全 文 ：收稿日期:2014 － 11 － 28
基金项目:科技部成果转化项目(编号:2011 GB 2 F 200006) ;贵州省林业厅年度计划项目(编号:2009-03) ;贵州省科技厅项目(编号:黔科合 SY
［2011］3102 号)共同资助。
作者简介:霍 达(1986 －) ，女，贵州修文人;研究实习员，主要从事森林资源培育研究;E-mail:cjy19851985@ 163． com。
通讯作者:杨春华(1970 －) ，男，贵州开阳人;工程师，主要从事森林资源培育;E-mail:1837715318@ qq． com。
四照花一年生播种苗年生长节律研究
霍 达， 邓伦秀， 陈景艳， 杨春华
(贵州省林业科学研究院， 贵阳 550005)
Annual Growth Ｒhythm of Cornus kousa subsp． Chinensis One-year-old Seedling
HUO Da，DENG Lun-xiu，CHEN Jing-yan，YANG Chun-hua
摘要:用 Logistic生长曲线对四照花一年生播种苗的苗高、地径
生长进行拟合，相关系数分别为 0． 991 和 0． 970，均达极显著水
平。根据四照花一年生播种苗的生长动态模拟和实际测量值，
其年生长进程可划分为出苗期、生长初期、生长盛期、生长后期
4 个时期。苗高的速生期为 6 月上旬至 8 月中旬，占全年生长
期的 32． 28%，生长量为全年总生长量的 57． 49%，比地径提早
20 d结束速生期进入生长后期;地径速生期为 6 月上旬至 9 月
上旬，用 40． 55%的生长时间完成了 58． 38%的生长量。
关键词: 四照花;生长节律;苗高;地径;Logistic方程
中图分类号: S 685． 99 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2015)03-0079-04
四照花(Cornus kousa subsp． chinensis(Osborn)Q．
Y． Xiang) ，为山茱萸科四照花属落叶小乔木或灌
木［1］。因花序外有 2 对黄白色花瓣状大型苞片，光彩
四照而得名。阳性树种，喜光照，亦耐荫蔽条件，但在
荫蔽条件下不结实，生态适应性范围广。适生于肥沃
而排水良好的土壤。适应性强，能耐一定程度的寒、
旱、瘠薄。夏季叶尖易枯燥。花开放于春夏之间，头状
花序有 4 枚大型白色苞片，果实成熟时呈鲜红或紫红
色，顶生于枝头并带有较长的果梗，观赏性强，味甜可
食，各部分可入药，又可作为酿酒原料，为重要的园林
绿化树种以及重要的经济树种。贵州主要分布于麻阳
河、麻江、松桃、威宁、赫章、水城、毕节、大方、宽阔水、
道真，海拔 760 ～ 2 300 m，花木类，5 ～ 6 月份观白花、
9 月份观红果、红叶，作为花木使用［2］。目前对四照花
类群植物的生长节律研究报道极少［3 ～ 8］，主要集中在
对其种质资源的调查、栽培技术和繁育技术的初步研
究上。本研究通过定期观测四照花苗高、地径生长，并
用数学模型进行拟合，初步了解其生长节律，为其栽
培、引种驯化及管理提供理论依据。
1 试验地概况
试验地设在贵州省林业科学研究院树木园内。该
地位于距离贵阳市西南郊的八公里处，北纬 26°30、东
经 106°43;年平均气温 15． 2 ℃，1 月份平均气温 6． 3
℃，7 月份平均气温 27． 7 ℃，极端最低气温 － 7． 3 ℃，
极端最高气温 37． 5 ℃;年平均降水量 1 198． 9 mm，平
均相对湿度 77%，无霜期 278 d;其地貌属贵州高原中
部丘陵地，地势较平缓，海拔 1 100 m;土壤为三叠纪石
灰岩发育的山地黄壤，厚度多在 0． 8 m 以上，土壤瘠
薄，pH值 3． 25 ～ 5． 8。
2 材料与方法
2． 1 播种育苗及苗期管理
供试种子于 2012 年 9 月 18 日采自贵州省大方县
猫场，种子经沙藏处理后于翌年 3 月 1 日播种。播种
方法为宽幅条播，播幅 10 ～ 15 cm，深 1 ～ 1． 5 cm，用腐
熟树皮覆盖 0． 5 ～ 1 cm。3 月 20 日开始出苗，4 月 25
日出苗整齐后及时除草、间苗，苗期加强除草、追肥、灌
水、遮荫、病虫防治等管理。场圃平均发芽率42． 67%，
