝产量和缩短培养
周期，以 2%蔗糖的作用最显著；添加 3%蔗糖则抑制蜜环菌
的生长。添加不同浓度的酵母粉能显著促进菌丝聚集及总
量的增加，对培养周期影响不显著（表 2）。
表1 蜜环菌在不同菌包材料中的生长状况
材料
玉米秸秆
黄背栎叶
板栗叶
旱冬瓜叶
麻栎叶
毛枝椆叶
枹栎叶
白栎叶
栓皮栎叶
小麦秸秆
菌丝萌发
天数/d
4
6
5
5
6
4
4
5
6
完全不长菌
菌丝生长
周期/d
6
7
7
8
10
10
10
13
12
菌丝长势
+++++
++++
++++
++++
+++
+++
+++
+
无
菌丝性状
形态
丝网状
丝状
丝状
丝状
丝状
丝状
丝状
点状
菌丝最终退化
大小
中
大
大
小
大
大
大
小
高度
高
中
中
低
中
高
中
低
疏密
密
密
密
疏
密
密
密
疏
扩展性
好
好
好
差
一般
一般
一般
差
菌索长势
无
+
+
+
++
+++
++
+
+
菌索性状
颜色
无
黄
白
白
黄
黄
黄
白
褐
粗细
细
细
细
细
粗
粗
极细
极细
长短
短
短
长
长
长
长
短
短
分支
少
少
多
多
多
多
无
无
注：由于菌丝难以分离及菌索产量较少，故采用定性描述。菌丝长势：培养料中吃料比例 0~20% +，20%~40% ++，40%~60% +++，60%~80%++++，80%~100% +++++；菌索长势：根据材料间相对程度宏观定义指标少 +，中 ++，多 +++；生长周期：从菌丝萌发至菌丝开始衰老的天数。
培 养 材 料
表 2 玉米秸秆中添加不同浓度蔗糖和酵母粉对蜜环菌菌丝体生长的影响
添加成分及
比例
空白
1%蔗糖
2%蔗糖
3%蔗糖
0.4%酵母粉
0.6%酵母粉
0.8%酵母粉
菌丝萌发
天数/d
4
4
4
4
4
4
4
满瓶
天数/d
12
9
7
15
11
10
10
相对菌丝
产量
+
++
+++
+
+++
++++
++++
菌丝性状
形态
丝网状
丝网状
丝网状
点状
丝团状
丝团状
丝团状
疏密
稀疏
密
密
疏
密
密
密
菌团大小
小
小
中
小
大
大
大
均匀度
好
好
好
差
一般
一般
一般
扩展性
强
强
强
弱
中
中
中
注：添加成分的质量分数=添加成分/材料干重；相对菌丝量：玉米秸秆各处理间菌丝量的宏观观测值。
2.2 替代菌材原料的筛选及优化 在不同替代菌材原料上
蜜环菌菌丝体性状及萌发时间均有不同程度的差异。菌索
产量以麻栎和黄背栎的细小枝段最高，与其他材料均存在极
显著差异；毛枝椆上无菌索产生。菌丝长势以板栗和毛枝椆
最好，在白栎、栓皮栎和玉米芯中长势最差（表 3）。
蜜环菌在不同比例麻栎和旱冬瓜混合枝段的菌丝体长
势和性状见表 4。当麻栎与旱冬瓜比例为 10∶0或 7∶3时菌索
产量最高，与其余各组间存在极显著差异；以 0∶10时产量最
低。增加旱冬瓜枝段的比例能促进混合材料中菌丝量的增
加（表 4）。
表3 蜜环菌在不同替代菌材原料中的生长状况
材料
麻栎
黄背栎
白栎
旱冬瓜
栓皮栎
板栗
枹栎
玉米芯
毛枝椆
菌丝萌发
天数/d
7
10
10
8
9
8
4
9
4
菌索萌动
天数/d
10
14
15
13
12
11
7
12
8
菌丝
长势
++
++
+
++++
+
+++++
+++
+
+++++
菌丝性状
形态
絮网状
丝团状
丝状
丝状
丝状
丝网状
丝团状
丝状，集中在髓部
丝网状
菌索性状
疏密
疏
密
疏
密
疏
疏
密
疏
密
颜色
白黄
黄
黄
白
褐
白
黄
白
白
粗细
粗
粗
粗
细
细
细
细
细
极细
长度
长
长
长
短
长
短
长
长
短
分支
多
多
多
少
多
少
少
少
无
老幼
健壮
健壮
健壮
幼嫩
老化
幼嫩
老化
