全 文 ：安徽农学通报，Anhui Agri.Sci.Bull.2015，21（17）
春季生态因子对武夷四照花光合作用的影响研究
郭 振 1 黄成林 2*
（1六安职业技术学院城市建设学院，安徽六安 237000；2安徽农业大学林学与园林学院，安徽合肥 230036）
摘 要：采用Li-6400便携式光合测定仪，在春季对武夷四照花的光合日变化进行测定，通过相关分析和通径
分析，得出净光合速率与影响因子之间的关系，并拟合光响应曲线，利用多元回归分析建立相应的多元方
程。结果表明：武夷四照花叶片Pn的日变化呈双峰曲线型，具有典型的光合“午睡”现象；气孔导度和相对湿
度是直接影响武夷四照花叶片Pn的主要因子；武夷四照花的光补偿点为26.02μmol photons·m-2·s-1，光饱和
点为670.01μmol photons·m-2·s-1，补偿点、饱和点均较低，属于耐阴植物。
关键词：武夷四照花；光合作用；生态因子
中图分类号 S685.99 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）17-39-04
Effects of Ecological Factors on Photosynthesis of Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis in
Spring
Guo Zhen1 et al.
（1Urban Construction Institute，Luan Vocational Technical College，Luan 237000，China）
Abstract：Using Li- 6400 portable photosynthetic apparatus，photosynthesis diurnal variation of Dendroben⁃
thamia angustata var.wuyishanensis in spring was determined. Through correlation analysis and path analy⁃
sis，this paper assessed the relationship between net photosynthetic rate（Pn）and impact factors and light re⁃
sponse curve fitting. Multiple regression analysis is used to establish the corresponding equation. The re⁃
sults showed that：the diurnal variation of Pn had the double-peak curve，the typical photosynthetic“nap”phe⁃
nomenon；relative humidity and stomatal conductance were the most important directfactors to influence the
changes of Pn. The light saturation point was 26.02μmol photons·m-2·s-1and the light saturation point was
670.01μmol photons·m-2·s-1，so D.angustata var.wuyishanensis is shade plants.
Key words：Dendrobenthamia angustata var.wuyishanensis；Photosynthesis；Ecological factors
植物总是生活在某环境之中，并且不断地与环境进
行能量、物质交换［1］。在自然条件下，没有一种环境条件
是恒定不变的［2］，外界环境因子是影响光合作用的重要因
素之一［3］。武夷四照花（Dendrobenthamia angustata var.
wuyishanensis）为山茱萸科山茱萸属尖叶四照花的变种，
半常绿灌木，主要分布在中国大陆的江西、广东等地的山
区海拔300～1 000m的地区，多数生长于山谷、常绿阔叶
林及杂林中［4］。
目前对于四照花属植物的研究多为繁殖体系方面
的研究［5］，而关于其生理生态特性的研究比较少见。在
生理特性的研究中，主要是关于四照花属植物逆境生理
研究［6］，关于四照花植物净光合速率与主要生态因子之
间的关系尚未见报道。为此，笔者对四照花的光合特性
进行了研究，探讨影响光合作用的主要生态因子对其净
