全 文 ：生物多样性 2012, 20 (6): 643–653 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2012.11053
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2012-02-12; 接受日期: 2012-08-26
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973计划)(2010CB951301-6)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xie@ibcas.ac.cn
湖北神农架山地米心水青冈–多脉青冈
混交林的群落动态
葛结林1,2 熊高明1 邓龙强3 赵常明1 申国珍1 谢宗强1*
1 (中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093)
2 (中国科学院大学, 北京 100049)
3 (湖北神农架国家级自然保护区管理局, 湖北神农架 442421)
摘要: 常绿落叶阔叶混交林是我国北亚热带的地带性植被类型, 在神农架山地其优势类型为水青冈–青冈混交林。
本研究基于对120 m×80 m的永久样地的2001、2006、2010年3次调查数据, 从物种组成、数量特征、群落结构等
方面分析了神农架山地米心水青冈–多脉青冈(Fagus engleriana–Cyclobalanopsis multiervis)混交林群落的动态特
征。结果表明: 群落的物种组成变化不大, 在2001年、2006年和2010年分别为81、84和83种; 优势成分以多脉青冈、
米心水青冈、粉白杜鹃(Rhododendron hypoglaucum)和灰柯(Lithocarpus henryi)为主, 但常绿树种重要值有增加的趋
势; 树木生长速率有加快的趋势; 常绿树种的动态性强于落叶树种。树木数量、胸高断面积均呈现出先增加后减
少的趋势; 群落的整体结构未发生较大的变化, 死亡个体的结构变化较为明显。从群落9年内的物种组成和结构变
化来看, 虽然在两次调查间隔期间树木的死亡和增补格局发生变化, 雪灾对该群落可能产生了一定的影响, 但该
群落的物种组成和结构总体格局未发生较大变化, 处于一种动态平衡, 对外界干扰有较强的抵抗力。
关键词: 生物多样性监测, 死亡和增补, 雪灾, 森林动态, 地带性植被
Community dynamics of a montane Fagus engleriana–Cyclobalanopsis
multiervis mixed forest in Shennongjia, Hubei, China
Jielin Ge1, 2, Gaoming Xiong1, Longqiang Deng3, Changming Zhao1, Guozhen Shen1, Zongqiang Xie1
1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei-
jing 100093
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
3 Administration Bureau of Shennongjia National Nature Reserve, Shennongjia, Hubei 442421
Abstract: Montane evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests are some of the main vegetation
types in China. Specifically, the Fagus–Cyclobalanopsis mixed forest is a dominant forest community in the
mountainous region of Shennongjia. Using three datasets (2001, 2006, and 2010) from a permanent 120 m ×
80 m plot in the montane evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Shengnongjia, we analyzed
the dynamics of tree species composition and community structure for individual trees (DBH ≥ 4 cm). We
found that total species number increased from 81 in 2001 to 84 in 2006, and then decreased to 83 in 2010.
Dominant species remained constant throughout the study period, including Cyclobalanopsis multiervis,
Fagus engleriana, Rhododendron hypoglaucum and Lithocarpus henryi. Stem number and basal area fol-
lowed the same trend with an initial increase, followed by a decline. The mortality and recruitment of this
survey plot changed substantially over the nine-year study period. Although an ice storm in 2008 had some
impact on the community, the species richness and community structure did not alter significantly and the
community appeared to be in a state of dynamic equilibrium with strong resilience to external disturbances.
Key words: biodiversity monitoring, mortality and recruitment, ice-storm, forest dynamics, zonal vegetation
644 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
群落动态一直是森林生态学研究的热点问题
之一(Rees et al., 2001)。以往根据森林树种的径级结
构来推测森林动态变化的方法存在一定的不确定
性, 即在极端气候条件下很难预测森林动态变化以
及树种的生长状况(Condit et al., 1998; 侯继华等,
2004)。近20年来, 森林永久样地成为研究森林动态
的核心手段, 国内外均建立了一系列固定样地来系
统研究森林生态系统的动态过程 (Condit, 1995;
Takahashi et al., 2003; 马克平, 2008)。通过对大型固
定样地的长期监测, 可获得森林树种种类、组成变
化以及死亡率、增补率等基础数据, 进而分析森林
生态系统对气候变化的适应性和脆弱性, 并理解群
落物种多样性的维持机制, 为森林保护及生物多样
性的动态评估提供科学依据 (Hubbell & Foster,
1992; 马克平, 2011)。
