全 文 ：第３１卷　第５期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　 Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．５
　２０１１年５月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ 　Ｍａｙ　２０１１
亚热带樟树林凋落物量及其养分动态特征
李洁冰１，闫文德１，马秀红２
（１．中南林业科技大学，湖南 长沙４１０００４；２．北京市天竺苗圃，北京１００６２１）
摘　要：　２００９年至２０１０年，在湖南省森林植物园对樟树林的凋落物生物量及养分归还量进行为期１ａ的定位研
究。结果表明：樟树林的年凋落物量为３．２６ｔ·ｈｍ－２ａ－１，凋落叶占绝对优势（７１．０９％），年凋落物量的月变化模式为
单峰型，８月份出现高峰值；Ｎ、Ｓ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ这６种大量元素的养分年归还量共计为７８．４３３　９±４．１２９　１
ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１，Ｎ最大，Ｐ最小；就各组分而言，各元素在凋落物各组分中的养分归还量均表现为落叶＞落枝＞落果；
樟树林凋落叶的分解速率为２．４６５　１ｔ·ａ－１，９５％周转期为１．２２ａ，５０％周转期为０．２８ａ，而凋落枝的分解速率为
０．９２８　９ｔ·ａ－１，９５％周转期为３．２３ａ，５０％周转期为０．７５ａ；凋落枝和叶的分解均是在夏季速度最快。
关键词：　凋落物量动态；凋落物养分动态；凋落物分解速率；樟树
中图分类号：　Ｓ７９２．２３ 文献标志码：　Ａ 文章编号：　１６７３－９２３Ｘ（２０１１）０５－０２２３－０６
Ｌｉｔｔｅｒ　ｆａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ
Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａｉｎ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
ＬＩ　Ｊｉｅ－ｂｉｎｇ１，ＹＡＮ　Ｗｅｎ－ｄｅ１，ＭＡ　Ｘｉｕ－ｈｏｎｇ２
（１．Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ　４１０００４，Ｈｕｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｔｉａｎｚｈｕ　Ｎｕｒｓｅｒｙ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００６２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａｆｏｒｅｓｔ　ｆｏｒ　ａ　ｙｅａｒ（２００９～２０１０）ｉｎ　Ｈｕｎａｎ　ｆｏｒｅｓｔ
ｂｏｔａｎｉｃａｌ　ｇａｒｄｅｎｓ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｒｅｔｕｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｎ－
ｎｕａｌ　ｌｉｔｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｗａｓ　３．２６ｔ·ｈｍ－２ａ－１　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｄｏｍｉｎａｔｅｄ（ｉｎ　７１．０９％），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｌｉｔｔｅｒ　ｆａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ
ａｐｐｅａｒｉｎｇ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｅａｋ，ａｐｐｅａｒｅｄ　ｌｉｔｔｅｒ　ｐｅａｋ　ｉｎ　Ａｕｇｕｓｔ；ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｌｉｔｔｅｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｒｅｔｕｒｎ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　Ｎ，Ｓ，
Ｐ，Ｋ，Ｃａ，Ｍｇ　ｗａｓ　７８．４３３　９±４．１２９　１ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１．Ｔｏ　ｅｖｅｒｙ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ｔｈｅ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｔｔｅｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｏｒｄｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｌａｒｇｅ　ｔｏ　ｓｍａｌ：ｆｏｌｉａｇｅ＞ｂｒａｎｃｈｅｓ＞ｆｒｕｉｔｓ；ｔｈｅ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｌｉｔｔｅｒ　ｗａｓ
２．４６５　１ｔ·ａ－１，９５％ｔｕｒｎｏｖｅｒ　ｗａｓ　１．２２ｙｅａｒ，５０％ｔｕｒｎｏｖｅｒ　ｗａｓ　０．２８ｙｅａｒ，ａｎｄ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈ　ｌｉｔｔｅｒ　ｗａｓ　０．９２８　９
ｔａ－１，ｔｕｒｎｏｖｅｒ　ｗａｓ　３．２３ｙｅａｒ，５０％ｔｕｒｎｏｖｅｒ　ｗａｓ　０．２８ｙｅａｒ．Ｔｈｅ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｉｔ－
ｔｅｒ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｆａｓｔｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｍｍｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌｉｔｔｅｒ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ；ｌｉｔｔｅｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ；ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ
　　森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中
新陈代谢的产物，是森林生态系统物质循环和能量
流动的一个重要方面［１－２］，凋落物归还土壤是森林
养分归还林地的主要途径，是构成森林生态系统功
　　收稿日期：２０１１－０３－１０
　　基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２００８０４０３０）；教育部新世纪优秀人才支持计划（ＮＣＥＴ－１０－０１５１）；湖南省科技厅项目
（２０１０ＴＰ４０１１－３）；湖南省教育厅项目（湘财教字［２０１０］７０号）；长沙市科技局项目（Ｋ１００３００９－６１）
　　作者简介：李洁冰（１９８６－），女，湖南怀化人，硕士研究生，主要从事城市生态学研究
　　通讯作者：闫文德（１９６９－），男，甘肃武威人，教授，博士，主要从事森林生态和城市生态学研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｓｆｕｙｗｄ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2011.05.006
能过程的重要组成部分，是森林生态系统中物质循
环和能量流动的一个主要环节［１－３］，对于维持土壤的
肥力、促进森林生态系统中正常的物质循环和养分
平衡有着重要的作用。凋落物可以增加有机质、土