变动幅度在 33% ～46%。
2． 2 研究方法
2． 2． 1 苗高、地径生长量的测定
自 5 月 19 日起至 11 月 29 日止，每 10 天对 30 株
固定标准株测定苗高(钢卷尺测量，精确到 0． 1 cm)和
地径(游标卡尺测量，精确到 0． 02 mm)。
2． 2． 2 苗木生长曲线的拟合
Logistic方程是常用于描述生物生长过程的数学
模型，其曲线为 S型［9 ～ 13］。该模型的表达式为:
y = k /(1 + ae － bt) ;式中:y为随时间而变化的生
长量;t为生长时间;a、b为待定常数，b为增长率;k 为
生长终极量。
·97·
问题探讨 霍 达 等:四照花一年生播种苗年生长节律研究
表 1 苗高地径定期观测结果
日期
(月 /日)
生长天数
(d)
苗 高 地 径
连续生长量
(cm)
净生长量
(cm)
累积生长率
(%)
连续生长量
(cm)
净生长量
(cm)
累积生长率
(%)
05 /19 60 10． 269 — 17． 24 — — —
05 /29 70 11． 097 0． 828 18． 63 — — —
06 /10 82 11． 479 0． 382 19． 27 — — —
06 /18 90 20． 485 9． 005 34． 39 — — —
06 /28 100 25． 210 4． 726 42． 32 — — —
07 /08 110 31． 333 6． 123 52． 60 3． 662 — 46． 70
07 /18 120 34． 590 3． 256 58． 06 4． 517 0． 855 57． 61
07 /29 131 39． 936 5． 346 67． 04 5． 047 0． 530 64． 36
08 /08 141 43． 395 3． 459 72． 84 5． 483 0． 436 69． 93
08 /19 152 45． 346 1． 951 76． 12 5． 631 0． 148 71． 81
08 /28 161 47． 518 2． 172 79． 77 5． 808 0． 177 74． 07
09 /09 173 54． 438 6． 921 91． 38 7． 038 1． 230 89． 75
09 /18 182 54． 903 0． 464 92． 16 7． 351 0． 314 93． 75
09 /29 193 57． 295 2． 392 96． 18 7． 474 0． 122 95． 31
10 /08 202 58． 913 1． 618 98． 89 7． 709 0． 236 98． 32
10 /18 212 59． 179 0． 267 99． 34 7． 741 0． 031 98． 71
10 /29 223 59． 274 0． 095 99． 50 7． 795 0． 054 99． 40
11 /29 254 59． 572 0． 297 100． 00 7． 842 0． 047 100． 00
用 SPSS软件对生长曲线进行拟合。其中 k、b、a
的计算公式为:
k =
y2
2(y1 + y3)－ 2 y1y2y3
y2
2 － y1y3
;(y1 为生长始点生
长量，y2 为生长中点生长量，y3 为生长终点生长量)。
b = 1x2 － x1
1 n
(k － y1)y2
(k － y2)y1
;
a =
k － y1
y1e
－ bx1或 a =
(k － y1)e
bx1
y1
; (x1、x2、y1、y2 为任
意 2 个时间的生长量)。
2． 2． 3 苗高、地径连日生长量的拟合和生长阶段的
划分
对 Logistic方程求一阶导数可得连日生长量曲线
方程:
dy / dt = abke － bt /(1 + ae － bt)2……(1)
对上式再求导，可得:
d2 y / dt2 = ab2ke － bt(1 － ae － bt)/(1 + ae － bt)3
令 d2 y / dt2 = 0，求得连日生长量最大时间为:
t =(lna)/ b……(2)
对(1)式求三阶导数，可以求出苗木生长变化速
度曲线的左拐点 t1 和右拐点 t2，t1 ～ t2 即为速生期。