越来越多的研究表明森林处于动态变化过程,
其物种组成和结构会发生定向改变(Bernadzki et
al., 1998; Condit, 1998; Laurance et al., 2004; Feeley
et al., 2011; Yamada et al., 2011)。许多学者就热带低
地雨林、热带山地雨林、温带针阔混交林等不同干
扰程度的森林类型, 采用0.5–50 ha的永久样方研究
其动态及影响因子, 发现导致它们动态变化的主要
原因包括: (1)气候的缓慢变化, 如温度上升、降雨
格局以及太阳辐射的变化(Condit, 1998; Feeley et
al., 2007; Lewis et al., 2009); (2)极端气候事件, 如
雪灾、飓风等(曼兴兴等, 2011; Rossi & Morin, 2011;
Yoshida et al., 2011); (3)人为活动, 如伐木、狩猎等
(Smith et al., 2005; Higuchi et al., 2008; Lévesque et
al., 2011)。我国学者对中国热带季雨林(胡跃华等,
2010)、暖温带落叶阔叶林(侯继华等, 2004)、亚热
带常绿阔叶林(汪殷华等, 2011)、温带针阔混交林
(王利伟等, 2011)等进行了动态研究, 发现这些森林
物种组成均发生变化, 但对北亚热带山地常绿落叶
阔叶混交林的动态研究仍不多见。
常绿落叶阔叶混交林是北亚热带的典型植被
(吴征镒, 1980; 张谧等, 2003), 该类型群落物种丰
富、结构复杂, 建群种在群落中的比例随着海拔梯
度增加而呈现出此消彼长的特点。神农架地处我国
亚热带北部, 是我国中部山地与东部丘陵地区的过
渡地带, 也是我国南北气候的过渡带。独特的地理
位置不仅造就了该地区植物的特有性和古老性(应
俊生, 2001), 而且孕育出典型的山地常绿落叶阔叶
混交林。目前, 对常绿落叶阔叶混交林已有大量研
究, 侧重研究群落结构、更新以及土壤养分循环等
方面(熊小刚, 2002; 张谧等, 2004; Zhang et al.,
2006), 但缺乏对该类型的动态研究。本文以神农架
地区山地米心水青冈(Fagus engleriana)–多脉青冈
(Cyclobalanopsis multiervis)常绿落叶阔叶混交林为
对象, 通过9,600 m2固定样地2001年、2006年和2010
年3期数据的对比分析, 试图回答以下问题: (1)该
群落结构和物种组成在过去9年间的变化特征是怎
样的？是否处于动态平衡？ (2)通过雪灾前2年
(2006年)与雪灾后2年(2010年)的样地数据对比, 阐
明2008年的冰冻雪灾对该群落动态的可能影响, 以
期为评估在气候变化条件下该类生态系统的适应
性与脆弱性提供科学依据。
1 研究地区与方法
1.1 研究地区自然概况
研究地点位于湖北省西部神农架南坡, 地理位
置为31°19′0.88″ N, 110°29′39.43″ E, 海拔1,755 m。
该区属于秦巴山地常绿落叶阔叶林生态区, 是中亚
热带与北亚热带的过渡区, 年均温10.6 , ℃ 年降水
量1,330 mm(海拔1,290 m处), 土壤为山地黄棕壤,
pH值为5.17。随着海拔梯度上升, 依次分布着常绿
阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶
林等山地植被类型 (张谧等 , 2003; Zhao et al.,
2005)。所选研究对象为米心水青冈–多脉青冈混
交林。
1.2 样地调查方法
选择保护较为完好的山地常绿落叶阔叶混交
林, 依照中国科学院森林生物多样性监测规范以及
CTFS(The Center for Tropical Forest Science)标准,
设立固定样地。样地面积120 m×80 m, 海拔高差
125 m, 平均坡度约30°, 坡向北偏西50°。将样地划
分为384个5 m×5 m小样方进行调查, 对胸径(DBH,
下同) 4 cm以上的木本植物进行每木检尺, 挂牌并
定位, 记录树种名、胸径、树高、枝下高、冠幅、
生长状态等。2006年和2010年复查方法同2001年,
但复查时均对新增的DBH≥4 cm的木本植物进行补
充编号, 认定为增补个体。
1.3 数据分析
根据3次调查数据, 计算和分析株数、密度、胸
高断面积、重要值等群落参数(Mori et al., 1983;
第 6期 葛结林等: 湖北神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林的群落动态 645
Condit et al., 1992; Levesque et al., 2011)。
科的重要值(FIV) = 100×(相对多样性＋相对密
度＋相对优势度)
树种的重要值(IV) = 100×(相对多度+相对优势
度＋相对频度)/3
根据样地树木径级特点, 以2 cm为径阶分析群
落存活及死亡个体的径级结构, 研究群落结构特征
的变化。统计方法采用2检验。
物种的死亡率(M)、增补率(R)、半衰期(T0.5)、
加倍期(T2)、动态系数(D)以及种群大小变化率()
采用下列算法(Phillips & Gentry, 1994; Sheil et al.,
1995; Condit et al., 1999; Cascante-Marín et al.,
2011):
M = (lnN0–lnSt)/T
R = (lnNt–lnSt)/T
T0.5 = (ln0.5)/ln(1–M)
T2 = (ln2)/ln(1+R)
D = (M+R)/2
 = (lnNt–lnN0)/T
其中, N0和Nt分别为某一种群在前一次和后一次调
查时的个体数, St是该种群在后一次调查时的存活
个体数目, T为前后两次调查时间间隔。
采用Microsoft Excel 2003和R2.12(http://www.r-
project.org)进行数据分析和绘图。
2 结果
2.1 群落物种组成变化
9年间群落的物种组成保持相对稳定, 落叶树
种比例高于常绿树种。其中2001年记录到的木本物
种为58属81种(35科), 2006年为61属84种(37科),
2010年为61属83种(37科)。2001–2006年间增加了3
个物种, 即桦叶葡萄(Vitis betulifolia)、五月瓜藤
(Holboellia fargesii)和刺果毒漆藤 (Toxicodendron
radicans)(均为1棵); 2006–2010年间, 落叶树种皱叶
荚蒾(Viburnum rhytidophyllum)因死亡从群落中消
失; 群落中物种变化较小(表1)。2006年增加的3个
属为漆属(Toxicodendron)、八月瓜属(Holboellia)和
葡萄属(Vitis), 增加的科为葡萄科和木通科。9年内
群落仍以壳斗科、槭树科、杜鹃花科为主, 科属组
成变化不明显(图1)。
优势成分以多脉青冈、米心水青冈、粉白杜鹃
(Rhododendron hypoglaucum)和灰柯 (Lithocarpus
henryi)为主, 但常绿树种优势度有增加趋势(表2)。
在3次调查中, 优势树种重要值的排序无变化,
但稀有种重要值变化较大。多脉青冈、米心水青冈、
粉白杜鹃、灰柯、四照花(Dendrobenthamia japonica
var. chinensis)和五角枫(Acer pictum subsp. mono)仍
然占据前6位。在2001–2006年期间, 共有60个伴生
树种的重要值顺序发生变化, 其中32个树种的顺序
向前移动, 28个树种的顺序相应下降。2006–2010年
期间, 共有31个种的重要值顺序下降, 25个树种未
发生变化。

