全 文 ：第 14 卷 第 4 期
1 9 8 1 年 1 2月
实 验 生 物 学 报
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19 8 1
植物激素对驳骨丹茎愈伤组织生长和器官再生的作用
王凯基 倪德祥 张圣 方 刘家一 戴学方
(复旦大学生物系 )
包慈华
(上海园林科学研究所 )
关于植物组织培养中激素控制器官形
成的模式 , 早已取得生长素和细胞分裂素
两类物质之间相互作用的调节概念 6[, : 101 ,
近代也有比较系统的评述 7[, 1 1] 。 由 于 植
物种类 、 取材部位 、 发育年龄等不同 , 出
现的情况 比较复杂 , 因而有关这方面的讨
论还在继续 , 即在国内 , 近年来亦有许多
报道 1[, , , 3 , 盛〕 , 唯在木本植物方 面工作较
少 。 本文以木本植物为材料 , 在诱导再生
植株了解其培养条件的基础上 , 进行愈伤
组织继代培养 , 着重讨论生长素和细胞分
裂素的不同浓度组合对愈伤组织生长和器
官再生 的效应 。
材料和方法
以驳骨丹 (B确左七ia o ia ict a 助 ur . )嫩茎为材
料 , 去叶冲洗 , 经70 %酒精消毒一分钟 , 饱和漂
白粉溶浓浸泡巧~ 20 分钟 , 无菌水冲洗4一 5次 ,
然后截取约 8 毫米长的茎段作外植体。
诱发再生植株试验中 , 诱导培养基为 M S+
B A Z毫克 /升 + N A A 0 . 2 毫克 /升 , 分化培养
基为 M S十 B A I 毫克 /升 。 出芽后将愈伤组织在
无菌条件下分割成 7 平方毫米的小块 , 转移到以
拓M S 为基本培养基 , 附加同一浓度 (0 . 5 毫克 /
升 ) 的 4 种不同的生长素类物质 (I B A 、 I A A 、
N人 A 和 2 , 4一 D ) , 进行诱导发根试验 。
不同浓度的 B A 和 N A A 组合的效应试验 ,
以 M S + B A Z毫克 /升 + N A A 0 . 2毫克 /升为诱
导愈伤组织的培养基 。 4周后 , 将愈伤组织在无
菌条件下切成 6 平方毫米的小块 , 转移到不同浓
度的 B A 和 N A A 组合的分化培养基上培养。 根
据诱导再生植株所了解的培养条件 , 设计以 M s
基本培养基 , 附加植物激素均以毫克 /升为单位 ,
N A A 的浓度分 0 、 0 . 5 ( L ) 、 2 . 0 ( M ) 和 6 . 0 ( H ) 4
种 , B A 的浓度分 : 0 、 0 . 2 5 ( L ) 、 1 . 0 ( M ) 和 4 . 0
( H ) 4 种 , 相互组成 16 组 ,每组接种 10 一巧 瓶 ,
每瓶接愈伤组织 3一 4 块 。
以上所用培养基的 p H 值为5 . 8~ 6 . 0 , 蔗糖
3%
, 琼脂 1% , 在 15 磅 /时 . 高压 下灭菌 20 分
钟 , 培养在 26 士 2 0 , 每天照光 8 小时 , 光照强
度为 150 0勒克司 。
愈伤组织继代培养 3 周后 , 每种处理随机取
样 4 瓶进行以下测定 : 愈伤组织生长量二愈伤组
织 (包括已发生的芽 ) 的鲜重 /愈伤组织块数 , 出
芽数 = 出芽总数 /愈伤组织块数 。 在继代 培 养 4
周后 , 每种处理随机取样 4 瓶 , 测定出根数 = 出
根总数 /愈伤组织块数 。
试 验 结果
一 、 愈伤组织和再生植株的诱发过程
驳骨丹离体茎培养 13 天后 , 初在切 口
处发生愈伤组织 , 继而外植体表面发生瘤
状突起 (图版 I , 图 1 ) , 27 天后 , 由许多
瘤状突起长出松散的愈伤组织块。
19 8 1年 2 月2 3日收到 .