t1 = ln(a /3． 733 205)/ b……(3)
t2 = ln(a /0． 267 95)/ b…… (4)
3 结果与分析
3． 1 四照花一年生苗苗高年生
长规律
3． 1． 1 苗木高生长
苗木观测从 5 月 19 日开始
直到 11 月 29 日止，出土幼苗一
直到生长结束约 254 d，全年苗高
生长量平均值为 59． 57 cm，最大
值为 77． 20 cm(表 1)。四照花播
种后，随着适宜的发芽条件，种子
便出土萌发。出土幼苗初期生长
量较小，5 月下旬以后，苗高生长
开始加快。6 月下旬到 7 月上旬
出现高峰，此后生长量逐渐减小，
直到 11 月苗高生长停止。高生
长呈现出“慢—快—慢”的生长
节律。
3． 1． 2 苗高生长动态曲线拟合
对观测的苗高值利用 SPSS
软件［8］拟合，得到苗高生长量随
生长时间变化的 Logistic 方程，其拟合曲线见图 1，拟
合方程如下:
H = 60． 784 /(1 + 42． 303 e －0． 033 t)
(Ｒ2 = 0． 991，p ＜ 0． 01)
上述方程回归性达到极显著水平，说明模拟
Logistic曲线与实测曲线间的符合程度较高，用回归值
推测实际值具有较高的准确性。
图 1 苗高累积生长量曲线与拟合 Logistic曲线
3． 1． 3 苗高生长阶段的划分
利用(2)式、(3)式、(4)式可计算得到 t = 113，
t1 = 74，t2 = 153，3 月 20 日出苗为计算起点，则 t、t1、t2
所对应的时间分别为 7 月 11 日、6 月 3 日、8 月 20 日。
t1、t2 是连日生长量变化速率最快的 2 个点，如果
把 t1、t2 分别作为划分生长初期与生长盛期的分界点
·08·
第 34 卷 第 3 期 2015 年 3 月 种 子 (Seed) Vol． 34 No． 3 Mar． 2015
和生长盛期与生长后期的分界点，则理论的速生始点
为 6 月 3 日，速生终点为至 8 月 20 日。
根据 Logistic 分析方法，结合苗木生长特性，进行
苗高生长时期的划分，将四照花苗高年生长过程划分
为出苗期、生长初期、生长盛期和生长后期 4 个阶段，
各生长阶段起始时间、累计时间、生长量和生长量占总
生长量的比重见表 2。
表 2 四照花苗高生长时期的划分及生长情况比较
生长时期
起止日期
(月 /日)
累计时间
(d)
占总生长期
比率
(%)
净生
长量
(cm)
占总生长量
比率
(%)
出苗期 03 /20 ～ 04 /25 36 14． 17 4． 371 7． 34
生长初期 04 /26 ～ 05 /29 34 13． 39 6． 726 11． 29
生长盛期 05 /30 ～ 08 /19 82 32． 28 34． 249 57． 49
生长后期 08 /20 ～ 11 /29 102 40． 16 14． 226 23． 88
由表 2 可知，四照花种子直接播种后出苗期持续
36 d，占总生长期的 14． 17%，此期幼苗生长主要依靠
种子贮藏营养，苗高生长量占总生长量的 7． 34%。进
入生长初期后，苗木生长主要依赖苗木同化器官的同
化作用，持续时间相对较短，占生长期的 13． 39%，此
期生长较缓慢，生长量占全年总生长量的 11． 29%。
生长盛期持续时间较长，达 82 d，生长盛期为全年生长
期的 32． 28%，但此期生长量占全年总生长量的
57． 49%。在生长后期苗高生长也较慢，生长期占全年
生长期的 40． 16%，苗高生长量占全年总生长量的
23． 88%。
3． 2 四照花地径年生长规律
3． 2． 1 地径生长过程的拟合
地径生长进程同样用 Logistic方程拟合，拟合曲线
见图 2，拟合方程为:
D = 8． 264 /(1 + 24． 548 e －0． 027 t) ; (D为地径累积
生长量，Ｒ2 = 0． 970，p ＜ 0． 01)。
上述方程回归性也达到极显著水平，说明模拟
Logistic曲线与实测曲线间的符合程度较高，用回归值
推测实际值有较高的准确性;由图 2 也可以看出，其拟
合结果也比较理想。
3． 2． 2 地径生长阶段的划分
对上述拟合方程(1)求二阶导数，得到连日生长
量最大的日期 t = ln a /b，对方程求 3 阶导数，可以求出