表1 神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林不同调查时
期群落特征变化
Table 1 Community dynamics of a montane evergreen and
deciduous broad-leaved mixed forest during 2001–2010 in
Shennongjia
变量 Variable 2001 2006 2010
物种数 Species richness 81 84 83
树木数 Number of trees 2,566 2,653 2,481
死亡数 Number of mortality – 42 328
增补数 Number of recruitment – 129 156
每年死亡率 Annual mortality (%) – 0.33 3.3
每年增补率 Annual recruitment (%) – 1.00 1.62
胸高断面积 Basal area (m2/ha) 39.26 42.05 41.85
损失 Loss (m2/ha) – 0.57 3.12
增加 Gain (m2/ha) – 3.36 2.92
半衰期 Half-life time (years) – 209.7 20.66
加倍期 Double time (years) – 69.67 43.13
动态系数 Dynamism (%) – 1.97 2.46




图1 神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林2001–2010年
主要科重要值变化
Fig. 1 The changes in importance value of major families
during 2001–2010 in a montane Fagus engleriana–Cyclobal-
anopsis multiervis mixed forest in Shennongjia
646 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
表2 神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林主要树种重
要值在2001–2010年期间的变化
Table 2 The change in importance value of the most abundant
tree species in a montane Fagus engleriana-Cyclobalanopsis
multiervis mixed forest in Shennongjia during 2001–2010
重要值 Importance value种名 Species
2001 2006 2010
多脉青冈 Cyclobalanopsis multiervis 24.52 24.84 24.36
米心水青冈 Fagus engleriana 9.59 9.39 9.63
粉白杜鹃 Rhododendron hypoglaucum 5.74 5.75 5.69
灰柯 Lithocarpus henryi 4.33 4.27 3.77
四照花 Dendrobenthamia japonica
var. chinensis
3.57 3.59 3.62
五角枫 Acer pictum subsp. mono 3.54 3.45 3.28
香椿 Toona sinensis 2.75 2.85 2.95
粉椴 Tilia oliveri 2.59 2.57 2.72
血皮槭 Acer griseum 2.47 2.48 2.61
三桠乌药 Lindera obtusiloba 2.12 2.05 2.05
猫儿刺 Ilex pernyi 2.06 2.17 2.56
卷毛梾木 Swida ulotricha 1.57 1.65 1.62
短柄枹栎 Quercus serrata var.
brevipetiolata
1.52 1.50 1.46
巴东栎 Quercus engleriana 1.42 1.34 1.40
香桦 Betula insignis 1.40 1.39 1.46
深裂中华槭 Acer sinense var. longilobum 1.35 1.38 1.42
老鸹铃 Styrax hemsleyanus 1.28 1.18 1.18
领春木 Euptelea pleiospermum 1.26 1.26 1.16
阔蜡瓣花 Corylopsis platypetala 1.24 1.29 1.18
湖北鹅耳枥 Carpinus hupeana 1.18 1.17 1.16
合计 Total
常绿树种 Evergreen species