壤的含水量，降低土壤温度，增加土壤酶的种类，提高
土壤酶的活力及土壤无脊椎动物的多样性［４－５］，在涵
养水源、维持土壤肥力及调节群落结构等方面具有
重要意义［６］。凋落物的数量、组成、凋落动态、养分含
量及其分解速率直接影响了林地的养分状况，对于
维持人工林林地养分平衡有着重要意义。
樟树林是我国南方常见的一种森林类型，在我
国亚热带森林中占有重要地位。关于樟树林凋落
物生物量及养分归还特征的研究还鲜见报道。本
研究以樟树林为研究对象，研究其凋落物生物量的
动态、养分特征以及分解速率。这为揭示樟树林长
期生产力的维持机理提供了理论依据，对于研究亚
热带森林类型的生态功能具有重要的意义。
１　研究地概况与研究方法
１．１　研究地概况
试验地位于湖南省森林植物园（１１３°０２′～１１３°
０３′Ｅ，２８°０６′～２８°０７′Ｎ）。该地气候属于典型的亚热
带湿润季风气候，年均气温约为１７．２℃，７月份最
热，平均２９．４℃，极端最高气温４０．６℃；１月份最
冷，平均４．７℃，极端最低温度－１１．３℃；年均日照
时数为１　６７７．１ｈ；雨量充沛，年平均降水量约为１　４２２
ｍｍ；全年无霜期为２７０～３１０ｄ。地层主要是第四纪
更新世的冲积性网纹红土和砂砾，属典型红壤丘
陵区。
研究试验样地坡度为１２°～２１°，海拔５０～１００
ｍ；樟树为２１年生的人工林，基本情况见表１。林
内植被乔木有野柿Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ　ｌｏｔｕｓ、喜树Ｃａｍｐｔｏ－
ｔｈｅｃａ　ａｃｕｍｉｎａｔｅ、乌桕Ｓａｐｉｕｍ　ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ 等；灌林
有毛叶木姜子Ｌｉｔｓｅａ　ｍｏｌｌｉｓ、青桐Ｆｉｒｍｉａｎａ　ｓｉｍ－
ｐｌｅｘ、油茶Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｏｌｅｉｆｅｒａ、紫金牛Ａｒｄｉｓｉａ　ｊａ－
ｐｏｎｉｃａ、枸骨Ｉｌｅｘ　ｃｏｒｎｕｔａ、盐肤木Ｒｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ、
白栎Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｆａｂｒｉ、栀子Ｇａｒｄｅｎｉａ　ｊａｓｍｉｎｏｉｄｅｓ、小
叶女贞 Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｑｕｉｈｏｕｉ；草本有淡竹叶 Ｌｏ－
ｐｈａｔｈｅｒｕｍ　ｇｒａｃｉｌｅ、鸡矢藤Ｐａｅｄｅｒｉａ　ｓｃａｎｄｅｎｓ、芒
萁 Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ　ａｍｐｌａ、鳞 毛 蕨 Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ、狗脊蕨 Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ　ｐｒｏｌｉｆｅｒ、铁线蕨
Ａｄｉａｎｔｕｍ　ｃａｐｉｌｌｕｓ－ｖｅｎｅｒｉｓ、井栏边草Ｐｔｅｒｉｓ　ｍｕｌ－
ｔｉｆｉｄａ、山麦冬Ｒａｄｉｘ　Ｌｉｒｉｏｐｅｓ、苔草Ｃａｒｅｘ　ｔｒｉｓ－
ｔａｃｈｙａ、一枝黄花 Ｓｏｌｉｄａｇｏ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ、蛇葡萄
Ａｍｐｅｌｏｐｓｉｓ　ｓｉｎｉｃａ等。
表１　樟树群落的基本情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂａｓｉｃ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｃｏｍ－
ｍｕｎｉｔｉｅｓ
森林类型 年龄／ａ 每公顷株数 胸径／ｃｍ 树高／ｍ 枝下高／ｍ 郁闭度
樟树 ２１　 １　２１９　 １０．４２（２．３６）１１．３（２．７）６．４（２．１） ０．９
　　　括号内的数值为ＳＥ。
１．２　研究方法
１．２．１　样地设置