幼嫩
幼嫩
菌索长势
干重/g
0.2530±0.0101
0.2500±0.0331
0.1705±0.0167
0.1206±0.0154
0.1069±0.0177
0.0865±0.0134
0.0446±0.0064
0.0264±0.0030
0
差异显著性
5%
a
a
b
c
cd
d
e
ef
f
1%
A
A
B
C
C
C
D
DE
E
注：菌丝长势：培养料中吃料比例 0~20% +，20%~40% ++，40%~60% +++，60%~80% ++++，80%~100% +++++。
蜜环菌在不同比例麻栎混合枝叶中的菌丝体长势和性
状见表 5。当麻栎枝叶比为 10∶0产生的菌索量最多，且与其
他各组合均有极显著差异。增加麻栎叶的比例对菌丝体性
状无显著影响（表 5）。
24
dible fungi2012（4）
3 小结与讨论
菌包的作用是培养菌材和菌床，还可作为菌床填充物以
补充菌种量。菌包原料的选择，以蜜环菌菌丝体生长快且产
量高的材料为优 [1]。由于菌丝增殖速度及对木材的侵染能力
均强于菌索，以蜜环菌能菌丝生长占优势、菌丝分布均匀且
扩展能力强的培养料更好。这样所培养的菌材上菌索更充
沛均匀，培养周期更短[1]，[2]。
小麦秸秆、栓皮栎叶和白栎叶上蜜环菌长势差，均不适
合用于培养菌包。旱冬瓜叶、麻栎叶及毛枝椆叶可以作为备
选材料，但存在各自的不足。旱冬瓜叶培养的菌丝稀疏产量
低。在麻栎叶及毛枝椆叶上菌索长势强于菌丝，菌丝团聚网
结成块且扩散性不高。玉米秸秆、黄背栎叶和板栗叶均具备
优质菌包原料的条件。其中以玉米秸秆为最佳，所培养的菌
丝生长扩散速度最快、均匀度和原料利用率最高（表 1）。
与树叶相比，玉米秸秆具有良好的吸水性和透气性 [5]，[6]，
能更好地满足蜜环菌好氧喜湿的生长需求 [1]，[2]。玉米秸秆属
农业废弃物，来源广泛、成本低廉，适合用于大规模化生产。
在玉米秸秆中补充蔗糖能显著增加菌丝产量和扩散速度，大
幅缩短培养周期。酵母膏对菌丝增产的促进作用强于蔗糖，
但由于菌丝团聚密集生长，造成菌丝分布不均匀，培养周期较
长（表 2）。结合实际效果和生产成本，宜采用 2%蔗糖作为碳
源补充。玉米秸秆也可为菌丝引发物适量掺入菌材中，以缩
短菌材培养周期。华秀爱曾用高粱秸秆包裹木屑制成的菌棒
代替新鲜柞木伴栽天麻，缩短了约 30%的天麻栽培天数[7]。
在天麻与蜜环菌的共生关系中，天麻营养繁殖茎的皮层
组织内部具有一层消化层细胞。当蜜环菌菌索侵入表皮并
延伸至消化层细胞，该层细胞分泌溶菌酵素将侵入的菌丝溶
解并作为营养同化。正常情况下，菌丝被限制在消化层细胞
成束状扩散并被及时消化，天麻得以快速生长。当天麻因环
境因素而抵抗力减弱或受损伤时，消化菌丝能力下降。大量
菌丝穿过消化层细胞进入中柱组织，在天麻块茎内畅通无
阻，将把麻体作为营养源，直至“吃空”[1]，[8]。菌材原料应选择
其上菌索健壮、粗长、生物量大及分支多，以保证对天麻成功
接菌和营养供应。同时菌材上菌丝长势不宜过旺，以减少
“菌吃麻”的机率 [1]，[2]。优质的菌材还应具备不易腐烂、缓慢
地被蜜环菌分解等特点，以长期稳定地为天麻提供营养。
蜜环菌在麻栎、黄背栎和白栎的细小枝条上菌索长势旺
盛且性状优良，是较好的替代菌材原料。麻栎和黄背栎培养
所得的菌索产量最高且二者间无显著差异，白栎次之。蜜环
菌在旱冬瓜和板栗菌丝生长过旺，基质营养消耗过快，不利
于长期供能。同时菌索质量和产量均不高，只适合作转染菌
材的菌枝。蜜环菌在栓皮栎和枹栎菌丝菌索的生长倾向不
同，但共同之处在于菌索多老化且产量不高，二者利用价值
不高。玉米芯菌丝体长势差且集中在髓部，原料利用率低；
同时玉米芯抗腐性差，不适合作菌材。毛枝椆的菌丝生长极
