全 文 ：Mycosystema
菌 物 学 报 15 March 2008, 27(2): 156-170

jwxt@im.ac.cn
ISSN1672-6472 CN11-5180Q
©2008 Institute of Microbiology, CAS, all rights reserved.






新的蜜环菌生物种
赵俊 1* 戴玉成 2 秦国夫 2 魏玉莲 2 王汉臣 2 袁海生 2
1国家林业局森林病虫害防治总站 沈阳 110034
2中国科学院沈阳应用生态学研究所 沈阳 110015


摘 要：对湖北、西藏等地区的蜜环菌进行调查，发现了 1个新蜜环菌生物种 CBS P和 2个互交不育子
实体标本，均为四极性异宗配合。扩大了部分生物种的分布范围，试验结果显示西南地区为 CBS J的分
布中心。
关键词：中国生物种 P，中国生物种 J，分布中心


New biological species of Armillaria from China
ZHAO Jun1* DAI Yu-Cheng2 QIN Guo-Fu2 WEI Yu-Lian2 WANG Han-Chen2
YUAN Hai-Sheng2
1General Station of Forest Pest Control, State Forestry Administration, Shenyang 110034, China
2Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110015, China
Abstract: The Armillaria species mainly from Hubei and Xizang were investigated. A new biological species
CBS P and two specimen with intersterility fruiting bodies were discovered. They are all quadripolar
heterothallism. The known distribution of some species was expanded. Southwest of China may be the
distribution centre for CBS J.
Key words: Chinese biological species P, Chinese biological species J, distribution centre
蜜环菌 Armillaria (Fr. : Fr.) Staude是极其重要的一类高等担子菌，它的寄主范围广，
基金项目：国家自然科学基金资助（No. 30271085, 30370008, 30311130460）
*Corresponding author. E-mail: armillaria@163.com
收稿日期：2007-06-20，接受日期：2007-09-10
DOI:10.13346/j.mycosystema.2008.02.007
Vol.27 No.2 157
http://journals.im.ac.cn/jwxtcn
培养性状特征和担子果形态变异大。自从 Korhonen（1978）首次发现蜜环菌互交不育群——
生物种以来，生物种已成为蜜环菌系统分类的基础。到目前中国已经报道了 14 个种，其
中 8个为仅在我国分布的特有种（贺伟等 1996；秦国夫等 1999，2000，2002；赵俊等 2005）。
山西、浙江、湖北、四川、西藏等地区的蜜环菌资源尚不清楚，仅在湖北省神农架发现了
1个异宗配合种 CBS M，四川发现 2个异宗配合种 CBS N、CBS O。为了深入了解我国的
蜜环菌资源，2004年起对上述地区进行调查和标本采集与鉴定，发现了 1个新的蜜环菌生
物种，现将结果报道如下。
1材料与方法
1.1标本采集
共采集到 63号标本，经野外拍照后，记录形态特征，组织分离，在无菌滤纸上制作
孢子印，低温保存带回实验室进行单孢分离，子实体烘干后带回，保存在国家林业局森林
病虫害防治总站和中国科学院沈阳应用生态学研究所，所有标本的信息见表 1。
表 1用于试验的蜜环菌标本
Table 1 Armillaria specimens used in the present study
标本
Samples
日期
Date
地点
Localities
寄主
Hosts
采集人
Collectors
04001 040730 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04002 040730 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04003 040730 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04004 040730 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04005 040730 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04006 040730 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04007 040730 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04008 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04009 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04010 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Lonicera sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04011 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04012 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04013 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04014 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04015 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04020 040731 西藏林芝生态定位站 Xizang, China Abies sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04021 040801 西藏林芝八一镇 Xizang, China Quercus sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04022 040812 西藏色季拉 Xizang, China Betula sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04023 040812 西藏色季拉 Xizang, China Sorbus sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04024 040812 西藏色季拉 Xizang, China Abies sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04025 040813 西藏百巴林场 Xizang, China Betula sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04026 040813 西藏百巴林场 Xizang, China Quercus aquifolioides 余长军等 Yu CJ et al.
