全 文 ：第 28卷　第 6期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 28　 No. 6
　 2008年 12月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Dec. 2008　
文章编号: 1673- 923X ( 2008) 06- 0051- 05
樟树人工林细根生物量的时空动态
李树战 ,田大伦 ,王光军 ,闫文德 ,朱　凡
(中南林业科技大学生命科学与技术学院 ,湖南长沙 410004)
摘　要: 　以长沙市郊区的 31～ 32年生樟树人工林为研究对象 ,采用根钻法 ,从 2007年 1月至 12月对樟树人工林 0～ 60 cm土层
的细根 (≤ 2 mm )生物量进行了定位研究 .结果表明:樟树人工林中活细根生物量季节变化范围为 1. 162～ 3. 687 t /hm2,死细根生物
量为 0. 072～ 0. 399 t /hm2,年均活细根和死细根生物量分别为 1. 958和 0. 184 t /hm2;樟树活细根和死细根生物量存在显著的季节变
化 ( P < 0. 05) ,活细根生物量呈现单峰曲线 ,死细根生物量呈现双峰曲线 ;活细根和死细根生物量均随土壤深度增加而减少 ,
0～ 15 cm土层的年均活细根生物量占 0～ 60 cm土层的年均总活细根生物量的 52. 90% ,死细根生物量占总死细根生物量的 56. 51% ;
15～ 30 cm土层年均活细根生物量占 23. 64% ,年均死细根量占 22. 25% ; 30～ 45 cm土层年均活细根生物量占 12. 49% ,死细根量占
总死细根量的 11. 17% ; 45～ 60 cm土层年均活细根生物量占 10. 97% ,死细根量占总死细根量的 10. 03% .
关键词: 　森林生态学 ;湖南 ;樟树人工林 ;细根生物量 ;时空动态
中图分类号: 　 S718. 5　　　　文献标志码:　 A
Time-space Dynamics of Fine Root Biomass in
Cinnamomum camphora Plantations of Changsha, Hunan
LI Shu-zhan, TIAN Da-lun, WANG Guang-jun, Y AN Wen-de, ZHU Fan
( Sch ool of Li fe Science and Tech nology, Cent ral Sou th Univ ersi ty of Forest ry and Tech nology, Changsh a 410004, Hunan , China)
Abstract: This paper made a dynamic s tudy of the time-space variations of fine roo t (≤ 2 mm) biomass in Cinnamomum camphora
plantation g rowing at Tianjiling National Fores t Park of Ch ang sha, Hunan Province, by examining the fine roo t biomas s f rom Jan uary
to December 2007 w ith th e meth od of s oi l aug er. Resul ts show that th e Cinnamomum camphora plantat ion h as signif icant ly dif f erent
patterns, in seasonal variation and vertical di st ribu tion, of fine root biomas s and necromass; that mean annual fine root biomas s and
necromass are 1. 958 t /hm2 and 0. 184 t /hm2; that fine root biomass displays one peak in October w hile n ecromas s does a d ouble peak
in Augus t and Nov ember; that signif icant v ariations are found betw een f ine roo t biomass and soil dep th: th e percentages of f ine root
biomass in 0～ 15 cm, 15～ 30 cm, 30～ 45 cm and 45～ 60 cm to total fin e root biomass are respectiv ely 52. 90% , 23. 64% , 12. 49%
and 10. 97% , and thos e of necromass to total n ecromas s are respectively 56. 51% , 22. 24% , 11. 17% and 10. 78% .
Key words: f ores t ecology; Cinnamomum camphora plantat ion; fin e root biomass; time-space d ynamics
在森林生态系统生产力分配中 ,树木根系占有十分重要的地位 .虽然它只占总生物量的 5%左右 [1 ] ,但其
生长量可占森林初级生产力的 50%～ 75% [2, 3 ] .细根 (指植物根径≤ 2 mm的根 )具有巨大的吸收表面积 ,是林
木吸收水分和养分的主要器官 ,同时因其生长和周转迅速 ,对森林生态系统物质循环和能量流动起着十分重要
的作用 [4, 5 ] .细根具有很高的周转率 ,是土壤中 C的主要来源 [6 ] ,同时也是 N素的主要来源 ,通过根系死亡归还
到土壤中的 N素比地上凋落物多 18% ～ 58% [7, 8 ] .随着人们对细根在森林养分循环中作用的重视 ,近 20多年
来 ,细根研究已成为国内外林学研究的热点 [9 ] ,国内外已有不少学者作过关于细根的各种研究和报道 [10～ 13 ] ,主
收稿日期: 2008-08-10
基金项目: 湖南省杰出青年基金项目 ( 07 JJ1004) ;国家林业局“ 948”项目 ( 2008- 4- 36) ;国家自然科学基金 ( 30571487) ;湖南省科技厅重
点项目 ( 06F J3083、 05NK3026) ;中南林业科技大学青年科学研究基金 ( 07024B) .