本文照片由复旦大学生物系傅文瑜摄
王凯基 倪德祥 张王方 刘家一 戴学方 包慈华 14卷
将这种未分化的愈伤组织转接到分化
培养基 , 1 周后出现芽点 , 2 周后形成绿
芽 , 培养 20 天时 , 统计每块愈伤组织上平
均发生 74 个芽 , 芽高平均 2一 3 毫米 , 展
出叶数平均每株 4 . 3 片 (图版 I , 图 2 ) 。
之后 , 将上述平均有 15 个芽 , 同样大小的
愈伤组织块分别转接到含有浓度相同的 4
种不同生长素的培养基上进行发根试验 。
经 4 周后 , 其结果 , 除 2 , 4 - D 无效外 ,
在附加 I B A 、 认A 和 N A A 的条件下 , 都
可诱导发根 (图版 I , 图 3 ) 。 BI A 诱发的
根量多而细长 , 认 A 诱发的根也细长 , 略
少于 I B A , N A A 诱发的根量虽少而短 , 但
粗壮密生根毛 , 长成比较健壮 的 再 生 植
株 。
从这实验结果了解到 B A 的浓度在 l
毫克 /升时可很好地诱导芽 分 化 , 0 . 5 毫
克 /升的 N A A 即可诱导根的形成 , 以此作
为设计不同浓度范围的组合依据 。
二 、 不同浓度的 B A 和 N A A 组合 对
愈伤组织生长的形晌
不同处理下愈伤组织的外形和大小出
现明显差异 (图版 I ) , 反映愈伤组织生长
量的鲜重亦不同 (图 l ) 。
从图版 I 所示愈伤组织大小和图 1 所
示愈伤组织的鲜重相比 , 其变化基本上是
一致的 , 可见愈伤组织继代培养中的生长
必需 B A 和 N A A 的补充 , 而且其生长 量
受它们浓度的影响 。 单加 N A A 和在相同
浓度的 B A 条件下 , 愈伤组织的生长量随
着 N A A 浓度的升高而下降 , 在单 加 B A
时 , 同样有随着 B A 浓度的上升而生长量
有所下降的趋势 , 在相同浓度 的 N A A 条
件下 , 则以中等浓度的 B A 较有利于愈伤
组织的生长 。 总的趋势 是 低 浓 度 的 B A
或N A A 及其组合较为有利 。
三 、 不同浓度的 B A 和 N A A 组合 对
芽发生的影晌
不同激素浓度组合处理对芽发生的影
响比较明显 (图版 I , 图 4 和图 2 ) 。
7 八 / . 口
日 2 不同滋众浓度组合对愈伤组叔上出芽的形晌 .
标尺代表出芽 1 0个 。
陌 / ! l
. 皿产 一
口 1 不同滋索浓度组合对愈伤组 生长 . 的影晌
标尺代表鲜重 1克 .
从试验结果可看到 , 单加 B A 时 , 对
芽的诱发极为有利 , 唯浓度过高略有抑制
作用 。 在同一浓度的 N A A 条件下 , 芽 的
发生量基本上随 B A 浓度的上升而增长 ,
在中等浓度 B A 与低浓度 N A A 组合下 最
有效 。 单加 N A A 时 , 对芽的分化明显 不
利 ; 在相同浓度的 B A 条 件 下 , 随 N A A
的浓度升高而有明显的抑制作用 , 总的趋
势是 B A 促进芽分化的效应较明显 , 在 B A
和 N A A 的比例上 , 比值高有利于出 芽 ,
4 期 植物激素对驳骨丹茎愈伤组织生长和器官再生的作用
> 0
.
6时每块愈伤组织上平均出芽 15 个以
上 。
四 、 不同激家浓度组合对发根的影晌
不同激素浓度组合对发根的影响更为
显著 (图 3 ) , 单加 B A , 完全抑制根的发
生 , 相反 , 单加 N A A 极有利于发 根 。 在
B A 和 N A A 组合中 , 随 N A A 浓度上升而
出根数增加 , 相反 , 因 B A 浓度增高而减
少 , 甚至于高浓度 B A 完全抑制了根的发
生 。 总的看来 , N A A 有促进根分化 的 作
用 , B A 和 N A A 的比值低时有利于发根 ,
< 0
.
5 时 , 每块愈伤组织上平均发 根 l 条
以上 。
}七/ ll夕 l犷 .`产 .
刀滩孟
l日 3 不同激素浓度组合 对愈伤组织上发根的形 晌 .
标尺代表出根一条 .