04027 040814 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
158 Mycosystema
续表 1
04028 040814 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04029 040814 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04030 040814 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04031 040814 西藏林芝八一镇 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04032 040816 西藏工布江达县错高 Xizang, China Abies sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04033 040816 西藏工布江达县错高 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04034 040816 西藏工布江达县错高 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04035 040816 西藏工布江达县错高 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04036 040816 西藏工布江达县错高 Xizang, China Picea sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04037 040817 西藏娘蒲乡太昭村 Xizang, China Betula sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04038 040820 西藏山南错那县 Xizang, China Ulmus sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04039 040821 西藏山南错那县 Xizang, China Betula sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04040 040821 西藏山南错那县 Xizang, China Rhododendron sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04041 040821 西藏山南错那县 Xizang, China Salix sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04042 040821 西藏山南错那县 Xizang, China Sabina sp. 余长军等 Yu CJ et al.
04043 040924 湖北神农架自然保护区 Hubei, China broadleaf tree 戴玉成等 Dai YC et al.
04044 040924 湖北神农架自然保护区 Hubei, China broadleaf tree 戴玉成等 Dai YC et al.
04045 040924 湖北神农架自然保护区 Hubei, China broadleaf tree 戴玉成等 Dai YC et al.
04046 040921 湖北神农架自然保护区 Hubei, China Betula sp. 魏玉莲等 Wei YL et al.
04047 040924 湖北后河自然保护区 Hubei, China broadleaf tree 魏玉莲等 Wei YL et al.
04048 040924 湖北后河自然保护区 Hubei, China broadleaf tree 魏玉莲等 Wei YL et al.
04049 040922 湖北神农架自然保护区 Hubei, China broadleaf tree 魏玉莲等 Wei YL et al.
04050 040922 湖北神农架自然保护区 Hubei, China Betula sp. 魏玉莲等 Wei YL et al.
04051 040922 湖北神农架自然保护区 Hubei, China Abies sp. 魏玉莲等 Wei YL et al.
04052 040922 湖北神农架自然保护区 Hubei, China Abies sp. 魏玉莲等 Wei YL et al.
04053 040922 湖北神农架自然保护区 Hubei, China Abies sp. 魏玉莲等 Wei YL et al.
04054 041015 浙江天目山保护区 Zhejiang, China broadleaf tree 戴玉成等 Dai YC et al.
04055 041015 浙江天目山保护区 Zhejiang, China Castanea sp. 戴玉成等 Dai YC et al.
04056 041015 浙江天目山保护区 Zhejiang, China broadleaf tree 戴玉成等 Dai YC et al.
04057 041015 浙江天目山保护区 Zhejiang, China broadleaf tree 戴玉成等 Dai YC et al.
05050 051013 四川峨眉山雷洞坪 Sichuan, China Abies sp. 赵俊等 Zhao J et al.
05051 051013 四川峨眉山金顶 Sichuan, China Abies sp. 赵俊等 Zhao J et al.
05053 051013 四川峨眉山金顶 Sichuan, China unknown 赵俊等 Zhao J et al.
05054 051013 四川峨眉山金顶 Sichuan, China unknown 赵俊等 Zhao J et al.
05055 051013 四川峨眉山金顶 Sichuan, China Abies sp. 赵俊等 Zhao J et al.
05056 051013 四川峨眉山金顶 Sichuan, China unknown 赵俊等 Zhao J et al.
05057 051013 四川峨眉山金顶 Sichuan, China Abies sp. 赵俊等 Zhao J et al.
06001 060918 山西省历山国家自然保护区 Shanxi, China conifer tree 王汉臣 Wang HC
06002 060918 山西省历山国家自然保护区 Shanxi, China Betula sp. 王汉臣 Wang HC
06003 060923 山西省太原横尖镇庞泉沟 Shanxi, China Picea sp. 王汉臣 Wang HC
1.2单孢分离
单孢分离方法按赵俊等（1999）进行，每号标本至少分离 30 个单孢菌株。菌株标号
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采取标本号/分离顺序号，例如 04001的第 1个菌株标号为 04001/1。选取 12个菌株保存，
菌种保存在国家林业局森林病虫害防治总站。
1.3培养基
水琼脂培养基：琼脂 20g（Difco Laboratories, Becton, Dickinson & Co., Sparks, MD）、
蒸馏水 1L。
麦芽粉培养基：麦芽粉 20g（北京双旋微生物培养基制品厂）、琼脂 17g（福建泉港
化工厂生产）、蒸馏水 1L。
表 2 用于试验的已知蜜环菌菌株
Table 2 Isolates of Armillaria known biological species used for compatibility test
种类
Species
标本
Samples
日期
Date
地点
Localities
寄主
Hosts
采集人
Collectors
A. sinapina 93012 930909 内蒙古大兴安岭古绰尔
Inner Mongolia, China
Betula dahurica 秦国夫 Qin GF
96007 960824 吉林长白山地下森林
Jilin, China
Abies nephrolepis 秦国夫 Qin GF
96016 960828 吉林长白山岳桦林带
Jilin, China
Betula ermanii 秦国夫 Qin GF
99116 990907 黑龙江小兴安岭带岭
Heilongjiang, China
unknown 赵俊等 Zhao J et al.