旺盛而无菌索产生，同时菌丝萌发快，只适合做为菌包原料
或菌枝（表 3）。
麻栎广布于云南省海拔 2 200 m以下的山地丘陵地带，
黄背栎仅分布于海拔 2 600~4300 m山地混交林中 [9]。对于平
均海拔 1 710 m“天麻之乡”彝良小草坝，麻栎的来源更广且
易获得，其细小枝条是替代菌材原料的首选。蜜环菌在麻栎
叶上以菌索生长为主，但产量不及相同质量的麻栎枝段（表 5）。
麻栎叶片可作为菌床填充物，以维持菌床透气性和增加菌索
总量。
壳斗科树种虽经久耐用，但蜜环菌侵入较慢，发菌迟
缓。桦木科树种虽耐腐性差、营养成分消耗快，但易被蜜环
菌侵染且发菌快。将长效菌材与速生菌材按一定比例搭配
使用，可提高菌材的接菌率和原料利用率 [1]。在 70%麻栎枝
段中添加 30%旱冬瓜枝段，所获得的菌索产量和质量与
100%麻栎枝段无显著差异，而菌丝生长得更稠密均匀，同时
节省了麻栎枝条的用量。麻栎生长周期和恢复期都较长，而
旱冬瓜生长迅速，砍伐后枝条萌发力强，是云南省应用广泛
的乡土造林树种 [10]。麻栎旱冬瓜（质量比 7∶3）混合细小枝段
表5 不同比例的麻栎枝叶组合对蜜环菌菌丝体生长的影响
原料组合
麻栎枝：麻栎叶（10∶0）
麻栎枝：麻栎叶（7∶3）
麻栎枝：麻栎叶（5∶5）
麻栎枝：麻栎叶（3∶7）
麻栎枝：麻栎叶（0∶10）
菌丝长势
++
++
+++
+++
+++
菌丝性状
形态
丝状
丝状
丝状
丝状
丝状
疏密
疏
疏
疏
疏
疏
菌索性状
颜色
黄
黄
黄
黄
黄
粗细
粗
细
细
粗
粗
长度
长
长
长
长
长
分支
多
多
多
多
多
老幼
健壮
健壮
幼嫩
幼嫩
幼嫩
菌索长势
干重/g
0.3139±0.0138
0.1870±0.0199
0.1341±0.0095
0.1197±0.0124
0.0774±0.0153
差异显著性
5%
a
b
c
c
d
1%
A
B
C
C
D
注：菌丝长势：培养料中吃料比例 0~20% +，20%~40% ++，40%~60% +++，60%~80% ++++，80%~100% +++++。
培 养 材 料
表4 不同比例麻栎与旱冬瓜枝段组合对蜜环菌菌丝体生长的影响
原料组合
麻栎枝：旱冬瓜枝（10∶0）
麻栎枝：旱冬瓜枝（7∶3）
麻栎枝：旱冬瓜枝（5∶5）
麻栎枝：旱冬瓜枝（3∶7）
麻栎枝：旱冬瓜枝（0∶10）
菌丝长势
++
+++
+++
++++
++++
菌丝性状
形态
丝状
丝状
丝状
团状
团状
疏密
疏
疏
密
密
密
菌索性状
颜色
黄
黄
白
白
白
粗细
粗
粗
细
细
细
长度
长
长
短
短
短
分支
多
多
少
少
少
老幼
健壮
健壮
幼嫩
幼嫩
幼嫩
菌索长势
干重/g
0.3139±0.0138
0.3081±0.0240
0.1784±0.0315
0.1433±0.0181
0.1159±0.0176
差异显著性
5%
a
a
b
bc
c
1%
A
A
B
BC
C
注：菌丝长势：培养料中吃料比例 0~20%+，20%~40% ++，40%~60% +++，60%~80% ++++，80%~100% +++++。
25
dible fungi 2012（4）
2011年新疆玛纳斯县农业技术推广中心，在福建援疆干
部的帮助下，引进珍稀食用菌姬松茸并进行不同配方栽培试
验，旨在利用当地资源筛选出最适的姬松茸栽培料配方，指
导生产。现将试验结果总结如下。
1 材料与方法
1.1 供试菌株 姬松茸菌株引自福建三明市真菌研究所。
1.2 配方设计 主料：棉秆、玉米秆、玉米芯、棉子壳、牛粪；
辅料：过磷酸钙、尿素、石膏、石灰。投料 20 kg/m2。
试验共设七个配方处理，3个不完全随机区组，即每个配
