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０７／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０７期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０７
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０６６７
两种委陵菜对干旱胁迫的光合生理响应
吴建慧１，许建军１，张 静１，王 玲１
（东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨，１５００４０）
摘要：采用自然失水胁迫方法，利用电镜制片和气体交换技术，研究了白叶委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ）和轮叶
委陵菜（Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ）的超微结构和光合生理因子对干旱胁迫的响应。结果表明，在轻度干旱胁迫下两种委陵
菜叶片超微结构受损较轻；叶片气孔导度（Ｇｓ）明显下降，净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和
水分利用效率（ＷＵＥ）也都有所下降，气孔限制是造成光合下降的主要原因；在中度和重度胁迫条件下，两种委陵
菜叶片超微结构受损严重；同时Ｐｎ 进一步降低，Ｔｒ、Ｇｓ和 ＷＵＥ下降较快，Ｃｉ缓慢上升，但始终低于对照水平，此
时非气孔限制起着主要作用。对比干旱胁迫下两种委陵菜的结构和光合生理变化发现，两种委陵菜都具有一定
的抗旱性，轮叶委陵菜抗旱能力略强于白叶委陵菜。
关键词：白叶委陵菜；轮叶委陵菜；干旱胁迫；光合生理；超微结构
中图分类号：Ｓ６８８；Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０７－１３３０－０６＊
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ＷＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ　１，ＸＵ　Ｊｉａｎ－ｊｕｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｌｉｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｔｉｔｙ，Ｈａｎｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｕｌｔｒａ－ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ　ａｎｄ　Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｈｙｄｒａｔｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｄｅｈｙｄｒａｔｅ　ｓｔｒｅｓｓ，
ｔｈｅ　ｕｌｔｒａ－ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｐ．ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｄ　ｍｉｎｏｒ　ｄａｍａｇｅ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎ－
ｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）
ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ａｌｓｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　Ｇｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｈｉｃｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｅｈｙｄｒａｔｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｔｈｅ　ｕｌｔｒａ－ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｗｏ
Ｐ．ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｄ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｄａｍａｇｅ；ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．Ｐｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ，Ｔｒ，Ｇｓａｎｄ　ＷＵＥ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｒａｐｉｄｌｙ　ａｎｄ　Ｃｉｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｏｗｌｙ．Ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ
ｐｌａｙｅｄ　ａ　ｍａｊｏｒ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ．Ｂｏｔｈ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ａｌｔｈｏｕｇｈ　Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ　ｈａｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｈａｎ
Ｐ．ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｄｒｓ：Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ；Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；
ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＷＡＮＧ　Ｌｉｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｇｈｌｊ＠１２６．ｃｏｍ
＊ 收稿日期：２０１３－１２－０３　　接受日期：２０１４－０５－２０
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（ＤＬ１３ＥＡ０７－３）；黑龙江省自然科学基金项目（Ｃ２０１３４２）
第一作者：吴建慧（１９６６－），女，江苏南通人，副教授，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎｈｕｉ６６０９１５＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：王玲（１９７２－），女，黑龙江加格达奇人，教授，博士，主要从事园林植物与观赏园艺研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｇｈｌｊ＠１２６．ｃｏｍ
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　　白叶委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ）和轮叶委
陵菜（Ｐ．ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ）均属蔷薇科委陵菜属多年生
草本植物，主要分布在中国东北、内蒙古、华北和西
北［１］。委陵菜属植物种类多，分布广泛，实际应用价
值较高。因此对该属植物的研究已有很多，如化学
成分分析及药理研究［２］、资源［３］、结构［４］、组织培养
及快速繁殖的研究［５］、生理［６－７］等。此外，委陵菜属
的一些植物具有花色艳丽、绿期长、容易栽培管理等
特点，适宜作为观赏地被植物；近年来，随着城市绿
化建设的快速迅猛发展，委陵菜属植物以美丽的花
朵和良好的地被效果，已成为环境绿化和植物造景
的重要组成部分［８］。同时委陵菜属植物抗寒抗旱、
耐涝耐盐碱、耐瘠薄，防风固土、蓄水能力强，是退化
草地或次生演替地的先锋物种之一［９］。
委陵菜属植物常作为地被植物在园林绿化中广
泛应用，其生活在高大的乔木下，长期处于遮荫状
态，光强较弱，这样的生长环境条件下委陵菜植物依
然生长良好。是因为光照还是因为水分条件才能很
好地适应树下生活？有关水分胁迫下白叶委陵菜和
轮叶委陵菜的生理生态响应已有研究［７］，但水分胁
迫下的光合生理特性相关研究未见报道。
因此，本研究以白叶委陵菜和轮叶委陵菜为试
材，对不同程度干旱胁迫下的叶片超微结构和光合
因子变化进行初步研究，以期了解其耐旱生理响应
状况，为干旱城市的园林绿化提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料
以白叶委陵菜和轮叶委陵菜的一年龄盆栽幼苗
为试验材料。白叶委陵菜和轮叶委陵菜的种子于
２０１０年在大庆草原采集后播种，待幼苗长出两片叶
后将幼苗移栽到９ｃｍ的花盆里，每盆１株幼苗，统
一栽培管理。
１．２　处理与取样
干旱胁迫采用自然失水胁迫的方法，用称量
法称量土壤含水量。设对照组（正常浇水：土壤含
水量在３５％～４０％）和处理组（停止供水）。处理
组约５ｄ后达轻度干旱（土壤含水量在２５％～
３０％）；约１５ｄ后达中度干旱（土 壤 含 水 量 在
１５％～２０％）；约２５ｄ后达重度干旱（土壤含水量
在８％～１０％）。分别取样测定光合指标（每５ｄ
测定一次），重复３次。
１．３　方法
１．３．１　电镜样品制备与观察　干旱胁迫处理结束
后，采集不同处理的盆栽苗相同部位大小一致的叶
片（基生复叶的第２片叶）进行电镜制样，每株为１
个重复，共３次重复。电镜样品制备与观察参照文
献［１０］的方法。
１．３．２　叶片光合生理指标的测定　采用便携式光
合仪 ＬＩ－６４００（美国生产）测定叶片净光合速率
（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ），参照Ｐｅｎｕｅｌａｓ等［１１］方法计算水分利用效率
ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ。测量均在０９：００―１１：００，天气晴
朗无风条件下完成，以自然光为光源，此时环境光合
有效辐射为８５０～９５０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，大气ＣＯ２
浓度为３９０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１（Ｃａ），大气温度（Ｔ）为２５～