A. gallica 96003 960819 吉林张广才岭青沟
Jilin, China
Larix olgensis 秦国夫 Qin GF
96011 960826 吉林长白山电站后山
Jilin, China
Quercus mongolica 秦国夫 Qin GF
96031 960831 吉林长白山黄松蒲
Jilin, China
Quercus mongolica 秦国夫 Qin GF
01103 010823 黑龙江嫩江
Heilongjiang, China
Quercus mongolica 孙立夫 Sun LF
A. luteopileata 96014 960828 吉林长白山地下森林
Jilin, China
Betula ermanii 秦国夫 Qin GF
96036 960902 吉林长白山地下森林
Jilin, China
Abies nephrolepis 秦国夫 Qin GF
97043 970914 吉林长白山黄松蒲
Jilin, China
Broadleaf tree 秦国夫等 Qin GF et al.
99114 990907 黑龙江小兴安岭带岭
Heilongjiang, China
unknown 赵俊等 Zhao J et al.
A. ostoyae 3/170 980914 吉林长白山黄松蒲
Jilin, China
Betula platyphylla 秦国夫等 Qin GF et al.
96035 960902 吉林长白山地下森林
Jilin, China
Abies nephrolepis 秦国夫 Qin GF
96043 960926 吉林张广才岭青沟
Jilin, China
Larix olgensis 秦国夫 Qin GF
98+3 980922 吉林张广才岭额穆
Jilin, China
Pinus koraiensis 赵俊 Zhao J
CBS F 96060 960911 辽宁老秃顶子
Liaoning, China
Quercus mongolica 秦国夫等 Qin GF et al.
97033 970911 吉林长白山电站后山
Jilin, China
Acer sp. 秦国夫等 Qin GF et al.
97056 970916 吉林长白山黄松蒲
Jilin, China
unknown 秦国夫等 Qin GF et al.
99103 990903 黑龙江小兴安岭带岭
Heilongjiang, China
Larix gmelini 赵俊等 Zhao J et al.
CBS H 99011 990618 云南省丽江
Yunnan, China
Picea likiangensis Korhonen K et al.
00003 000620 云南省玉龙雪山大索道
Yunnan, China
Picea likiangensis 秦国夫等 Qin GF et al.
00015 000620 云南省玉龙雪山云杉坪
Yunnan, China
Broadleaf tree 秦国夫等 Qin GF et al.
00019 000621 云南省玉龙雪山牦牛坪
Yunnan, China
Rhododendron sp. 秦国夫等 Qin GF et al.
160 Mycosystema
续表 2
A. tabescens 99122 990909 北京动物园
Beijing, China
Salix babylonica 秦国夫 Qin GF
CT 1097.3 Messina, Italy Quercus suber Grillo R
90158 Slovenia Quercus cerris Munda A
LB969.8 EU unknown unknown
CBS J 00103 000914 云南省玉龙雪山大索道
Yunnan, China
Picea likiangensis 赵俊等 Zhao J et al.
00110 000914 云南省玉龙雪山云杉坪
Yunnan, China
Broadleaf tree 赵俊等 Zhao J et al.
00122 000917 云南省中甸洗脸盆
Yunnan, China
Quercus pannosa 赵俊等 Zhao J et al.
02044 020923 新疆天西那拉提杨树沟
Xinjiang, China
Betula pendula 赵俊 Zhao J
A. mellea 00018 000621 云南省玉龙雪山牦牛坪
Yunnan, China
Rhododendron sp. 秦国夫等 Qin GF et al.
00109 000914 云南省玉龙雪山云杉坪
Yunnan, China
Pinus armandi 赵俊等 Zhao J et al.