在湖南省森林植物园林地试验区内，设置３块
樟树林２０ｍ×３０ｍ标准样地，然后在每块标准样
地随机设置４个凋落物收集器，收集器尺寸为３ｍ
×４ｍ，离地高度约５０ｃｍ，共计１２个。本文中数据
采用２００９年９月至２０１０年９月间１年的观测
数据。
１．２．２　凋落物生物量的测定
从２００９年１０月至２０１０年９月期间，每月月底
采集凋落物１次，共采集１２次。将收回的凋落物
按枝、叶、果、碎屑进行分类并称出鲜质量，然后置
８０℃下烘干至恒质量，称质量，计算凋落物干量、各
组分凋落物占总凋落量的百分比、月凋落量与年凋
落量，最后换算成单位面积每公顷凋落量。各组分
分别取５ｇ样品，粉碎后供化学分析使用。
１．２．３　凋落物分解试验
自２００９年１０月开始，收集樟树林新鲜凋落物，
作为试验材料，干燥后称质量，每袋２０ｇ，将其分别装
入已编好号的２０ｃｍ×２０ｃｍ的分解袋中，随机放置
在经过清除枯枝落叶的样地内地表（０～５ｃｍ层），使
样品直接与土壤腐殖质层接触，模拟凋落物分解的
自然状况，共计３６袋，所有样品一次性设置，供一年
连续使用。分别在２００９年１２月，２０１０年２、４、６、８、
１０月底取样，每次取枝、叶各３袋。取回后，先清除
样品中植物、根和土壤等杂物，置８０℃下烘干至恒质
量，计算出其失重率和分解速率。
１．２．４　凋落物养分元素的测定
烘干处理过后的新鲜凋落物样品，按枝、叶、果
分别标记后，进行粉碎过筛，并做全Ｃ、全 Ｎ、全Ｐ、
Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｃｄ、Ｃｏ、Ｎｉ、Ｐｂ营养元
４２２ 李洁冰，等：亚热带樟树林凋落物量及其养分动态特征　 　第５期
素含量的测定。计算各组分凋落物的养分年归还
量。养分元素含量的测定方法为：用浓硫酸－重铬酸
钾法测定 Ｃ含量；用凯氏定氮法测全 Ｎ 含量；用
ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４ 消煮－ＢａＳＯ４比浊法测定Ｓ含量；用
钼锑抗比色法测定全Ｐ含量；用火焰光度法测定全
Ｋ含量；用原子吸收分光光度计测定Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、
Ｍｎ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｃｄ、Ｃｏ、Ｎｉ、Ｐｂ元素含量。
１．３　数据处理方法
利用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１３．０统计软件对结
果进行分析，采用单因素方差分析方法（Ｏｎｅ－Ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ）比较樟树林不同组分间凋落量的差异性，
显著性水平为０．０５。用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ　９．０软件作图。
Ａ＝Ｂ×Ｃ。
式中：Ａ为凋落物养分年归还量；Ｂ为年凋落物量；
Ｃ为凋落物养分含量。
凋落物失重率：
ｄＷ＝［（Ｗ０－Ｗｔ）／Ｗ０］×１００％。
式中：ｄＷ 为样品失重率；Ｗｔ为ｔ时间取样时样品质
量；Ｗ０ 为初始样品质量。
凋落物分解速率采用 Ｏｌｓｏｎ指数模型来描
述［７］，即：
Ｘｔ＝ｘ０ｅ－ｋｔ。
式中：Ｘｔ为ｔ时刻凋落物中残留干物质的量；ｘ０ 为
初始凋落物中干物质的量；ｋ为分解常数。
２　结果与分析
２．１　樟树林总凋落物量
樟树林凋落物的年总生物量为３．２６±０．１７
ｔ·ｈｍ－２ａ－１。主要由凋落枝、叶、果及碎屑组成，其
中叶的年总生物量为２．３２±０．０７ｔ·ｈｍ－２ａ－１，占
总凋落量的７１．０９％；枝０．５３±０．０８ｔ·ｈｍ－２ａ－１，
占１６．２６％；落果为０．０９±０．０２ｔ·ｈｍ－２　ａ－１，占
２．６１％；碎屑为 ０．３３±０．０３ｔ·ｈｍ－２　ａ－１，占
１０．０４％。
２．２　凋落物量及各组分月动态特征
樟树林凋落物量具有显著月动态特征（Ｐ＜
０．０５）（见图１）。全年凋落物量月动态表现为不规
则型，凋落峰值有３个，第１个峰值出现在春季３月
份，为０．２８ｔ·ｈｍ－２；第２个峰值出现在５月份，为