43.19

43.65

43.69
落叶树种 Deciduous species 56.81 56.35 56.31

2.2 群落数量特征的动态变化
树木个体数量呈现出先增加后减少的现象。
2001年、2006年和2010年分别为2,566株、2,653株、
2,481株。树木密度由2,673株 /ha(2001年 )增加到
2,764株 /ha(2006年 ), 后又减少到2,584株 /ha(2010
年)。
死亡个体在2006–2010年间较2001–2006年间
显著增加(图2A), 优势树种多脉青冈死亡个体最
多。2001–2006年间, 群落内共死亡42株, 死亡率为
0.33%(常绿树种和落叶树种死亡率分别为0.31%和
0.35%), 其中18个物种发生了死亡现象, 大部分物
种死亡个体数仅为1株, 多脉青冈死亡数目较多(12
株)。2006–2010年, 群落内死亡树种种类和个体数
均发生显著性变化: 共有51个种328株个体死亡,
死亡率为3.3%(常绿和落叶树种死亡率分别为3.7%
与2.9%), 大部分物种死亡个体在1–4株之间, 个体
死亡最多的树种仍为多脉青冈, 数目高达136株。
两次调查间隔内树种增补个体数差异不明显,
但常绿树种和落叶树种表现出不同的格局(图2B)。
2001–2006年间 , 增补个体数为129个 (增补率为
3.61%), 其中常绿树种增补84个(增补率为1.28%),
落叶树种45个(增补率为0.68%); 出现增补现象的
树种共计有33种, 占2001年物种总数的40.7%。大部
分物种增补个体在1–5株之间, 增补数目最多的树
种为多脉青冈, 达56株。2006–2010年间, 34个物种
发生了增补现象, 增补156个个体(增补率为1.62%),
常绿树种107个, 增补率为0.32%, 而落叶树种则有
49个, 增补率为1.09%。
群落的胸高断面积由39.26 m2/ha(2001年)增加
到42.05 m2/ha(2006年), 而后下降到41.85 m2/ha
(2010年)。但常绿树种和落叶树种的增加不尽相同,
常绿树种的胸高断面积和群落整体变化趋势相同,