00111 000914 云南省玉龙雪山云杉坪
Yunnan, China
Broadleaf tree 赵俊等 Zhao J et al.
00113 000914 云南省玉龙雪山牦牛坪
Yunnan, China
unknown 赵俊等 Zhao J et al.
CBS L 00125 000917 贵州宽阔水
Guizhou, China
Cyclobalanopsis sp. 赵俊等 Zhao J et al.
00126 000917 贵州宽阔水
Guizhou, China
Cyclobalanopsis sp. 赵俊等 Zhao J et al.
A. borealis 01013 010903 湖北神农架酒壶坪
Hubei, China
Fagus sp. 赵俊 Zhao J
01017 010903 湖北神农架酒壶坪
Hubei, China
Broadleaf tree 赵俊 Zhao J
01018 010903 湖北神农架酒壶坪
Hubei, China
Broadleaf tree 赵俊 Zhao J
CBS N 02065 021019 四川峨眉山 Sichuan, China Castanopsis sempervirens 戴玉成 Dai YC
02068 021019 四川峨眉山 Sichuan, China Castanopsis sempervirens 戴玉成 Dai YC
02069 021019 四川峨眉山 Sichuan, China Castanopsis sempervirens 戴玉成 Dai YC
02071 021019 四川峨眉山 Sichuan, China Castanopsis sempervirens 戴玉成 Dai YC
CBS O 02072 021019 四川峨眉山 Sichuan, China Castanopsis sempervirens 戴玉成 Dai YC
A. calvescens B621 870827 Ampersand Mtn., NY ,USA Acer saccharum Harrington TC
B622 870827 Ampersand Mtn., NY, USA Acer saccharum Harrington TC
Ⅲ1 Vermont, USA Acer saccharum Anderson JB
Ⅲ2 Vermont, USA unknown Anderson JB
A. cepistipes 91274 Karkkila, Finland Betula sp. Korhonen K
94274 EU unknown unknown
99134 Helsinki, Finland unknown 秦国夫 Qin GF
BR310 EU unknown unknown
A. gemina Ⅱ1 Vermont, USA Acer saccharum Anderson JB
Ⅱ2 Vermont, USA Acer saccharum Anderson JB
B619 870826 New York, USA Fagus sp. Harrington TC
B620 870826 New York, USA Acer sp. Harrington TC
A. nabsnona Ⅸ1 British Columbia, Canada unknown Anderson JB
Ⅸ2 Idaho, USA unknown Anderson JB
NABS X X1 British Columbia, Canada Acer macrophyllum Anderson JB
X2 Idaho, USA unknown Anderson JB
Vol.27 No.2 161
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1.4用于对峙培养试验的已知种或生物种菌株
已知种或生物种菌株（以下简称为已知种菌株）是进行菌株对峙培养试验、对未知菌
株进行鉴定的条件。中国已知的 13 个异宗配合的蜜环菌种，每个种选取 4 个复等位基因
的菌株。国内没有的国外的 6个异宗配合种，每个种最多选 4个菌株参与试验，已知种菌
株的信息见表 2。
1.5对峙培养实验
采用麦芽粉培养基进行配对试验，接种时菌种相距 3mm左右，22-23℃温度下培养 3-4
周检查结果。
1.6亲和性判断标准
典型的单倍体菌株呈现白色棉毛状气生菌落形态，而双倍体菌株呈现亮褐色扁平壳状
的、缺乏气生菌丝的菌落形态。不同种（群）的菌株之间相互拮抗，表现出菌落不融合，
产生拮抗黑线，甚至一方被抑制或杀死；而同种（群）的菌株之间无拮抗反应，表现出菌
落融合，特别是复等位基因的菌株之间，菌落由单倍体形态转变成双倍体形态。试验中出
现的反应类型见表 3。
表 3 对峙培养试验的反应类型
Table 3 Reaction types in compatibility tests
代码
Code
反应类型
Reactive type
相互关系
Affinity
÷ 拮抗反应，产生黑线
intersterility with black line
不同的种（群）
different species (group)
÷? 疑似拮抗反应
pairing not absolutely clear but interpreted as intersterility
疑似不同的种（群）
may be different species (group)
R 拮抗反应，菌株被抑制或杀死
intersterility with reduced-growth reactions
不同的种（群）
different species (group)
+ 亲和性反应，菌落变成红褐色壳状
interfertility
相同的种（群）
same species (group)
+? 疑似亲和性反应
pairing not absolutely clear but interpreted as interfertility
疑似相同的种（群）
may be same species (group)