光合速率的影响，以期完善四照花属植物的生理研究，为
该植物更好地应用于园林配植造景提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料 试验材料选取露地条件下栽植的武夷四照花
5年生植株。原产地福建武夷山，引种并栽植于合肥市半
岛苗圃。
1.2 方法
1.2.1 光合日变化的测定 4月下旬，在晴朗无风的天气状
况下，采用Li-6400便携式光合测定仪在一天中的7：00～
18：00每隔1h测定一次净光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1），
选择生长健康的植株，选取该植物位于植株中部向阳面的
叶片进行测定，重复3次测定。待仪器稳定后，测定叶片瞬
时净光合速率值，同时对影响净光合速率值的气孔导度
（Gs，mmolH2O·m-2·s-1）、胞间CO2浓度（Ci，μmolCO2·mol-1air）、
蒸腾速率（Tr，mmol H2O·m-2·s-1）、饱和蒸气压亏缺（VpdL，
Kpa）、气温（Ta，℃）、叶温（Tl，℃）、大气CO2浓度（Ca，μmol
CO2·mol-1 air）、空气相对湿度（RH，%）、光合有效辐射（PAR，
μmol photons·m-2·s-1）等因子进行测定。为了避免因为叶片
不同导致的对光照强度反应的差异性，每次取同一叶片的相
同部位进行观测，取测量平均值进行各项数据分析。
作者简介：郭振（1985-），男，安徽合肥人，助教，研究方向：园林。*通讯作者 收稿日期：2015-08-25
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DOI:10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2015.17.015
安徽农学通报，Anhui Agri.Sci.Bull.2015，21（17）
1.2.2 光响应曲线的测定 与日变化同一时期进行测
定，选择健康叶片，测定时每组重复3次，利用Li-6400便
携式光合测定仪，光源利用仪器自带的LED红蓝光源进
行设置，设定光合有效辐射（PAR）从最大值（2 000μmol
photons·m-2·s-1）逐渐降低至最小值（0），测定在不同光强下
的净光合速率，通过公式拟合并绘制武夷四照花的光响应
曲线。在估计的光补偿点和光饱和点位置附近将光强梯
度划分密些，以便更加精确的求出光补偿点和光饱和点的
数值。光强的梯度划分为：2 000、1 500、1 300、1 000、800、
500、300、150、100、80、50、30、0μmol photons·m-2·s-1［7］。以
光照强度（PAR）为横轴，净光合速率（Pn）为纵轴绘制武夷
四照花的光响应曲线，计算武夷四照花的光补偿点、光饱和
点、最大表观量子效率和最大净光合速率，并分析其与各生
态影响因子之间的关系。
1.3 数据处理 实验所得数据利用Microsoft Excel读取
并进行初步处理，用SAS软件进行影响因子相关分析、多
元逐步回归分析和通径分析，利用叶子飘的光响应新模
型对光响应曲线拟合［8］。
2 结果与分析
2.1 武夷四照花光合作用的日变化 在春季，武夷四照
花叶片 Pn随着各种生态因子的变化而表现出不同的日
变化规律（图1）。由图1可知，上午7：00～9：00时叶片净
光合速率随气孔导度的增加呈直线上升趋势，到9：00时，
当气孔导度达到0.075mmol H2O·m-2·s-1时，净光合速率出
现全天第一个高峰值，为 9.73μmol CO2·m-2·s-1。之后气
孔导度继续升高，在10：00时达到最大值，此时的气孔导
度值是0.086mmol H2O·m-2·s-1，下午的15：00时气孔导度
和净光合速率值同时达到最大值，此时的气孔导度值和
净光合速率值分别是 0.079mmol H2O·m-2·s-1和 7.03μmol
CO2·m-2·s-1，此时为一天中的第二个高峰。2次高峰之间
出现很明显的光合“午睡”现象，气孔导度值和净光合速
率的变化趋势体现出高度一致性且为正相关。与气孔导
度同样为正相关的影响因子还有蒸腾速率和光合有效辐
射。其中净光合速率和光合有效辐射的关系中，分别在
9：00和 15：00时出现峰值，此时的净光合速率分别是
9.73μmol CO2·m-2·s-1和 7.03μmol CO2·m-2·s-1，此时的光
合有效辐射分别是 728.82μmol photons · m- 2 · s- 1和
745.64μmol photons·m-2·s-1。和净光合速率负相关的因