图2 神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林2001–2010年物种死亡和增补变化特征
Fig. 2 Changes in death and recruitment of trees in a montane Fagus engleriana–Cyclobalanopsis multiervis mixed forest in Shen-
nongjia during 2001–2010


第 6期 葛结林等: 湖北神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林的群落动态 647
呈现出先增加后略下降, 而落叶树种则呈现出一直
上升的趋势(图3A)。
3次调查中, 常绿树种因死亡而减少的胸高断
面积(BA)的比例呈现增加的趋势。2001–2006年间,
群落中因树木死亡而减少的胸高断面积中, 常绿树
种减少了0.114 m2/ha, 占损失的20%, 而落叶树种
减少较多, 达0.456 m2/ha(图3B)。常绿树种中的多脉
青冈因死亡而减少的BA达到了0.07 m2/ha; 而在落
叶树种中, 米心水青冈、青钱柳(Cyclocarya paliu-
rus)树种减少较多, 分别为0.21 m2/ha和0.09 m2/ha,
这两个树种因死亡减少的BA占50.7%。2006–2010
年间, 因树木死亡而减少的BA中, 落叶树种减幅占
总数的48.5%, 其中米心水青冈、短柄枹栎(Quercus
serrata var. brevipetiolata)分别减少了0.1 m2/ha和
0.39 m2/ha; 常绿树种减少了1.67 m2/ha, 占51.5%
(图3B), 变化比例较前一次调查间隔更为明显, 其
中多脉青冈、灰柯、粉白杜鹃等优势树种损失较大,
分别为0.11 m2/ha、0.43 m2/ha、1.06 m2/ha。
2.3 群落内树种年平均生长速率变化
调查期间, 群落内个体年平均生长速率呈现加
快的趋势, 但不同径级的个体生长速率变化趋势不
一致。2001–2006年间, 整个群落大部分树种表现为
慢速生长, 具有较高生长速率的树种较少。各树种
的年平均增长速率为1.27 mm/yr, 但不同物种的年
平均生长速率呈现较大的差异性, 介于0.2 mm/yr
(翅柃, Eurya alata)至5.2 mm/yr(野核桃, Juglans
cathayensis)之间。年平均生长速率最大的为漆(11
mm/yr), 最小的为川钓樟(Lindera pulcherrima var.
hemsleyana)(0.02 mm/yr)。
2006–2010年间, 群落内物种年平均生长速率
高于上一次调查时期。群落内各树种的年平均生长
速率为1.48 mm/yr, 显著高于前一调查时期, 但各
物种的年平均生长速率差异较小(0.2–0.43 mm/yr,
变异系数CV=1.60), 年平均生长速率最大和最小的
树种分别为漆和薄叶山矾(Symplocos anomala)。年
平均生长速率最大的植株为华榛(17 mm/yr)个体,
最小的为多脉青冈(0.025 mm/yr)个体。
9年内, 随着径级的增加, 树木的生长速率呈
现出增加的趋势(图4)。2001–2006年间常绿和落叶
树种的年平均生长速率分别为0.83 mm/yr和1.11
mm/yr, 而2006–2010年间则分别为1.42 mm/yr和
1.62 mm/yr(表3)。
2.4 群落径级结构的变化
3次调查中群落径级结构均呈现出倒“J”型, 即
随着胸径的增加, 个体数量呈逐步下降趋势, 但总
体结构未发生显著性改变(图5A)。2001年, 胸径


表3 神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林树种的年生
长速率(mm/yr)的变化
Table 3 Annual growth rate (mm/yr) of tree species in a mon-
tane Fagus engleriana–Cyclobalanopsis multiervis mixed for-
est in Shennongjia during 2001–2010
2001–2006 2006–2010
平均生长速率 Average growth rate 1.27 1 .48
最大生长速率 Maximum growth rate 11.00 17.00
常绿树种 Evergreen tree species 0.83 1.42
落叶树种 Deciduous tree species 1.11 1.62


图3 2001–2010年神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林胸高断面积变化(A)及死亡个体中常绿树种和落叶树种比例变化
(B)。■, 常绿树种; □, 落叶树种。
Fig. 3 Change in basal area in a montane Fagus engleriana–Cyclobalanopsis multiervis mixed forest in Shennongjia during
2001–2010. A, Change in basal area; B, Change in basal area caused by deaths of evergreen and deciduous species. ■, Evergreen
species; □, Deciduous species.