２７℃，相对湿度（ＲＨ）为１７％～２０％。测定时选取
对照组和处理组大小相似、位置相同的４片叶子（基
生复叶的第２片叶）测定并且每片叶子每次测量重
复记录５组数据，取平均值。
１．３．３　数据处理　测定的所有光合因子数据用
Ｅｘｃｅｌ软件绘制图表，用ＳＡＳ　１９．０软件进行相关分
析。
２　结果与分析
２．１　白叶委陵菜和轮叶委陵菜叶片超微结构对干
旱胁迫的响应
自然状态下，白叶委陵菜和轮叶委陵菜植物叶
肉细胞结构基本相同（图１Ａ，Ｅ），细胞质内的细胞
器完整，叶绿体呈椭圆或卵圆形且数量较多，结构规
则，基质浓厚，贮藏淀粉粒和少量的嗜锇颗粒。
在轻度干旱胁迫条件下，白叶委陵菜和轮叶委
陵菜的细胞壁逐渐变厚，叶绿体体积逐渐变大，外被
膜结构基本规则且完整。白叶委陵菜的叶绿体靠近
细胞壁分布，叶绿体基粒片层扭曲不明显（图１Ｂ）；
轮叶委陵菜的叶绿体部分贴细胞壁分布，叶绿体嗜
锇程度变化不明显（图１Ｆ）。
在中度干旱胁迫条件下，白叶委陵菜和轮叶委
陵菜的细胞壁增厚明显，出现了严重的细胞质壁分
离现象，叶绿体形状发生了很大变化，嗜锇程度增
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高。白叶委陵菜的叶绿体被膜部分已出现断裂，基
粒垛叠程度下降（图１Ｃ）；轮叶委陵菜的叶绿体结构
基本规则完整，受到伤害较轻（图１Ｇ）。
在重度干旱胁迫条件下，白叶委陵菜的叶绿体
被膜完全破裂甚至解体，流出大量内含物 （图１Ｄ）；
轮叶委陵菜的叶绿体基粒和基质类囊体膜结构变化
明显，呈波浪状，基粒片层膨胀，嗜恶颗粒增多，体积
增大（图１Ｈ）。
２．２　土壤含水量对干旱胁迫的响应
随着干旱胁迫程度的增强，两种委陵菜的土壤
含水量均呈逐渐下降的趋势，自然状态下，两种植物
的土壤含水量均在３５％～４０％（图２）。
２．３　叶片净光合速率对干旱胁迫的响应
　　对照组的光合速率一直保持在较高的水平，上
下波动不大；随着干旱胁迫程度的增强和土壤含水
量的下降，处理组白叶委陵菜和轮叶委陵菜叶片的
图１　叶片超微结构对干旱胁迫的响应
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ
注：Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ为白叶委陵菜叶片超微结构；Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ为轮叶委陵菜叶片超微结构。Ｃｈ，叶绿体；ＣＷ，细胞壁；ＧＬ，基粒；ＯＧ，嗜饿颗粒；ＳＧ，淀
粉粒．
Ｎｏｔｅ：Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ；Ｅ，Ｆ，Ｇ，Ｈ，ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　Ｐ．ｖｅｒｅｉｃｉｌｌａｒｉｓ．Ｃｈ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｅ；ＣＷ，ｃｅｌ　ｗａｌ；ＧＬ，Ｇｒａｎａ；
ＯＧ，Ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ　ｐａｒｔｉｃｌｅｓ；ＳＧ，Ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎｓ．
图２　干旱胁迫对土壤含水量和叶片净光合速率的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｆ　ｌｅａｆ
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净光合速率均呈逐渐下降的趋势，白叶委陵菜的净
光合速率在胁迫１５―２０ｄ下降明显，轮叶委陵菜
的净光合速率在胁迫２０―２５ｄ下降明显，白叶委
陵菜的下降速率略高于轮叶委陵菜（图２）。
２．４　叶片蒸腾速率对干旱胁迫的响应
随着干旱胁迫程度的增强，白叶委陵菜和轮叶
委陵菜叶片的蒸腾速率都逐渐下降，变化趋势同净
光合速率基本一致。白叶委陵菜的蒸腾速率在胁迫
１５―２０ｄ下降明显，轮叶委陵菜的蒸腾速率在胁迫
１５―２５ｄ下降明显（图３）。
２．５　叶片气孔导度对干旱胁迫的响应
随着干旱胁迫程度的增强，白叶委陵菜和轮叶
委陵菜叶片的气孔导度基本都呈逐渐下降的趋势，
均表现为在胁迫的前１５ｄ变化不明显，在胁迫１５―
２０ｄ下降明显（图３）。
２．６　叶片胞间ＣＯ２ 浓度对干旱胁迫的响应
随着干旱胁迫程度的增强，两种委陵菜叶片的
胞间ＣＯ２ 浓度呈现先降低后上升的趋势，均表现为
在胁迫１５ｄ时下降明显，分别比对照下降了２６％和
３５％。随后两种委陵菜的胞间ＣＯ２ 浓度缓慢回升，
逐渐接近对照水平，但始终低于对照（图４）。
２．７　叶片水分利用率对干旱胁迫的响应
对照组的水分利用率一直保持较高水平，上
下波动不大；处理组随着干旱胁迫程度的增强和
土壤含水量的下降，其水分利用率呈逐渐下降的
趋势，一直持续到胁迫结束（图４）。水分利用率下降
图３　叶片蒸腾速率和叶片气孔导度对干旱胁迫的响应
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａ　Ｇｓｏｆ　ｌｅａｆ
图４　叶片胞间ＣＯ２ 浓度和水分利用效率对干旱胁迫的响应
Ｆｉｇ．４　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｃｉａｎｄ　ＷＵＥ　ｏｆ　ｌｅａｆ
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说明净光合速率下降的幅度要显著大于蒸腾速率