苗木地径生长变化速度曲线的左拐点 t1 和右拐点 t2，
t1 ～ t2 即为地径生长盛期。通过计算可得，t = 119，
t1 = 70，t2 = 168，理论上地径的峰值出现在出苗后
119 d即 7 月 17 日，速生期始点出现在出苗后 70 d 即 5
月 29日，速生期终点在出苗后 168 d 即 9 月 4 日，持续
98 d。根据以上分析以及实际调查结果将苗木地径生
长时期划分为:出苗期为3月20日至4月25日、生长初
期为 4月 26 日至 5 月 29 日、生长盛期为 5 月 30 日至
9月 9日，生长后期为 9月 10日至 11月 29日(表 3)。
图 2 地径累积生长量曲线与拟合 Logistic曲线
表 3 四照花地径生长时期的划分及生长情况比较
生长时期
起止日期
(月 /日)
累计时间
(d)
占总生长期
比率
(%)
净生
长量
(cm)
占总生长量
比率
(%)
出苗期 03 /20 ～ 04 /25 36 14． 17 0． 803 10． 24
生长初期 04 /26 ～ 05 /29 34 13． 39 1． 659 21． 16
生长盛期 05 /30 ～ 09 /09 103 40． 55 4． 575 58． 35
生长后期 09 /10 ～ 11 /29 81 31． 89 0． 804 10． 25
由表 3 可知，四照花实生苗地径生长过程为:出苗
期持续 36 d，占总生长期的 14． 17%，地径生长量占总
生长量的 10． 24%;生长初期持续时间 34 d，占生长期
的 13． 39%，此期生长量占全年总生长量的 21． 16%;
生长盛期持续时间较长，达 103 d，生长盛期为全年生
长期的 40． 55%，此期生长量占全年总生长量的
58． 35%;生长后期生长时间占全年生长期的31． 89%，
地径生长量占全年总生长量的 10． 25%。
3． 3 四照花苗高、地径生长进程比较
以上分析可知，苗高与地径的生长节律基本一致。
生长初期苗高与地径生长时间与生长量基本相同;到
了生长盛期，苗高生长最快的时间为 6 月上旬至 8 月
中旬，而地径速生期为 6 月上旬至 9 月上旬，地径与苗
高同时进入速生期，但苗高速生期比地径速生期提前
20 d结束，在此期间，苗高用 32． 28%的生长时间完成
了 57． 49%的生长量，地径则用了 40． 55%的生长时间
完成了58． 35%的生长量;生长后期苗高和地径生长都
较为缓慢，苗高生长后期的时间大于地径的生长后期。
4 结论与讨论
4． 1 用 Logistic方程拟合四照花一年生实生苗苗高、
地径的年生长过程，其回归性均达到极显著水平，用此
方程导出的连日生长量变化速率曲线的拐点对苗高、
地径生长时期的划分与定期观察结果基本吻合，因此
·18·
问题探讨 霍 达 等:四照花一年生播种苗年生长节律研究
可用此方程预测生长期内苗高、地径生长量，为培育优
质壮苗和进行合理肥水管理、抚育管理等苗木培育工
作提供科学依据。
4． 2 根据四照花一年生播种苗的生长动态模拟和实
际测量值将其年生长进程划分为出苗期、生长初期、生
长盛期、生长后期 4 个时期。4 月下旬前出苗，生长初
期苗高、地径的生长时间基本相同，从 4 月下旬到 5 月
下旬;到了生长盛期，苗高生长最快的时间为 6 月上旬
至 8 月中旬，占全年生长期的 32． 28%，完成了总生长
量的 57． 49%，比地径提早 20 d 结束速生期进入生长
后期;地径生长盛期为 6 月上旬至 9 月上旬，用
40． 55%的生长时间完成了 58． 38%的生长量。
4． 3 对四照花一年生实生苗的生长时期进行划分，可
以对苗木的实际生产提供科学依据，便于按照不同阶
段的生长特性，采取相应的育苗措施。生长盛期对苗
木的生长起着关键作用，此期正处高温干旱的夏季，因
此，要加强水、肥管理，促进苗木的快速生长，提高苗木
质量。
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注:“√”为必备项，“0”为任选项，“* ”为有则加项，“ －”为不要求项。
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