子是胞间CO2浓度、饱和蒸汽压亏缺和大气CO2浓度，叶
面温度对净光合速率的变化影响不明显。
植物光合作用的“午睡”现象比较普遍，一般认为出
现“午睡”现象的原因主要有气孔限制原因和非气孔限制
2方面［9］。本实验数据表明，武夷四照花的“午睡”现象和
气孔限制正相关且影响显著。根据 Farquhar和 Sharkey
的观点［10］，本实验气孔导度和胞间CO2浓度变化正相关，
表明由于气孔的关闭导致CO2的供应减少，从而降低了净
光合速率。
Pn（
μm
olCO
2m-2
·s-1 ）
Gs（
mm
olH
2O·
m-2 ·
s-1 ）
Pn（
μm
olC
O 2m
-2 ·s
-1 ）
Ci（
μm
olC
O 2·
mol
-1
air）
Pn（
μm
olC
O 2m
-2 ·s
-1 ）
Tr（
mm
olH
2O·
m-2
s-1 ）
Pn（
μm
olC
O 2·
m-2 ·
s-1 ）
RH（
%）
40
21 卷17期
Pn（
μm
olC
O 2·
m-2 ·
s-1 ）
TL（
℃）
Pn（
μm
olC
O 2·
m-2 ·
s-1 ）
PAR
（μ
mol
pho
tons
·m-
2 s-1
）
图1 武夷四照花光合速率与不同生态因子的日变化
2.2 武夷四照花的光响应曲线 在春季测定武夷四照花的
光响应曲线，当日气温26℃，CO2浓度为400.08μmol·mol-1，
H2OR和H2OS平均值为22.84μmol·mol-1，测定结果用叶子
飘新模型拟合。结果如图 2所示，当光合有效辐射从
0μmol photons·m-2·s-1逐步增加到 l00μmol photons·m-2·s-1
时，光照强度（X）的与净光合速率（Y）之间的变化线性相
关，得出线性方程：Y=0.5432X-1.3002（R2=0.993），通过方
程可计算出武夷四照花在春季的光补偿点是 26.02μmol
photons·m-2·s-1，光饱和点是 670.01μmol photons·m-2·s-1。
其光饱和点低于中性植物杉木（751.5μmol photons·m-2·s-1），
属于阴性植物。光补偿点低于耐阴性较强的洒金珊瑚
（29.71μmol photons·m- 2·s- 1），说明其对弱光的利用能力
较强。
PAR（μmol·m-2 s-1）
Pn（
μm
olC
O 2m
-2 ·s
-1 ）
图2 武夷四照花春季光响应曲线
2.3 生态因子对武夷四照花光合作用的影响
2.3.1 多元回归分析 现以Pn为因变量（Y），分别以各
生态因子为自变量（Xi），即气孔导度（X1）、胞间CO2浓度
（X2）、蒸腾速率（X3）、饱和蒸汽压亏缺（X4）、叶面温度温
（X5）、大气CO2浓度（X6）、空气相对湿度（X7）、光合有效辐
射（X8），作多元逐步回归方程：
Pn＝12.389＋90.2027Cond－0.023Ci＋0.3516Tr－0.3797VpdL
＋0.0227Ta－0.0501Ca＋0.1762Rh＋0.0007PAR，R2＝0.9715
由多元回归分析可看出，影响净光合速率（Pn）最大
的是气孔导度（Cond），其与净光合速率正相关，同样正相
关的还有蒸腾速率、光合有效辐射和相对湿度。与净光
合速率值负相关的因子有胞间CO2浓度（Ci）、饱和蒸气压
亏缺（VpdL）和大气CO2浓度（Ca）。这些生理因子不仅直
接影响净光合速率值，而且会通过间接效应影响到净光
合速率，此结果与相关性分析的结果基本一致。
2.3.2 相关性 分析武夷四照花净光合速率（Pn）与各
生理因子的相关分析（表 1）表明：净光合速率（Pn）与气
孔导度呈极显著正相关，与相对湿度呈显著正相关，与
胞间 CO2浓度、饱和蒸汽压亏缺、大气 CO2浓度呈负
相关。
表1 武夷四照花净光合速率与各影响因子间的相关系数
相关
系数
Gs
0.8362**
Ci
-0.0732
Tr
0.11266
VpdL
-0.1288
Tl
0.0382
Ca
-0.3499
Rh
0.5025*
Par
0.0985
注：**表示影响极显著（显著水平为0.01），*表示影响显著（显
著水平为0.05）。
2.3.3 通径分析 为了进一步分析各生态因子对净光合
速率（Pn）的影响，对测定结果进行通径分析，通过通径分
析不仅可以反映各影响因子对于净光合速率（Pn）的直接
影响，还可以通过间接通径系数揭示各因子之间的相互
作用，从而了解一个因子通过另一个因子影响净光合速
率（Pn）的效应［10］。通径分析表明，气孔导度对净光合速
率的影响最大，总效应为0.862 5，其影响主要来自于自身