± 单向亲和性反应，只有一方菌落变成红褐色壳状
unilateralism compatibility reaction
遗传距离较远的相同种（群）；或是遗传距离较近的不同种（群）
same species (group) with far genetic distance, different species
(group) with nearer genetic distance
±? 疑似单向亲和性反应
pairing not absolutely clear but interpreted as
unilateralism compatibility reaction
遗传距离较远的相同种（群）；或是遗传距离较近的不同种（群）
same species (group) with far genetic distance, different species
(group) with nearer genetic distance
– 隐性反应，菌落不变色，仍然保持单倍体菌落状态
imcompatibility reaction, colony keeps haploid shape
相同的种（群）菌落融合；遗传距离较近的不同种（群）菌落
不融合
same species (group), different species (group) with nearer genetic
distance
∞ 具有栅栏带的半亲和性反应
half-compatibility reaction with barrage zone
相同的种（群），但 B因子不同
same species (group), but gene B isn’t the same
? 无法判断
pairing too clear to give an interpretation
无法判断
unknown
162 Mycosystema
2结果与分析
2.1极性判断
单孢分离采用 2%水琼脂培养基，分离菌株生长 2 周之后，浙江 4 个标本的所有菌株
全部呈现出双倍体特征，属于同宗配合种类，其余各号均呈现出白色棉毛状气生菌落形态
特征。根据标本的分布特点选定 20个标本，采用 2%麦芽粉培养基进行极性测定，均表现
为典型的四极性异宗配合。
2.2互交不育群测定
极性判断所知，除浙江的 4个标本属于同宗配合种类外，其余均属于异宗配合种类，
且具有菌环而非假蜜环菌，不需要与假蜜环菌对峙测试。同宗配合种类的鉴定较为复杂，
按惯例归到 CBS G之中，暂时不予鉴定。每标本号选 4个菌株，有交配型的选用不同的交
配型参与试验。
2.2.1湖北的互交不育群：首先选取 7个具有交配型的标本的菌株，进行第一阶段的循环对
峙培养试验。结果湖北神农架的 04043、04044、04045、04049、04050、04052、04053菌
株，100%呈现亲和性反应，明显为相同的群（群 1）。除 04050和 04052外，其它的互为
复等位基因。
其后在第一阶段的循环得到的群中，选取 4个具有复等位基因的不同标本的菌株，与
剩余 4个号进行第二阶段的对峙培养试验。结果表明 04046、04047、04048与 04043、04050、
04052、04053呈现拮抗性反应，具有明显的拮抗线，特别是 04046的对峙中反应更加强烈，
出现 6对被抑制的现象，明显表现为不同的群；而 04051与 04043、04050、04052、04053
之间 100%呈现亲和性反应，属于相同的群。
最后选取 04046、04047、04048外加 04043，进行第三阶段的循环对峙培养试验，做
进一步的确定。结果表明 04043与 04046、04047、04048之间无 1例呈现亲和性反应，完
全相互拮抗，具有明显的拮抗线，属于不同的群；04046与 04047、04048之间完全相互拮
抗，而其中的隐性反应的菌落之间虽然无拮抗线，但相互之间却完全不溶合，无一例呈现
亲和性反应现象，属于不同的群；04047与 04048之间无拮抗反应，隐性反应的菌落之间
无拮抗线，相互之间完全溶合在一起，属于相同的群（表 4）。共得到 3个互交不育群，
群 1包含 8个标本，群 2仅包含 04046，群 3包含 04047和 04048（表 4）。
2.2.2四川的互交不育群：四川峨眉山共采到 8个标本，其中 7个成功得到单孢菌株，05050
和 05053测出交配型，由于数量较少，直接循环对峙培养测试。结果表明属于相同的群，
除 05056与 05057属于一个遗传体之外，其余的均属于不同的遗传体（表 5）。
2.2.3西藏的互交不育群：西藏地区共采到 38个标本，来自 7个不同的地点，有 5个地点
的标本 04023、04025、04028、04033、04040获得了交配型。首先从这 5个不同地点的标
本各选 4 种交配型的菌株进行循环对峙培养测试，结果相互间 100%呈现亲和性反应，非
常明确地表明为同属于 1个群（群 1），且互为复等位基因。
其后，选取 040025、04028、04029、04040 各 1 个菌株代表这个群，与其余的 33 个
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号进行对峙培养测试。结果显示 04013、04020、04021 不属于这个群体，而其余 30 个号
明确无误地属于这个群体，且不同地点间的菌株呈现复等位基因状态。
最后，04025选取 4个不同交配型的菌株，与 04013、04020、04021进行循环对峙培
养测试。04021与任何菌株都具有明显的拮抗线，呈现典型的拮抗反应，应当归入新的群；
04013与群 1之间共 14组交配试验，其中 11组表现为拮抗反应占 78.57%，1组是或可能

表 4 湖北互交不育群测定
Table 4 The determination of intersterility groups from Hubei
04043/ 04046/ 04047/

7 10 11 13 1 2 4 6 1 2 6 8
04046/ 1 ÷ ÷ ÷ ÷
2 ÷ ÷ – ?