648 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
4–10 cm的个体数占总个体数的54.5%, 10–20 cm的
占32.1%; 2006年, 胸径4–10 cm仍占54.5%, 10–20
cm占31.8%; 2010年, 胸径4–10 cm占53.8%, 10–20
cm的比例为30.9%。最大胸径值在2001、2006、2010
年分别为67 cm、69.3 cm、72.1 cm, 呈增大趋势。
胸径为4–20 cm的个体比例下降, 但总体结构变化
不显著(2=24.5943, df=34, P＞0.05), 更新良好, 无
断层现象。
死亡个体结构在两次调查期间差异显著(图
5B)。2001–2006年间, 死亡个体数目较少, 不同径
级之间的差异不显著, 死亡结构几乎呈一条水平
线, 且常绿树种少于落叶树种。但在2006–2010年期
间, 树木死亡现象较为明显, 死亡个体在不同径级
间均显著高于上一次调查(2 = 225.1, df = 8, P <
0.01), 死亡结构主要呈倒“J”型; 死亡个体主要集中
在小径级, 特别是径级4–6 cm的死亡比例达37.4%。
常绿树种死亡比例远高于落叶树种, 且主要为多脉


图4 神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林不同径级树
木生长速率的变化
Fig. 4 The change in diameter growth rate for all individual
trees in a montane Fagus engleriana–Cyclobalanopsis multier-
vis mixed forest in Shennongjia



图5 神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林群落径级结构。A: 所有树木个体; B: 死亡个体; C: 常绿树种; D: 落叶树种。
Fig. 5 DBH size distribution of all individuals in a montane Fagus engleriana–Cyclobalanopsis multiervis mixed forest in Shennong-
jia. A, All individuals; B, Dead individuals; C, Evergreen species; D, Deciduous species.
第 6期 葛结林等: 湖北神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林的群落动态 649

图6 2001–2010年神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林种群大小变化。诊断线(虚线)表示前后两次调查期间该种群大小
未发生变化。
Fig. 6 Change in total abundance of tree species in a montane Fagus engleriana-Cyclobalanopsis multiervis mixed forest in Shen-
nongjia between in 2001 and 2006. The diagonal line (dotted line) represents the complete balance between original and second sur-
veys.


青冈(占常绿树种的65.4%), 死亡落叶树种主要为
米心水青冈、四照花等。
常绿树种和落叶树种的径级结构在3次调查中
无显著变化(常绿: 2 = 14.2, df = 30, P > 0.05; 落叶:
2 = 37.9, df = 44, P > 0.05), 与总的群落结构一致,
均呈现倒“J”型结构(图5C、D)。常绿树种和落叶树
种2006年胸径4–16 cm的比例均高于2001年和2010
年; 但落叶树种的胸径分布范围和所有树种保持一
致, 而常绿树种主要分布在4–32 cm, 故径级＞32
cm的树木主要为落叶树种。
2.5 群落物种种群大小变化趋势
3次调查期间该群落的物种种群大小变化不一
致, 表现出2006–2010年间的种群大小波动较大。
2001–2006年期间, 11个种群变小(变化仅有1–2个
体, 其中1个物种降幅超过5%), 44个种群保持稳定,
29个种群出现增长(增幅在1–44之间, 其中2个物种
增幅超过5%)(图6); 2006–2010年间, 39个种群变小
(降幅在1–75之间, 其中10个种群的降幅超过5%),
30个种群稳定不变, 15个种群增长(其中6个种群增
幅超过5%)(图6)。
3 讨论
3.1 树种组成的变化
9年间, 该群落物种组成出现先增加后略下降
的趋势, 主要是由稀有种引起的, 而优势树种的基
本成分未发生较大变化 , 这与已有的结论一致