０．３６ｔ·ｈｍ－２；第３个峰值出现在夏季生长旺盛期
的８月份，为全年最大值，达０．５８ｔ·ｈｍ－２。从３～
８月期间，凋落物总量占全年总量的５４％，樟树林
凋落物季节变化动态受其树种生物学特性的影响。
图１　凋落物量月动态
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｎｔｈｌｙ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｌｉｔｔｅｒ　ｆａｌ
樟树林凋落物各组分呈现出月动态特征（见图
２），其中落叶的月动态达到显著水平（Ｐ＜０．０５），落
枝、落果和碎屑的月动态不显著（Ｐ＞０．０５）。
叶的凋落物量动态与总凋落物量月动态十分相
似，两者呈显著性相关（Ｒ２＝０．８９９，Ｐ＜０．００１）。３月
至８月呈明显上升趋势，８月份叶凋落物量达到最大
值，为４１８．３４ｋｇ·ｈｍ－２；８月至翌年２月呈下降趋
势，２月叶凋落物量达到最低，为４．７７ｋｇ·ｈｍ－２。落
叶的月平均凋落物量为１９３．４１±２９．２３ｋｇ·ｈｍ－２。
小枝的凋落物量动态与总凋落物量月动态相
关性不显著（Ｒ２＝０．１５０，Ｐ＞０．０５）。全年表现为不
规则型，凋落峰值有３个，第１个峰值出现在１１月
份，为１０１．４８ｋｇ·ｈｍ－２，到１２月份，达到最小值
７．２３ｋｇ·ｈｍ－２；第２个峰值出现在４月份，为
８５．６２ｋｇ·ｈｍ－２；第３个峰值出现在生长旺盛的８
月份，为全年最大值，达１１７．８４ｋｇ·ｈｍ－２。小枝的
月平均凋落物量为４４．２５±１２．９４ｋｇ·ｈｍ－２。
落果凋落物量与总凋落物量月动态相关性不
显著（Ｒ２＝０．０００　３，Ｐ＞０．０５）。１２月落果量是全年
的最大值，为４１．６６ｋｇ·ｈｍ－２，１２月至翌年６月一
直呈减少的趋势，其中，３月至６月樟树林没有落
果，７月至１１月呈上升趋势。落果的月平均凋落物
量为７．１０±２．５２ｋｇ·ｈｍ－２。
碎屑与总凋落物量月动态相关性不显著（Ｒ２＝
０．１２３，Ｐ＞０．０５），全年总体上呈水平上升趋势，在５
５２２第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
月份出现了一个高峰值，为１２９．０５ｋｇ·ｈｍ－２。碎屑
的月平均凋落物量为２７．３２±５．７５ｋｇ·ｈｍ－２。
通过对各组分之间凋落物量的月变化进行差
异性分析，可以得出，凋落叶与凋落枝、果、碎屑的
凋落物量月变化差异均为极显著（Ｐ＜０．０１）；其余
两两差异均不显著（Ｐ＞０．０５）。
图２　各组分凋落量的月变化
Ｆｉｇ．２　Ｍｏｎｔｈｌｙ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｌｉｔｔｅｒ　ｆａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
２．３　凋落物初始养分含量
樟树林凋落物各组分的养分元素（见表２）中，Ｃ
在凋落物各组分中含量最高，落叶的养分含量大小
依次为Ｎ＞Ｃａ＞Ｋ，Ｎｉ元素含量最小；落枝为Ｃａ＞
Ｎ＞Ｋ，Ｎｉ元素含量最小；落果为Ｋ＞Ｎ＞Ｃａ，Ｃｏ元
素含量最小。
２．４　凋落物各组分的养分归还量
森林凋落物是森林生态系统养分循环的一个
重要过程。樟树林凋落物各组分的大量元素年归
还量结果（见表３）表明，６种大量元素的养分年归
还量共计为７８．４３３　９±４．１２９　１ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１；其中
Ｎ的养分年归还量最大，为３２．３７８　２±１．６１２　６
ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１，Ｐ 最 小，为 １．４８０　３±０．０９１　６
ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１。就凋落物的各组分而言，同一元素
在不同组分间的养分年归还量不同，均表现为落叶
＞落枝＞落果。落叶的养分年归还量最大，占大量
养分元素总归还量的８３．５５％；落果的养分年归还
量最小，占３．３３％。