下降的幅度，水分胁迫会降低两种委陵菜叶片的
净光合速率，缺水严重影响着两种委陵菜正常的
能量生产和传递。
２．８　土壤含水量与光合指标的相关性分析
相关性分析表明，土壤含水量与两种委陵菜的
Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和 ＷＵＥ均呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），
同Ｃｉ均呈极显著负相关（表２、３）。
表２　土壤含水量与白叶委陵菜各光合指标相关性分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
净光合速率
Ｐｎ
蒸腾速率
Ｔｒ
胞间ＣＯ２ 浓度
Ｃｉ
气孔导度
Ｇｓ
水分利用效率
ＷＵＥ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
１．０００
净光合速率Ｐｎ ０．９５７＊＊ １．０００
蒸腾速率Ｔｒ ０．９３６＊＊ ０．９９７＊＊ １．０００
胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ －０．９８０＊＊ －０．９９３＊＊ －０．９８４＊＊ １．０００
气孔导度Ｇｓ ０．８７８＊＊ ０．９５４＊＊ ０．９６３＊＊ －０．９２３＊＊ １．０００
水分利用效率 ＷＵＥ　 ０．９６１＊＊ ０．９９１＊＊ ０．９８３＊＊ －０．９８２＊＊ ０．９６５＊＊ １．０００
注：＊＊表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）。下表同。
Ｎｏｔｅ：＊＊ ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
表３　土壤含水量与轮叶委陵菜各光合指标相关性分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｒｉｓ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
净光合速率
Ｐｎ
蒸腾速率
Ｔｒ
胞间ＣＯ２ 浓度
Ｃｉ
气孔导度
Ｇｓ
水分利用效率
ＷＵＥ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
１．０００
净光合速率Ｐｎ ０．９５７＊＊ １．０００
蒸腾速率Ｔｒ ０．９２８＊＊ ０．９８４＊＊ １．０００
胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ －０．８８６＊＊ －０．９７１＊＊ －０．９６６＊＊ １．０００
气孔导度Ｇｓ ０．９１２＊＊ ０．９８７＊＊ ０．９６７＊＊ －０．９５４＊＊ １．０００
水分利用效率 ＷＵＥ　 ０．９６９＊＊ ０．９８６＊＊ ０．９４９＊＊ －０．９５０＊＊ ０．９６０＊＊ １．０００
３　讨论与结论
植物在正常的生长发育过程中常常受到外界不
同环境的影响，其中土壤干旱是主要环境影响因子
之一，因此不同地区的植物对干旱形成了不同的适
应方式，在叶片结构上主要表现为向着降低蒸腾速
率和提高光合效率等方向发展［１２］。同时有研究表
明［１３－１５］，土壤在轻度和中度干旱胁迫下，气孔部分关
闭使叶片光合速率降低，在重度干旱胁迫下，叶绿体
等失水，会导致一些参与光合作用的酶活性受到抑
制。当叶片的相对含水量低时叶绿体会发生不可逆
的破坏［１６］。叶绿体是植物进行光合作用重要的细
胞器，当叶绿体基粒片层和基质片层遭受外界环境
胁迫而解体时，正常的光合作用会受到影响［１７］。
本研究中，轻度干旱胁迫时白叶委陵菜和轮叶
委陵菜叶片超微结构变化不明显，叶片气孔导度下
降明显，净光合速率、蒸腾速率和胞间ＣＯ２ 浓度降
低，此时部分气孔的关闭阻碍了ＣＯ２ 进入叶片内
部，进而光合作用受到抑制，光合下降的主要原因是
气孔限制。在中度干旱胁迫条件下，白叶委陵菜的
叶绿体被膜清晰但不完整；轮叶委陵菜的叶绿体结
构规则完整，伤害不严重；在重度胁迫条件下，白叶
委陵菜的叶绿体被膜完全破裂甚至解体，流出大量
内含物；轮叶委陵菜的叶绿体基粒和基质类囊体膜
４３３１
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结构变化明显，呈波浪状，基粒片层膨胀，嗜饿颗粒
增多，体积增大，叶绿体已发生不可逆的伤害；同时
净光合速率进一步降低，蒸腾速率、叶片气孔导度和
水分利用效率下降较快，胞间ＣＯ２ 浓度缓慢上升，
但始终低于正常浇水。表明两种委陵菜在中度和重
度干旱胁迫下净光合速率的降低主要是由叶肉细胞
光合活性下降引起的，非气孔限制起着主要作用。
中度及重度干旱胁迫下委陵菜叶片结构的变化是造
成叶片光合作用降低的一个重要因素。土壤含水量
与两种委陵菜植物光合作用各因子间的相关分析也
证明了这一点。
综上所述，土壤干旱胁迫直接影响着两种委陵
菜植物的光合能力，轻度干旱胁迫时，两种委陵菜超
微结构破环不严重，气孔限制是光合作用下降的主
要原因；中度和重度的干旱胁迫时，两种委陵菜超微
结构破坏严重，非气孔限制是光合作用下降的主要
原因。通过对干旱胁迫下白叶委陵菜和轮叶委陵菜
的超微结构和光合生理变化的分析，得出两种委陵
菜都具有一定的抗旱性，轮叶委陵菜抗旱能力略强
于白叶委陵菜。
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（责任编辑　王芳）
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