图7 神农架地区2000–2010年气象因子变化
Fig. 7 Climatic data of Shengnongjia over the study period
(2000–2010)

(Miura et al., 2001; Ayyappan & Parthasarathy, 2004;
de Souza Werneck & Villaron Franceschinelli, 2004)。
以往的研究表明, 物种组成变化因群落类型而异。
胡跃华等(2010)在研究西双版纳热带季节雨林时发
现, 物种种类在稳定中表现出增加的趋势。而其他
有些研究发现, 群落的物种组成在不同时期并非呈
单一的增加或者减少的趋势。群落物种组成的变化
650 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
与群落所处的演替状态、周围的物种库、受干扰情
况以及研究时间间隔等相关(Condit et al., 1992)。本
研究中的群落处于演替顶极状态, 人为干扰较少,
研究的时间间隔相对较短(仅9年), 优势种能够完成
自我更新, 因而能维持相对稳定的状态。稀有种本
身数量较少, 任何个体的死亡都可能造成其消失,
因而在群落中种群波动较大, 从而改变群落的物种
组成。
3.2 群落树种数量与结构特征变化
不同大小径级的树种数量与结构不仅决定着
群落的结构和特征, 而且还预示着群落的发展方
向。3次调查数据表明, 树木数量在9年间变化显著。
与2001年相比, 2006年增加了3.39%, 2010年却下降
了6.5%。在2001–2006年期间, 群落中树种的死亡率
和增补率分别为0.33%和3.61%, 与已有的其他各种
森林类型的树木死亡率和增补率比较接近(Hoshino
et al., 2002; Gomes et al., 2003)。2006–2010年期间
的死亡率和增补率分别为3.3%和1.62%, 死亡率增
幅为11.9%, 而增补率则减少了55.1%。对群落总体
或者单一类群(常绿树种和落叶树种)而言, 均出现
死亡率大于增补率的现象, 群落动态系数发生了根
本性变化。
分析2000–2010年气象数据发现(图7), 2001–
2006年与2006–2010年间的年均降水量和年均温的
差异不明显, 但2008年极端最低温比正常年份下降
了3–4 , ℃ 且持续时间较长, 可能是造成死亡和增
补格局改变的主导因素。树木死亡和增补格局在不
同时期发生截然不同的变化, 从而导致群落树木数
量呈现先增加后减少的趋势, 进而导致该群落的半
衰期和加倍期变短, 可能会造成该类型群落发生定
向改变(表1)。
有研究表明, 树木的死亡常与树木大小有关。
在本研究中, 从个体的死亡结构来看, 2001–2006年
间, 个体死亡数目较少, 且主要集中在小径级上,
这与中性热带森林(neo-tropical forests)的研究结果
一致(Enquist & Enquist, 2011)。但在2006–2010年间,
不同径级间个体死亡则表现出明显的差异性, 呈现
出倒“J”型死亡结构, 表现出大小制约的现象, 这与
已有的结论十分相似(Kanno et al., 2001; Miura et
al., 2001; Hoshino et al., 2002; Cascante-Marín et al.,
2011)。通过比较该类型的死亡格局, 我们认为, 非
生物因素(雪灾干扰)在形成此种死亡格局中起着至
关重要的作用。树木个体因断梢和压倒而死亡的个
体所占比重较大, 说明非生物因素可能通过倒伏、
断梢、折断等方式损坏树木个体, 影响了群落内个
体间竞争, 加剧了小径级个体的竞争程度, 导致其
死亡; 大径级个体生长稳定, 抵御自然灾害能力较
强, 且个体数量较少, 故个体死亡较少。小径级个
体处于林下层, 密度较大, 个体间竞争较为激烈,
对资源限制(如光照)更为敏感, 也更容易受到干扰
(雪灾、病虫害等)而死亡, 加上本身寿命较短, 所以
死亡较多, 同时, 大径级个体倒伏时也会对小径级
个体造成伤害甚至是致死, 同样有研究支持这一结