表２　凋落物各组分养分含量（平均值±标准误差）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｌｉｔｔｅｒ　ｆａｌ　 ｇ·ｋｇ－１
元素 落叶 落枝 落果
Ｃ（ｘ） ４５２．２３２　８±７．０８３　０　 ４５２．５９８　８±８．８８２　４　 ５０７．４６６　８±９．４６５　８
Ｎ（ｙ） １１．８９５　９±０．５１４　４　 ７．５２６　７±０．８９４　４　 ９．０６４　９±１．０２７　３
Ｓ　 １．６６６　４±０．１１９　６　 ０．８６５　９±０．０７０　７　 １．４２９　７±０．２２６　６
Ｐ　 ０．５１０　１±０．０３２　４　 ０．３０１　３±０．０２６　７　 １．６０２　２±０．１８５　８
Ｋ　 ２．７８９　２±０．８３２　０　 ２．０２３　２±０．３６６　２　 １２．５０６　６±２．３４８　５
Ｃａ　 ９．５２７　８±０．３６６　５　 ７．６７１　６±０．６５６　６　 ４．２３５　６±０．５１８　６
Ｍｇ　 １．８４４　３±０．３３６　５　 ０．９９７　７±０．１３７　７　 １．８２１　７±０．１４２　９
Ｆｅ　 ０．４３６　９±０．０３２　７　 ０．２７４　５±０．０１９　０　 ０．３４４　８±０．１６３　３
Ｍｎ　 ０．６８９　０±０．１３２　３　 ０．１７４　５±０．０２９　０　 ０．２６９　７±０．０５０　７
Ｃｕ　 ０．０１０　１±０．０００　５　 ０．０１０　１±０．０００　５　 ０．０２１　１±０．００１　９
Ｚｎ　 ０．０２７　８±０．０００　８　 ０．０４２　３±０．００２　３　 ０．０３４　８±０．０１４　５
Ｃｄ　 ０．００８　７±０．０００　６　 ０．０１３　４±０．００２　４　 ０．００６　２±０．００２　２
Ｃｏ　 ０．０２５　３±０．００７　５　 ０．００３　９±０．０００　５　 ０．００２　９±０．０００　６
Ｎｉ　 ０．００９　２±０．００２　６　 ０．００１　４±０．０００　５　 ０．００３　１±０．００１　３
Ｐｂ　 ０．００９　４±０．０００　８　 ０．０１８　２±０．００１　２　 ０．００４　９±０．０００　９
ｘ／ｙ　 ６３．１３８　７±８．５３２　７　 ３８．１７６　３±１．３００　４　 ５７．５２６　８±６．８１９　６
６２２ 李洁冰，等：亚热带樟树林凋落物量及其养分动态特征　 　第５期
表３　凋落物各组分中Ｎ、Ｓ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的年归还量
Ｔａｂｌｅ　３　Ｙｅａｒｌｙ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｔｕｒｎ　ｏｆ　Ｎ，Ｓ，Ｐ，Ｋ，Ｃａ，Ｍｇ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｔｔｅｒ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　 ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１
组分 Ｎ　 Ｓ　 Ｐ　 Ｋ　 Ｃａ　 Ｍｇ 总计
落叶 ２７．６０９　６±０．８４０　５　３．８６７　７±０．１１７　７　 １．１８３　９±０．０３６　０　 ６．４７３６±０．１９７　１　 ２２．１１３　４±０．６７３　２　４．２８０　４±０．１３０　３　６５．５２８　７±１．９９４　８
落枝 ３．９９６　５±０．５９１　８　 ０．４５９　８±０．０６８　１　 ０．１６０　０±０．０２３　７　 １．０７４　３±０．１５９　１　 ４．０７３　５±０．６０３　２　 ０．５２９　８±０．０７８　５　１０．２９３　７±１．５２４　４
落果 ０．７７２　１±０．１８０　３　 ０．１２１　８±０．０２８　４　 ０．１３６　５±０．０３１　９　 １．０６５　２±０．２４８　８　 ０．３６０　８±０．０８４　３　 ０．１５５　２±０．０３６　２　 ２．６１１　５±０．６０９　９
合计 ３２．３７８　２±１．６１２　６　４．４４９　２±０．２１４　３　 １．４８０　３±０．０９１　６　 ８．６１３　２±０．６０４　９　２６．５４７　６±１．３６０　７　４．９６５　３±０．２４５　０　７８．４３３　９±４．１２９　１