讨 论
植物激素对愈伤组织生 长 的 影 响 ,
心 k az a w a等 7[] 在马铃薯组织培养中发现愈
伤组织的发生和进一步发育为外加生长素
所促进 , 它的鲜重和干重也增加 , 但最旺
盛的生长是在 2 , 4 一D 的一定浓度范围内 ,
过高时反有抑制作用 。 在本实验中 , 不论
单加 N A A 或 N A A 与 B A 组合时 , 都随
N A A 浓度升高而有抑制作用 , 说明确 实
高浓度生长素对愈伤组织生长是不利的 。
.O k az a w a等还认为外源生长素对愈伤组织
发生和生长是不可少的 , 而激动素则不是
绝对需要的现象 , 推测在外植体内有一定
的内源激动素所造成 。 在本实验中 , 单加
较低浓度的 N A A , 愈伤组织有较好 的 生
长 , 也说明了这一点 , 因为愈伤组织是在
较高浓度 的 B A 条件下诱发 , 可能在愈伤
组织内还保存一定量的 B A 所致。 至于本
实验中单加 B A 的处理中 , 愈伤组织生长
较好 , 固然 同意许智宏等 ( 1 9 7 8) 报道的较
高浓度 B A 处理下愈伤组织生长量高 , 由
于包括促进芽发生和生长的内容 , 但从愈
伤组织大小看 , 显然对愈伤组织生长也有
促进作用 , 其所需生长素是否可用愈伤组
织内所保存的内源生长素去解说 , 因为它
是在比较低的生长素浓度 ( 0 . 2 毫克 /升 )
下诱发的 , 有待讨论 。 在单 加 2 毫 克 /升
N A A 的处理中所得 结果 , 与 许 智 宏 等
( 1 9 7 8) 在烟草叶上的结果不一致 , 可能还
是继代培养的愈伤组织中内源 B A 偏高所
致 , 或者是由于取材的不同 。
植物激素对愈伤组织上器官再生的作
用 , 早有报道腺嗓吟和激动素对烟草愈伤
组织上形成芽有促进作 用 , IA A 或 N A A
对根的分化 是必 要 的 ( S k o o g 和 T s u i ,
194 8)
, 但亦有人提出 I A A 和 N A A 对 根
的诱导无效 ( L in g a p p a , 19 6 7 ) , 还有在马
铃薯上得到腺喋吟和腺昔对诱导芽是失败
的结果 ( L in g a P P a , 1 9 5 9 ) 。 可是 , 近代许
多报道论证了 s k o g ( 1 9 7 0) 在烟草髓 组
织培养中所取得的细胞分裂素 促 进 芽 形
成 , 生长素促进根形成的结论 。 我国近年
来 , 如许智宏等 ( 19 7 8) 在烟草叶组织培养
中予 以论证 , 本实验在木本植物方面 , 不
王凯基 倪德祥 张王方 刘家一 戴学方 包慈华 14卷
论是再生植株的诱发或愈伤组织继代培养
中 , 也都明显地加以证实 。 同时 , 还可以
看到问题的另一面 , B A 对发根 , N A A对
出芽 , 都表现有抑制作用 , 而且随着它们
浓度变化而异 , 即生长素浓度升高 , 促进
根形成 , 抑制芽发生的作用增 强 , B A 浓
度的增加 , 促进芽形成 , 而抑制根发生的
作用提高。 当然 , 这是指在一定浓度范围
而言的 , 但显然与 Y a m a g u c ih 等 ( 1 9 7 3)
曾报道的高浓度激动素有利发根 , 低浓度
的有利于芽形成的现象不一致 。
从 B A 和 N A A 不同浓度的组合试 验
中 , 得到了它们的比值大小对器官再生的
关系 , 这与许智宏等 ( 1 9 7 8) 在烟草叶培养
中所得到的 , 两者比值 ) l 时有利芽形成 ,
< l 时有利根发生的结果接近 , 也和中 国
科学院北京植物所六室激素组 ( 1 9 7 7) 在 日
本白杨上报道的 , B A P 与 H A A的比值在
0
.
6一 2 时有利芽 形 成 , 在 0 . 05 一 0 . 2 范
围内促进发根的结果相一致 。 这都完全符
合细胞分裂素与生长素的比值高时有利形
成芽 , 低时有利根发生的普遍规律 t6, ’ 〕。
同时 , 在这组合试验中还可以看到两类激
素之间的相互拮抗作用 。 在相同浓度的细
胞分裂素的条件下 , 随着生长素浓度的升
高 , 细胞分裂素对诱导芽的效应被抑制 ,
这在颜昌敬等 ( 19 8 0) 在油菜苔段诱导分化
苗的试验中也出现这现象 , 同时还看到细
胞分裂素对诱发根的抑制作用被解除 。 在
相同浓度的生长素条件下 , 因细胞分裂素
浓度的增加 , 生长素对根的诱导作用被抑
制 , 而对芽分化 的 抑 制 作 用 被 解 除。
H il de br ar n d t ( 1 9 7 1 ) 曾指出 , 有较高 浓
度的 IA A 时 , 即使有较高浓度的激动 素
也没有器官的分化 , 我们发现这不是绝对
的 。 因为本实验中 , 高浓度的 N A A 与 高
浓度的 B A 组合 , 还是有一定数量的芽分
化 , 而只是根的诱导完全被抑制 , 这正说
明高浓度的细胞分裂素消除了生长素对芽
形成的抑制作用 , 而高浓度的 N A A 对 诱