4 ÷ ÷ ? ÷
6 ÷ ÷ ? ÷
04047/ 1 ÷ ÷ ÷ ÷ – – ÷ –
2 ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ – ÷
6 ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ – – –
8 ÷ ÷ ÷ ÷ – R – –
04048/ 1 ÷ ÷ ÷ ÷ – R – – + – – –
3 ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ + – – –
6 ÷ ÷ ÷ ÷ – – ÷ ÷ + + – –
14 ÷ ÷ ÷ ÷ – – ÷ ÷ + + – –

表 5 四川互交不育群测定
Table 5 The determination of intersterility groups from Sichuan
05050/ 05053/ 05054/ 05055/ 05056/

1 2 12 14 2 5 7 13 1 1 2 4 6 1 3 7 13
05053/ 2 + + + +
5 + + + +
7 + + + +
13 + + + +
05054/ 1 + + + + + + + +
05055/ 1 + + + + + + + + +
2 + + + + + + + + +
4 + + + + + + + + ?
6 + + + + + + + + +
05056/ 1 + + + ? + + + + + + + + +
3 + + + ? + + + + + + + + +
7 +? + + ? +? +? ? +? +? +? ? + +
13 + + + ? + + + + + + +? + +
05057/ 1 + + + + + + + + + + + + + ∞ +? +? –
4 + + + + + + + + + + + + + ∞ + +? –
5 + + + + + + + + + + + + + ? +? – –
7 + + + + + + + + + + + + + ? +? – –
164 Mycosystema
是交配反应，占 7.14%，与 04020 之间的 4 组中无交配反应，2 组有明显的拮抗反应，2
组组合非常难判断，成为独立群的可能性极大；04020非常难判断，它与群 1之间共 14组，
其中 4组为拮抗反应，2组呈现疑似亲和性反应，经多次试验，但效果不明显，待进一步
证明（表 6）。
表 6 西藏互交不育群测定
Table 6 The determination of intersterility groups from Xizang
04020/1 04020/2 04021/1 04013/1 04013/2
04021/ 1 ÷ ÷
04013/ 1 ÷ – ÷
2 – ÷ ÷
04025/ 10 – – ÷ ÷ ÷?
04029/ 5 – – ÷ ÷ ÷
04028/ 4 ÷ ÷ ÷ ÷ ÷
7 – ÷ ÷ – ÷
10 ÷ –? ÷ ÷ ÷
14 +? – ÷ ÷ ÷
04040/ 6 +? – ÷ ÷ ?