表４　凋落物各组分中Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｃｄ、Ｃｏ、Ｎｉ、Ｐｂ的年归还量
Ｔａｂｌｅ　４　Ｙｅａｒｌｙ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｔｕｒｎ　ｏｆ　Ｆｅ，Ｍｎ，Ｃｕ，Ｚｎ，Ｃｄ，Ｃｏ，Ｎｉ，Ｐｂ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｔｔｅｒ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１
组分 Ｆｅ　 Ｍｎ　 Ｃｕ　 Ｚｎ　 Ｃｄ　 Ｃｏ　 Ｎｉ　 Ｐｂ 总计
落叶
１．０１４　０
±０．０３０　９
１．５９９　１
±０．０４８　７
０．０２３　４
±０．０００　７
０．０６４　５
±０．００２　０
０．０２０　２
±０．０００　６
０．０５８　８
±０．００１　８
０．０２１　３
±０．０００　６
０．０２１　８
±０．０００　７
２．８２３　１
±０．０８５　９
落枝
０．１４５　８
±０．０２１　６
０．０９２　７
±０．０１３　７
０．００５　４
±０．０００　８
０．０２２　４
±０．００３　３
０．００７　１
±０．００１　１
０．００２　０
±０．０００　３
０．０００　７
±０．０００　１
０．００９　７
±０．００１　４
０．２８５　８
±０．０４２　３
落果
０．０２９　４
±０．００６　９
０．０２３　０
±０．００５　４
０．００１　８
±０．０００　４
０．００３　０
±０．０００　７
０．０００　５
±０．０００　１
０．０００　２
±０．０００　１
０．０００　３
±０．０００　１
０．０００　４
±０．０００　１
０．０５８　６
±０．０１３　７
合计
１．１８９　１
±０．０５９　３
１．７１４　８
±０．０６７　８
０．０３０　６
±０．００１　９
０．０８９　９
±０．００６　０
０．０２７　８
±０．００１　８
０．０６１　１
±０．００２　２
０．０２２　３
±０．０００　８
０．０３１　９
±０．００２　２
３．１６７　４
±０．１４１　９
　　樟树林凋落物各组分的微量元素（表４）中，Ｆｅ、
Ｍｎ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｃｄ、Ｃｏ、Ｎｉ、Ｐｂ这８种微量元素的养分
年归还量共计为３．１６７　４±０．１４１　９ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１，
其中 Ｍｎ的养分年归还量最大，为 １．７１４　８±
０．０６７　８ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１，Ｎｉ最小，为０．０２２　３±０．０００
８ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１。就凋落物的各组分而言，８种微量
元素在各组分间的养分归还量大小均表现为落叶
＞落枝＞落果。落叶的养分年归还量最大，占微量
养分元素总归还量的８９．１３％；落果的养分年归还
量最小，占１．８５％。
２．５　凋落物枝和叶的分解速率
樟树凋落物分解实验表明，凋落物叶分解速率
明显比枝分解快（见图３）。前６个月，凋落叶失重率
累计值达到３５％，至１２个月凋落叶共分解了
９１．５０％；而凋落枝前８个月分解较慢，失重率累计值
达到１４．３３％，而后分解加快，至１２个月凋落枝共分
解了６０．５０％。在４～１０月这段时期内，凋落枝和叶
分解较快，失重率较大。采用Ｏｌｓｏｎ指数衰减模型对
樟树林凋落物分解过程中凋落物的残留量Ｘｔ 随时
间的变化进行拟合，得凋落枝Ｘｔ＝ｘ０ｅ－０．９２８　９ｔ，凋落叶
Ｘｔ＝ｘ０ｅ－２．４６５　１ｔ。通常以９５％凋落物被分解所需时间
来表示凋落物的周转期［８－９］，经计算得出樟树林凋落
枝的分解速率ｋ为０．９２８　９ｔ·ａ－１，９５％周转期为
３．２３ａ，５０％周转期为０．７５ａ；凋落叶的分解速率ｋ为
２．４６５　１ｔ·ａ－１，９５％周转期为１．２２ａ，５０％周转期为