发根的效应却被 B A 完全予以抑制了 。
在愈伤组织继代培养中, 不加任何激
素而有芽的发生 , 设想和唐定台等 ( 19 8 0)
在哈蜜瓜的再生芽上发根不需要加生长素
的原因类似的 , 也和许智宏等 ( 1 9 7 8) 的叶
组织上在 B A 培养基上只要 5一 6 天 , 即可
移到 M S 培养基上即能形成芽的现象相同
的。 因为所用继代培养的愈伤 组 织 是在
B A Z 毫克 /升和 N A A 0 . 2毫克 /升的条件
下诱导发生 , 且经历 3 周之久 , 可 以推测
愈伤组织中存在较高的内源激素 , 特别是
B A 如此 , 因此在继代培养中不需外加任
何激素而能分化芽 , 而且在单 加 N A A 的
情况下 , 内源 B A 的作用随着 N A A 浓度
的上升而被抑制 , 芽的分化相应减少 。 在
根的诱导中 , 肯定生长素是必要的 , 但诱
导培养基中 N A A 浓度较低 , 只能藉外 加
N A A 的作用诱导生根 , 且随 N A A浓度的
增加而根增多 , 当然 , 单加 B A 时 , 根是
不可能形成的了 。 至于 L in g a P P a ( 1 9 7 1 )
报道高浓度 N A A ( 1 毫克 /升以上 )对发根
无效 , o k a z a wa ( 1 0 6 7 ) 特别强调了低浓
度 IA A 或 N A A 适于根的形成 , 与我们在
驳骨丹上发现的高浓度 N A A 有利发根 是
不一致的 , 这是个有趣的问题 有 待 探 讨
的。
4 期 植物激素对驳骨丹茎愈伤组织生长和器官再生的作用
参 考 文 献
摘 要
在驳骨丹离体茎切段培养 中 , 用 M S
基本培养基 , 分别附加 2 毫克 /升 B A 和
0
.
2 毫克 /升 N A A诱导愈伤组织 , 附加 1
毫克 /升 B A 诱导芽分化 , 以拓M S基本培
养基分别 附加 0 . 5毫 克 /升 N A A 、 I B A 、
IA A 和 2 , 4 一D 进行诱导发根试 验 , 除几
4 - D 无效外 , 均能生根形成再生植株 。 根
据上述试验结果 , 设计不同浓度的 B A 和
N A A 组合 , 进行愈伤组织继代培养 ,讨论
这两种激素对愈伤组织生长和器官再生的
调节作用 。 主要结果为 : 1 . 低浓度的 B A
和 N A A 组合比较有利促进愈伤组织的 生
长 , 且以中等浓度的 B A 和低 浓 度 N A A
的效果最佳 , 2 . 单独附加B A , 其浓度在
0
.
25 一圣. 0 毫克 /升范围内 , 一都能促 进 芽
分化 , 而完全抑制了根的 发 生 。 当单 加
N A A
, 在 0 . 5一 6 . 0 毫克 /升的浓度 范 围
内 , 能促进根的形成 , 而随其浓度的升高
卜抑制芽的分化 , 3 . 细胞分裂素与生 长 素
的比值 > 0 . 6 时 , 有利芽分化而抑制根的
发生 , 当比值 < 0 . 5 时 , 有利根形成而抑
制或减弱细胞分裂素促进芽分化的作用。
在这里讨论了生长素和细胞分裂素之间对
根 、 芽形成的拮抗作用 。
【1】 中国科学院北京植物所六室激素组 . 19 7 7 . 生
长素和激动素在杨属植物愈伤组织分化中的作
用 , 植物学报 , 19 : 9 5一 9 7
【2 」 许智宏等 , 19 78 . 烟草叶组织培养中器官形成
的研究 , 植物学报 , 4 : 1” 一 18 .2
【3 ] 唐定台等 , 198 0 . 植物激素对哈蜜瓜子叶形成
愈伤组织和植株再生的作用 . 植物学报 , 2 2 :
13 2一 1 35 -
〔4 ] 颜昌敬等 , 19 80 . 生长激素对油菜苔段分化成
苗的影响 . 植物生理学报 , ` : 83 一90 .
[ 5 ] H Ild
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图.
3 4 4 王凯基 倪德祥 张王方 刘家一 戴学方 包慈华 14卷
三
图 版 说 明
图 版 I
图 1培养 3 1天后外植体表面诱发瘤状愈伤组织 。
图 2 愈伤组织培养 2 周后发生芽 .
图 3 愈伤组织培养 4周后从芽基诱发根而形成植株 .
图 4不同浓度 B A 和 扣人A 组合对愈伤组织上诱发芽的影响。
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4 期 植物激素对驳骨丹茎愈伤组织生长和器官再生的作用 4 5 3
图版 I
引石 王凯基 倪德祥 张不方 刘家一 戴学方 包慈华 4 l卷
图版 1
4 期 植物激素对驳骨丹茎愈伤组织生长和器官再生的作用 4 37
图 版 I
不同浓度 BA和 A NA组合对愈伤组织生长大小的影响 (从各种处理中比较多数的材料取样摄影 )。
L P A11 T E
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