2.3湖北、四川和西藏互交不育群的关系
选取 05053代表四川的群、04045代表湖北的群 1、04046代表湖北的群 2、04048代
表湖北的群 3、04028代表西藏的群、外加 04021、04013和 04020参与试验。结果湖北的
群 2（04046）、群 3（04048）和西藏的 04021 为独立的互交不育群，与其他群之间无亲
和性反应现象，拮抗率达到 75%以上；四川群（04053）与湖北群 1（04045）之间无拮抗
反应，亲和性反应占 12.5%，单向亲和性反应或疑似亲和性反应的占 37.5%；四川群与西
藏群 1（04028）之间呈现亲和性反应的占 87.5%，单向亲和性反应或疑似亲和性反应的占
12.5%，而与西藏的 04013单向亲和性反应或疑似亲和性反应的占 87.5%，与西藏的 04020
亲和性反应占 87.5%；湖北群 1 与西藏群 1 的亲和性反应占 43.75%，单向亲和性反应占
25%，存在 1组拮抗反应，而与西藏的 04013、04020之间极难判断，但无拮抗反应（表 7）。
2.4湖北、四川和西藏互交不育群与已知种或生物种菌株的关系
湖北、四川和西藏三地共获得的 8个互交不育群或菌株，部分群之间的相互关系难以
确定。因此，每个群选取交配型完整的标本为代表与已知种菌株对峙培养，判断相互间的
关系。A.ostoyae的 98+3号、CBS F的 96060号菌株污染被舍去，结果湖北群 3（04048）
和西藏的 04021与各已知种的菌株均 100%地呈现拮抗性反应，属于新的 3个互交不育群；
西藏的 04013与各已知种的菌株无 1例亲和性反应，隐性反应的菌落也不融合，大部分的
拮抗率达到 100%，属于另 1个新的互交不育群；湖北群 2（04046）与 CBS F的菌株之间
无拮抗反应，加上疑似亲和性反应的组合在内达到 33.3%，与其余已知种的菌株均为隐性
反应，菌落也不融合，应属于同 1个群；四川群（05053）与 CBS J的菌株之间无拮抗反
应，87.5%为典型的亲和性反应，12.5%为单向亲和性反应，与其它的种的菌株呈现拮抗反
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应，与 CBS J属于同 1个群；西藏群 1（04028）与 CBS J的菌株之间无拮抗反应，43.75%
为典型的亲和性反应，18.75%为疑似亲和性反应，37.5为隐性反应，但菌落融合，而与其
它各已知种的菌株则呈现拮抗性反应，与 CBS J属于同 1个群；湖北群 1（04045）与 CBS
J的菌株之间无拮抗反应，50%为典型的亲和性反应，单向、疑似亲和性反应占 12.5%，其
余为隐性反应，但菌落融合，而与其它各已知种的菌株则呈现拮抗性反应，与 CBS J属于
同 1个群；西藏的 04020与 CBS J的菌株之间无拮抗反应，也无典型的亲和性反应，单向
亲和性反应占到 75%（表 8）。
2.5山西菌株鉴定
山西仅采集到 3号标本，每号选 4个生长旺盛、具有明显单孢特征的菌株，直接与已
知种的菌株进行对峙培养试验。结果 06001、06002与 CBS M即 A. borealis呈现亲和性反
应占 87.5%，拮抗反应的占 8.3%，而与其它种 100%具有明显的拮抗黑线，甚至部分组合
的菌落被抑制或被杀死，被鉴定为 CBS M。06003与 CBS J交配的占 50%，无拮抗组合，
而与其它种 100%具有明显的拮抗黑线，甚至部分组合的菌落被抑制或被杀死，被鉴定为
CBS J。
表 7 湖北、四川及西藏互交不育群的相互关系
Table 7 The interrelation between intersterility groups from Hubei, Sichuan and Xizang
05053/ 04045/ 04046/ 04048/

2 3 5 7 6 7 10 11 3 4 5 7 9 11 12 13
04045/ 6 ± + ± ±
7 – – – –
10 ? + +? ±
11 +? – – –
04046/ 3 ÷ ÷ ÷ ÷
4 ÷ ÷ ÷ ÷
5 ÷ ÷ ÷ ÷
7 ÷ ÷ ÷ ÷
04048/ 9 ÷ ÷ ÷ ÷
11 ÷ ÷ ÷ ÷
12 ÷ ÷ ÷ ÷
13 ÷ ÷ ÷ ÷
04028/ 4 ± +? + + ? ? ∞ ? – ÷ – ÷ – ÷ ÷ ÷
6 + + + + + ± + + ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷
10 + + + + ± – ± ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷
14 + + + + + ± + + ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷
04013/ 1 + ± ± +? ? ÷? ±? ±? R ÷ ÷ – ÷ ÷ ÷ ÷
2 ± ± ± ± ? – ? ? – ÷ ÷ ÷? ÷? ÷ ÷ ÷
04020/ 1 ± + + + – – ? ? – ÷ – ÷? ÷? ÷ ÷ ÷
2 + + + + +? ? +? + ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷
04021/ 1 ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷ ÷



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3讨论
3.1蜜环菌种类
综合分析试验数据，湖北群 3（04048）与各已知种的菌株 100%呈现拮抗反应，属于
新的互交不育群。本群包括两号标本，各自获得了 4种类型的完整的交配型（除同宗蜜环
菌外，异宗蜜环菌属于双因子控制的四极性配合，交配型具备 4种类型，由于试验分离菌
株数量的限制，有时测不到 4 种类型），完全能够代表一个种（赵俊等 2000，2005）。
因此，按照中国蜜环菌生物种的命名顺序，该群被命名为中国蜜环菌生物种 P，即 CBS P，
属于典型的四极型异宗配合种类。
西藏的 04021 与各已知种的菌株 100%呈现典型的拮抗反应，属于新的互交不育群。
由于 04021只包含 1个菌株，不具备完整的交配型。因此，不能代表 1个群，暂时称为 04021
互交不育菌株。
四川群、湖北群 1、西藏群 1、山西的 06003同属于 CBS J。西藏的 04020与 CBS J
的菌株之间无拮抗反应，无典型的亲和性反应，大部分呈现为单向亲和性反应，与四川群
却呈现典型的亲和性反应，与湖北群 1之间难以判断，与西藏群 1之间拮抗、亲和性反应
各种现象并存，总体来看 04020属于 CBS J，待通过分子生物学试验做进一步验证。
湖北群 2（04046）与 CBS F 的菌株之间无拮抗反应，与其余已知种的菌株均为隐性
反应，菌落也不融合，04046应属于 CBS F。这是首次在东北地区以外发现该种，但与东
北地区 CBS F的遗传变化较大，待通过分子生物学试验做进一步验证。随着地理距离的增
加，种内部分菌株的交配能力呈现下降趋势，甚至达到不交配的程度，这一现象大陆间的
菌株特别明显。作者在芥黄蜜环菌 A. sinapina、奥氏蜜环菌 A. ostoyae、蜜环菌 A. mellea、
北方蜜环菌 A. borialis某些菌株的远缘交配实验中都发现过。
西藏的 04013 与各已知种的菌株 100%呈现拮抗反应，但与四川群、湖北群 1 之间无
拮抗反应，且表现为单向亲和性反应或难以判断。由于只包含 2个菌株，不能代表 1个群。
因此，只能通过分子生物学试验，探讨系统学关系后再确定归属。
3.2蜜环菌种类分布
结合本次和过去的研究结果，在我国湖北神农架地区分布 A. borealis、CBS F和同宗
配合种，南部后河地区分布 CBS P，时间一般在 9月下旬；四川峨眉山地区分布 CBS J、
CBS N、CBS O，青城山地区分布同宗配合种，时间一般在 10月中旬；西藏东部林芝等相
对偏北地区，7月下旬开始出现 CBS J并逐步南移，相对偏南的山南错那县等地区，一般
8月中旬左右出现；山西南部历山地区 9月中旬出现 A. borealis，9月中旬左右出现 CBS J。
从交配结果来看，CBS J与四川群、西藏群和云南群遗传关系较近，而与湖北群、山
西群的遗传差异较大，分布中心在西南部地区；从标本的分布来看，西南地区也是 CBS J
的中心。这一现象在异担子菌方面也有同样结论，欧洲和北美分别存在 F、P、S等生物种，
它们之间亲和性反应比率极低，却都同中国云南的异担子菌几乎 100%呈现亲和性反应
（Dai et al. 2003）。
170 Mycosystema
王岚和杨祝良（2003）报道在四川省洪雅县瓦屋山和康定县跑马山华山松林发现 A.
cepistipes；西藏墨脱县格当山北坡次生林、甘肃省武都县两水镇沙河林场以及四川省发现
A. ostoyae。鉴定依据是子实体的形态学和解剖学特征，未有菌株亲和性试验的证据。本次
尚未发现这 2个种。作者认为王岚和杨祝良（2003）所报道的 A. ostoyae可能是 CBS J，
因为它们在形态学和解剖学特征方面非常相似，但二者具有明显的拮抗黑线，呈现拮抗性
反应；A. cepistipes广泛分布于欧洲、北美和东亚的日本，是全球分布的种，估计在我国也
存在。

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[附中文参考文献]
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