论(Hopkin et al., 2003; Smith & Shortle, 2003)。
3.3 树种年平均生长速率变化
以往研究中发现, 树木较低的生长速率与其较
高的死亡率密切相关(Condit et al., 1992)。本研究中,
不同类型树种和群落总的年平均生长速率均出现
增加的趋势，但2001–2006年显著低于2006–2010年,
在不同径级中均发现此类现象。落叶树种的年平均
生长速率显著高于常绿树种, 在2006–2010年间各
自都呈现出加速生长的趋势, 但常绿树种增加倍数
显著高于落叶树种(1.7:1.45)。造成此种现象的原因
之一可能是干扰(2008年雪灾)导致树木大量死亡而
改变了光照等条件, 使群落处于恢复时期, 先锋种
和现存树种个体根系对水分、养分等的竞争减少,
从而使树木生长速率加快 (Imbert & Portecop,
2008)。另外, 全球气候变化中某些因素如CO2的肥
料效应、氮沉降等也可能会造成树木生长速率加快
(Laurance et al., 2004)。但是Feeley等(2007)在研究
热带雨林时却发现, 在不考虑树木大小(initial size)
和组织尺度(物种、群落)的前提下, 树木的生长呈现
出减速的趋势, 并把这种现象归结为气候变化中的
温度因素。然而, McMahon等(2010)在研究温带森林
时发现, 树木的生长出现加速现象, 同时还发现其
他不同类型的森林也呈现出相同的趋势。这些截然
不同的结果暗示, 森林的树木生长速率的变化并没
有稳定的差异性, 且引起这些变化的内在机制不
同,可能与森林的演替状态、受干扰程度以及气候条
件等相关(Condit et al., 1992)。
3.4 物种种群大小变化
Condit等(1999)通过对比BCI和Pasoh两个大样
地的动态特征发现, 未受干扰的Pasoh样地仅有2%
的物种其种群大小变化超过5%, 而遭受严重干旱
第 6期 葛结林等: 湖北神农架山地米心水青冈–多脉青冈混交林的群落动态 651
的BCI样地则高达10%。在本研究中, 2001–2006年
期间有3.6%的物种其种群变化率超过5%, 2006–
2010年间这一数字高达19%, 显示出种群更新普遍
加速的现象。这与2008年的雪灾有关: 雪灾造成了
该群落中树木大量死亡, 而增补数目明显减慢。理
论上, 增补率和死亡率的差值大于5%的种群属于
快速变动种群, 将会导致该物种在15年内个体数量
加倍或者减半, 从而导致群落数量组成和结构相应
地发生大规模的变化(Condit et al., 1999)。我们两次
调查间隔期内种群变化超过5%的多为小种群, 所
以并未导致物种组成发生根本性变化。
优势树种多脉青冈种群大小变化在两次不同
调查期内表现出截然相反的趋势: 在2001–2006年
呈增长趋势, 而在2006–2010年则出现衰退。多脉青
冈生长较慢, 种群更新能力较差, 在雪灾发生时树
干易出现积雪而致机械损伤 (如折枝、倒伏
等)(Lafon, 2006; 苏志尧等, 2010), 从而导致种群数
量在前后两次调查时期呈现出截然不同的变化。此
外, 优势树种灰柯表现出与多脉青冈相同的趋势,
且其变化速率超过5%。因此, 若该种群继续保持5%
以上的变化速率, 未来15年内该物种将会被其他物
种取代而逐渐从群落中消失。
4 结论
神农架地区山地常绿落叶阔叶林物种组成和
结构虽然处于相对稳定的状态, 树木的死亡率、增
补率以及生长速率却表现出较大的变化。9年内, 常
绿和落叶树种呈现出不同的动态特征, 常绿树种动
态性更强, 这可能是该类型森林的一个重要特点;
优势树种能够在群落中长期存在并保持相对稳定,
小径级个体和小种群树种的波动较大。2008年雪灾
干扰虽然对群落的结构造成了一定的影响, 但该群
落的物种组成和结构变化较小, 表现出较强的抵抗
力, 表明该群落在雪灾干扰下变化较为缓慢, 因而
有必要关注后雪灾时期群落动态特征。
致谢: 澳大利亚学者Lily van Eeden对本文的英文
摘要以及图表进行了修改, 特此致谢！
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(责任编委: 王希华 责任编辑: 周玉荣)