作者简介: 李树战 ( 1981- ) ,男 ,河南太康人 .硕士研究生 ,主要从事森林生态学研究 .
通讯作者: 田大伦 ( 1939- ) ,女 ,湖南长沙人 .教授 ,博士生导师 ,主要从事森林生态教学与科研工作 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2008. 06. 025
要包括:细根的研究方法和动态、细根生物量的研究、林木细根生产和周转的研究 [14～ 19 ] .
樟树 Cinnamomum camphora是我国亚热带常绿阔叶林的常见树种之一 ,属于特有珍贵用材和经济林树
种 .目前我国对樟树人工林小气候 [ 20]、人工林水分生态效应 [ 21]及酸雨对樟树幼苗叶矿质元素含量的影响 [22 ]等
许多方面进行了研究 ,但对樟树人工林地下生物量的研究还没有开展 .本文中试图通过樟树人工林群落细根现
存量、层次分布及其月动态的研究 ,为全面系统地了解樟树人工林群落的细根周转动态和相关机制 ,特别是在
森林生态系统养分循环、碳平衡中作用等方面提供理论依据 .
1　研究地概况
试验地位于湖南省长沙市南郊的天际岭国家森林公园 ,东经 113°01′～ 113°02′,北纬 28°06′～ 28°08′,核心
区面积约 4 356 hm2 ,海拔 46～ 114 m ,坡度为 5°～ 25°.该地年均气温 17. 2℃ , 1月最冷 ,平均气温 4. 7℃ ,极端
最低温度- 11. 3℃ ; 7月最热 ,平均气温 29. 4℃ ,极端最高气温 40. 6℃ ;无霜期为 270～ 300 d,年均日照时数
为 1 677. 1 h;雨量充沛 ,年均降雨量 1 422 mm ,属典型的亚热带湿润季风气候 .其地层主要是第四纪更新世的
冲积性网纹红土和砂砾 ,属典型红壤丘陵区 ,园内小生境众多 ,植物种类达 2 200余种 ,植被以人工林为主 .
2007年樟树试验地 5 cm土壤温度和大气降水量见图 1.
图 1　 2007年樟树人工林 5 cm土壤温度和大气降水量
Fig. 1　 The soil temperature at 5 cm depth and precipitation in plots of Cinnamomum camphora plantation in 2007
本实验从 2006年 12月开始 ,选择 3块树龄相同的樟树人工林为研究对象 ,主要组成成分分别为: 以樟树
为优势种 ,林内生长有白栎 Quercus f abri、毛泡桐 Paulowwnia tomaentosa、柘树 Cudrania tricuspidata、苦槠
Castanopsis sclerophyl la、山矾 Symplocos caudata、糙叶树 Aphananthe aspera、大青 Clerodendron cyrtophyllum
等乔灌木 ;草本植物以淡竹叶 Lophantherum gracile、酢浆草 Oxal is comiculata、鸡矢藤 Paederia scandens和商
陆 Phytolacca acinosa为主 .
2　研究方法
2. 1　样地调查
选择 3块樟树林 ,每块林地间距离不少于 100 m,在每块林地内 ,分别设置 1个半径 15 m的固定样方 .
2007年 1月对各样方内乔木层的树种、树高、胸径、林分郁闭度、草本层和灌木层盖度、土壤理化性质等进行了
调查 (见表 1) .