０．２８ａ。
图３　凋落枝和叶的失重率
Ｆｉｇ．３　Ｗｅｉｇｈｔｌｅｓｓｎｅｓｓ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈ　ａｎｄ　ｆｏｌｉａｇｅ
３　结论与讨论
樟树林年凋落量为３．２６ｔ·ｈｍ－２ａ－１。与其他
地带的年凋落量相比，远远小于海南山地雨林的年
凋落量（８．７ｔ·ｈｍ－２ａ－１）及马来西亚巴索热带林
的（８．８５ｔ·ｈｍ－２ａ－１）［１０］，与长白山温带山地森林
７２２第３１卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
的年凋落量（３．８４ｔ·ｈｍ－２ａ－１）［１１］相接近。而与亚
热带的不同地域相比，小于浙江中亚热带常绿阔叶
林（５．５５ｔ·ｈｍ－２ａ－１）［１２］，大于广东南亚热带针叶
林（２．７０ｔ·ｈｍ－２ａ－１）［１３］。各组分凋落物中，凋落
叶 所 占 比 例 最 高 （７１．０９％），其 次 是 落 枝
（１６．２６％）；樟树林年凋落量的月变化模式属不规
则型，８月份出现凋落最大值，达０．５８ｔ·ｈｍ－２。
樟树林凋落各组分落叶的月动态与总凋落物量月
动态达到显著水平（Ｐ＜０．０５），落枝、落果和碎屑的
月动态不显著（Ｐ＞０．０５）。凋落物生物量各组分
间，凋落叶与凋落枝、果、其它组分的月变化差异均
为极显著（Ｐ＜０．０１）；各组分间其余两两差异均不
显著（Ｐ＞０．０５）。由于树种的生物学特性及外界环
境因子的影响，凋落物的动态变化表现出一定的规
律性。樟树林凋落物量在８月份出现了最大值，则
可能是由于外界温度的影响，８月植物处于生长旺
盛期，新陈代谢的速率较快。还有一些原因是由于
降雨和大风导致的。
樟树林凋落物各组分的养分元素含量中，Ｃ的
含量最高，落叶其它养分元素含量为 Ｎ＞Ｃａ＞Ｋ，
Ｎｉ最小；落枝为Ｃａ＞Ｎ＞Ｋ，Ｎｉ最小；落果为Ｋ＞Ｎ
＞Ｃａ，Ｃｏ最小。Ｎ、Ｓ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ这６种大量元
素的养分归还量共计为 ７８．４３３　９±４．１２９　１
ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１，Ｎ最大，Ｐ最小。就各组分而言，均
表现为落叶＞落枝＞落果，其中落叶占８３．５５％，落
果占３．３３％。Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｃｄ、Ｃｏ、Ｎｉ、Ｐｂ这８
种微量元素的养分归还量共计为３．１６７　４±０．１４１　９
ｋｇ·ｈｍ－２ａ－１，Ｍｎ最大，Ｎｉ最小。各组分的养分归
还量大小均表现为落叶＞落枝＞落果，其中落叶占
８９．１３％，落果占１．８５％。可以看出，凋落量的大小
差异直接导致了养分归还量的大小差异。由于落
叶的凋落物量最大，在量上占总凋落物量的７０％以
上，叶中的养分浓度也比较高，所以其养分归还量
也相应最大，是凋落物养分归还的主体。
樟树林凋落叶的分解速率为２．４６５　１ｔ·ａ－１，
９５％周转期为１．２２ａ，５０％周转期为０．２８ａ；而凋落
枝的分解速率ｋ为０．９２８　９ｔ·ａ－１，９５％周转期为
３．２３ａ，５０％周转期为０．７５ａ。凋落枝和叶的分解
均是在夏季速度最快。本实验中出现了分解前期
比分解后期慢的结果与一般研究不同，可能是由于
本分解试验时间是从秋季开始的，低温、低湿条件
下不适合微生物活动，所以凋落物分解较慢。而在
夏季以后这段时期内，凋落枝和叶分解较快，失重
率快，这可能是因为这段时期正处于４～１０月份，
温度较高，湿度较大所引起的。在高温、高湿的天
气条件下，微生物活动较多，凋落物分解较快；而在
低温及土壤含水量较低的条件下，微生物活动较
少，凋落物分解较慢。另外凋落物枝中木质素类物
质含量比叶高，而木质素类物质含量会对微生物的
分解作用产生抑制，而这是因为木质素会在凋落物
的全纤维素类复合物周围形成阻碍分解的屏障［１４］。
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［本文编校：谢荣秀］
８２２ 李洁冰，等：亚热带樟树林凋落物量及其养分动态特征　 　第５期