的直接作用，这与相关性分析的结论一致，相关性分析中
显著正相关的相对湿度在通径分析中表现相关性不大，
这是因为气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和叶面温度
等因素对其施加了负效应，抵消了其对净光合速率的正
影响；蒸腾速率和光合有效辐射在通径分析中表明其对
净光合速率影响较大，其总效应分别是 0.531 3和 0.672
3，主要是因为气孔导度通过这2个因子对净光合速率施
加了较大的间接影响（表2）。
郭 振等 春季生态因子对武夷四照花光合作用的影响研究 41
安徽农学通报，Anhui Agri.Sci.Bull.2015，21（17）
表2 武夷四照花光合速率与生态因子的通径分析
生态因子
Gs
Ci
Tr
VpdL
Tl
Ca
Rh
Par
直接通径
系数
0.8362
-0.0732
0.11266
-0.1288
0.0382
-0.3499
0.5025
0.0985
间接通径系数
Gs
-0.2702
0.5876
0.27276
0.2063
-0.0043
-0.1791
0.5258
Ci
0.0236
0.0232
0.0231
0.0260
-0.0489
-0.0123
0.0322
Tr
0.0791
-0.0358
0.0999
0.0929
-0.0549
-0.0814
0.0951
VpdL
-0.042
0.0407
-0.1142
-0.1253
0.0900
0.1117
-0.0941
Tl
0.009
-0.0135
0.0315
0.0371
-0.0304
-0.0327
0.0255
Ca
0.0018
-0.2341
0.17071
0.24454
0.2788
-0.1903
0.1677
Rh
-0.1076
0.08467
-0.3635
-0.4359
-0.4312
0.2733
-0.1786
Par
0.0619
-0.0433
0.0832
0.0719
0.0659
-0.0472
-0.035
3 讨论与结论
近些年来，随着光合测定仪器的不断更新［11］，实验方法
的不断成熟［12］，以及数据分析的不断深入［13］，对植物光合生
理的研究更加深入和全面［14］。植物光合作用的特征和各因
子对光合作用效率的影响逐渐成为植物光合研究的重点［15］。
本实验表明，春季武夷四照花叶片净光合速率表现
出明显的双峰曲线，净光合速率的峰值分别出现在 9：00
和 15：00，其数值分别为 9.73μmol CO2·m-2·s-1、7.03μmol
CO2·m-2·s-1；武夷四照花气孔导度和蒸腾速率的日变化也
为双峰曲线，峰值大小和时间随环境变化而变化，其气孔
导度和蒸腾速率的最大值分别为0.086mmol H2O·m-2·s-1、
2.605mmol H2O·m-2·s-1，
相关分析和通径分析表明，净光合速率（Pn）与气孔
导度呈极显著正相关，与相对湿度呈显著正相关，与胞间
CO2浓度、饱和蒸汽压亏缺、大气CO2浓度呈负相关。气
孔导度对净光合速率的影响最大，总效应为0.862 5，其次
是蒸腾速率和光合有效辐射。
另外，据光响应曲线，春季武夷四照花的光补偿点为
26.02μmol photons·m-2·s-1，光饱和点为 670.01μmol pho⁃
tons·m-2·s-1，属于耐阴性植物，适合在适当遮光的条件下
栽植。关于武夷四照花抗旱性或者温度胁迫实验，应在
今后的试验中作进一步研究。
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研究［J］.西北植物学报，2006，26（3）：496-501.
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短信、网络考评相结合，背对背差额考评与面对面考评相
结合；并对其中考评优秀的，优先推荐村级后备干部、中
共组织发展、县乡人大代表、政协委员以及技术职务晋升
等。要建立乡镇（街道社区）重要会议邀请优秀农村社会
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农村社会服务人才意见制度，提高他们的社会地位，将更
多农村社会服务人才留在农村。同时，也要对农村社会
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律、法规的一切不良人才清除，净化农村社会服务环境和
人才队伍，树立新时代农村社会服务人才良好形象。
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