表 1　樟树人工林群落的基本情况
Table 1　 Description of Cinnamomum camphora plantation community
样地 年龄 / a 每公顷株数 胸径 /cm 树高 /m 枝下高 /m 郁闭度 全 C含量 /( mg· g- 1 ) 全 N含量 /( mg· g- 1 ) pH值
样地 1 31 775 17. 47 12. 6 4. 0 0. 7 9. 45± 1. 01 0. 81± 0. 18 3. 85
样地 2 31 799 17. 11 11. 9 4. 0 0. 7 9. 49± 1. 33 0. 91± 0. 21 3. 86
样地 3 32 756 18. 38 13. 1 4. 0 0. 7 9. 44± 1. 17 0. 88± 0. 16 3. 84
52 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 28卷
2. 2　细根现存量调查方法
在 2007年 1～ 12月的每个月末 ,用内径 12 cm自制土钻 ,在样地内按 S型取样 ,在每个样地钻取 5～ 6个
土芯 ,每个土芯分 4层 ( 0～ 15、 15～ 30、 30～ 45和 45～ 60 cm ) ,人工过筛分拣 ,洗净后将植物根系分成≤ 2 mm
和> 2 mm两个径级 ,然后置于 80℃烘箱中烘干至恒质量后称量 ,计算干质量比率 [14 ] .计算现存量采用的公
式 [7 ]为:
　　 W = m× 100 / [π( d /2) 2 ] .
式中: W为细根生物量 , t /hm2 ; m为平均每个土芯细根干质量 , g; d为土钻内径 , cm.
由于各树种细根鉴别十分困难 ,因此本实验没有对不同树种细根种类进行鉴别 .
统计分析用 SPSS( 13. 0)软件进行 .用双因素方差分析和最小差异显著性法检验各月份间的生物量差异 ,
配对 t检验不同林分间的差异 .
3　结果与分析
3. 1　细根生物量
樟树人工林活细根生物量为 1. 162～ 3. 687 t /hm2 ,死细根生物量为 0. 072～ 0. 399 t /hm2 ,年均活细根和死
细根生物量为 1. 958和 0. 184 t /hm2 ,不同月份活细根生物量占总细根生物量的比例为 82. 64%～ 95. 14% ,死
细根生物量占的比例为 4. 86%～ 17. 36% .按月份分 , 10月份细根生物量占总细根生物量的比例最高 ,占
95. 14% , 12月份最低 ,占 82. 64% ; 12月份死细根生物量占总生物量的比例最高 ,为 17. 22% , 4月最低 ,为
4. 86% .樟树活细根 (直径≤ 2 mm)和死细根生物量间差异显著 ( p < 0. 05) .
表 2　 0～ 60 cm土层中不同季节细根生物量、变异系数和百分比
Table 2　 Fine root biomass, variation coef ficient and percent in diff erent seasons at 0～ 60 cm depth
项　目 春季 ( 3～ 5月 )活根生物量 死根生物量
夏季 ( 6～ 8月 )
活根生物量 死根生物量
秋季 ( 9～ 11月 )
活根生物量 死根生物量
冬季 ( 12～ 翌年 2月 )
活根生物量 死根生物量
平均值 /( t· hm- 2 ) 1. 334 5 0. 090 5 2. 316 9 0. 226 9 2. 984 5 0. 265 3 1. 198 3 0. 154 7
标准差 0. 189 9 0. 019 7 0. 464 7 0. 066 8 0. 612 7 0. 116 5 0. 047 8 0. 094 7
变异系数 /% 14. 18 21. 76 20. 14 29. 44 20. 52 43. 91 3. 98 61. 22
百分比 /% 93. 65 6. 35 91. 08 8. 92 91. 84 8. 16 88. 57 11. 43
不同季节的细根生物量变异不同 ,活细根的变异系数表现为秋季最大 ,达到 20. 52% ,春季最小 ,为
14. 18% ;死细根的变异系数表现为冬季最大 ,达到 61. 22% ,春季最小 ,为 21. 76% (见表 2) .这表明细根的现
存量在秋、冬季变化幅度大 ,细根处于较快的生长、衰老和死亡的周转过程中 .
3. 2　细根生物量季节动态
图 2　 2007年樟树人工林活细根生物量和死细根生物量的季节动态
Fig. 2　 Season variat ions of f ine root biomass and necromass in Cinnamomum camphora plantation in 2007
　　樟树活细根 (直径≤ 2 mm)和死细根生物量存在显著的季节变化 (见图 2) ,季节间差异均达到显著水平
(p < 0. 05) . 2007年樟树活细根生物量呈现单峰曲线 , 1月最低 , 10月最高 , 1～ 3月呈现增加趋势 , 4月稍微下
53第 6期 李树战等:樟树人工林细根生物量的时空动态
降后 , 5～ 10月呈现明显增加趋势 , 11～ 12月细根生物量显著下降 . 2007年樟树死细根生物量呈现双峰曲线 ,
1～ 4月死细根生物量呈下降趋势 ,到 4月份达到全年最低值 , 5～ 8月呈持续上升 ,并在 8月出现第一个峰 , 9～
10月呈下降的趋势 , 11月出现第二个峰 ,并达到全年的最高值 .