方重复 2或 3次。每个床架安排一个处理重复。各试验配方
具体如下：①棉秆 42%，棉子壳 20%，牛粪 32%；②棉秆 32%，
玉米芯 30%，牛粪 32%；③玉米秆 42%，棉子壳 20%，牛粪
32%；④玉米秆 32%，玉米芯 30%，牛粪 32%；⑤棉秆 62%，牛
粪 32%；⑥玉米秆 31%，棉秆 31%，牛粪 32%；⑦玉米秆 62%，
牛粪 32%。以上配方均加添加辅料过磷酸钙 2%，石灰 2%，
尿素 1%，石膏 1%。
1.3 栽培设施 单面阳棚床架栽培。大棚规格：50 m长，
7 m宽，砖墙，钢架，塑料薄膜、草帘覆盖。在大棚内墙覆塑
料膜，用于隔热保湿；在大棚顶上装微喷管，用于降温。棚内
共搭设 21个床架，床架宽 1.2 m，分 3层；床架间隔 0.8 m。在
每个架下挖 15 cm左右深的沟，上铺地膜，需要时注水，以利
棚内降温增湿。
1.4 产量记录 按床架分层逐批全程采收并记载净菇产
量。按床架 3层合计统计产量。
1.5 栽培管理技术要点[1]，[2]
1.5.1 堆料发酵 2011年 4月 11日至 13日进行原料堆料。
堆料时，按照配方设计，将各主料均匀地分层堆积，边堆边淋
透水。堆后即用棚膜覆盖料堆保温保湿。料堆一般高 1.5 m，
宽 2 m。
1.5.2 翻 料 共进行 3 次。堆料后，当料深 25 cm处温度
达到了 55℃以上，持续 2~3 d，进行第 1次翻料。同时均匀加
入过磷酸钙和尿素，淋透水分。第 2次翻料时逐层加入石灰
和石膏，并淋透水。第 3次翻料堆时，在料堆底部中间地面开
沟以利料堆内部供氧，同时补足水分。翻堆时间一般掌握料
温开始下降时。
1.5.3 料进棚、播种 发酵料进棚时，最下层床面上铺报纸，
防止料漏到地面上。培养料铺床架上，整平压实，厚 10~
15 cm，料温低于 30℃即可播种。播种前培养料淋饱水。1 m2
播麦粒菌种 2瓶（约 500 g），均匀撒于床面上。播种后床架下
沟内注水增湿，密封大棚 3 d。其后注意合理调节温湿度与
通风。
1.5.4 覆土及覆土后的管理 当菌丝生长 20 d左右，菌丝吃
新 疆 玛 纳 斯 栽 培 姬 松 茸 适 宜 配 方 比 较 试 验
赵红萍 1 王建宝 1，2 付振艳 3 闫红霞 1 雷勇刚 1 陈庆宽 1 刘安全 1
（1新疆玛纳斯县农业技术推广中心，新疆玛纳斯 832200；2福建三明食用菌技术推广站，福建三明 365000；
3中国科学院新疆理化技术研究所，新疆乌鲁木齐 830011）
摘 要 利用玛纳斯县丰富的作物秸秆和牲畜粪便，设计七个不
同配方，栽培姬松茸。结果表明：最佳原料配方有两个：①棉秆
42%，棉子壳 20%，牛粪 32%，过磷酸钙 2%，石灰 2%，尿素 1%，石
膏 1%；②棉秆 32%，玉米芯 30%，牛粪 32%，过磷酸钙 2%，石灰
2%，尿素 1%，石膏 1%。
关键词 新疆 玛纳斯县 姬松茸 棉秆
文章编号 1000-8357（2012）04-0026-02
收稿日期：2012-03-22一稿；2012-04-09修改稿。
基金项目：新疆自治区科技支疆项目“珍稀食用菌姬松茸引进与
产业化综合技术开发”（201191128）；中国科学院“西部博士资助”项
（XBBS200914）和新疆维吾尔自治区自然基金会项目（2011211B507）。
培 养 材 料
可作为替代菌材原料组合，同时也有利于森林资源的可持续
开发利用和生态环境的维持。
参考文献
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技出版社，2008.
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