3. 3　细根垂直分布
植物的活细根和死细根生物量均随土壤深度增加而减少 [13 ] .樟树群落的活细根和死细根生物量均表现出
随土壤深度增加而减少的变化规律 (见图 3) , 0～ 15 cm土层的年均活细根生物量占年均总活细根生物量的
52. 90% , 15～ 30 cm土层占 23. 64% , 30～ 45 cm土层占 12. 49% , 45～ 60 cm土层占 10. 97% . 0～ 15、 15～ 30、
30～ 45和 45～ 60 cm土层每个月活细根生物量占总活细根生物量的比例分别为 32. 14%～ 85. 73%、 7. 77%～
29. 33% 、 2. 99% ～ 19. 01%和 1. 66%～ 19. 05% ,其中 0～ 15 cm土层活细根生物量 4月占总活细根量的比例
最高 ,达 85. 73% , 7月的比例最小 ,只有 32. 14% ; 15～ 30 cm、 30～ 45 cm和 45～ 60 cm土层活细根量是 7月最
高 , 4月最小 . 0～ 15 cm土层的年均死细根生物量占年均总死细根生物量的 56. 51% , 15～ 30 cm土层占
22. 25% , 30～ 45 cm土层占 11. 17% , 45～ 60 cm土层占 10. 03% .其中 0～ 15 cm土层死细根量占总死细根量
的比例 2月最高 ,达 85. 48% , 7月的比例最小 ,只有 32. 14% ; 15～ 30 cm是 1月最高 ,为 31. 78% , 4月最小 ,为
7. 77% ; 30～ 45 cm和 45～ 60 cm土层死细根量是 7月最高 , 1月最小 .
图 3　 2007年樟树人工林活细根和死细根年均生物量垂直分布
Fig. 3　 Vertical distr ibutions of f ine root biomass and necromass inCinnamomum camphora plantation in 2007
4　结论与讨论
林分细根现存量与立地条件、气候、土壤类型、群落结构、树种、树龄等因素有关 ,不同林分在同一气候、土
壤类型条件下 ,细根现存量也不同 [23, 24 ] . V og t等 [ 23]综述世界上有关亚热带森林细根报道后指出 ,其生物量介
于 1. 1～ 5. 8 t /hm2之间 ,本研究中湖南省常绿阔叶树种樟树人工林活细根 (≤ 2 mm)生物量年平均为 1. 958
t /hm
2 ,死细根生物量为 0. 184 t /hm2 ,落入此范围内 .
细根生物量一年中常出现 1或 2个峰值 ,或变化不明显 ;峰值出现时间在春季展叶期前后、晚夏或秋季等 ,
但受树种特性及外界环境条件 (如降水量、土温、养分有效性等 ) 综合影响 ,细根生物量动态会有一定程度的波
动 [7, 25～ 28 ] .本研究中活细根生物量从 4月地下温度迅速回升、土壤含水量较高和碳水化合物供应充足开始 ,植
物细根生物量持续增加 ,到 10月达到峰值 .本研究中细根生物量的动态变化模式与鼎湖山、福建等地的研究结
果不尽相同 [13, 27 ] ,这与研究地自然条件及树种特性不同等有关 .
本研究中细根生物量随土壤深度增加而明显下降的结论与大多数研究者报道相一致 [ 3, 13, 29, 30 ] .樟树人工林
的枯枝落叶层每年通过淋溶、分解等过程向矿质土壤层提供大量有机 C和养分 ,为表层土壤提供了较高的养
分和水分条件 , 使其表层 0～ 30 cm土壤有机质含量、全 N和全 P及速效 N、 P、 K养分含量较高 ,从而为林木
细根向表土层聚集提供良好的条件 [ 3] ,从而导致其林木细根分布更密集于表层土壤 .
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[本文编校:谢荣秀 ]
55第 6期 李树战等:樟树人工林细根生物量的时空动态