全 文 ：南方红豆杉种子生物学特性研究
张艳杰 1 ,申 慧 2 ,饶 玮 3 ,鲁顺保 1 ,高捍东 4＊　(1.江西师范大学生命科学学院 ,江西南昌 330022;2.江西省崇仁县第一中学 ,江
西崇仁 344200;3.北京师范大学环境学院,北京 l00875;4.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏南京 210037)
摘要　[目的 ] 研究南方红豆杉种子的形态特征和萌发特性。 [方法 ] 以当年采收的南方红豆杉种子为试材 , 通过测定其形态指标、生
活力及发芽力分析了其形态特征和萌发特性。 [结果] 种子呈坚果状 ,紫褐色 ,先端有突起的短钝尖头 ,种脐呈椭圆形。种子长为 3.78
～ 5.84mm,直径为 3.84 ～ 5.86mm,平均含水量为 8.5%,千粒重为 65.048g。种子由种皮、种胚和胚乳构成 ,种皮重量占完整种子重量
的 51.83%。新鲜南方红豆杉种子的种胚长约 1.3～ 1.9mm。有生活力种子的比例为 77%,无生活力和空粒种子的比例分别为 21%和
2%。层积 8个月后 , 200mg/L赤霉素溶液浸泡处理的种子发芽率最高 ,达 71.8%;流水处理的种子发芽率次之 ,为 61.5%;自然层积处
理的种子发芽率最低。 [结论] 南方红豆杉种子具有一定的休眠特性 ,赤霉素浸泡对其萌发有明显的促进作用。
关键词　南方红豆杉;种子;生物学
中图分类号　S718.43　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)01-00440-03
StudyontheBiologicalCharacteristicsofTaxuschinensisvar.maireiSeeds
ZHANGYan-jieetal　(ColegeofLifeScience, JiangxiNormalUniversity, Nanchang, Jiangxi330022)
Abstract　[ Objective] ThepurposewastostudythemorphologicalcharactersandgerminationcharacteristicsofTaxuschinensisvar.mairei
seeds.[ Method] Withmaireiseedsharvestedinthecurentyearastestedmaterials, theirmorphologicalcharactersandgerminationcharac-
teristicswereanalyzedthroughmeasuringtheirmorphologicalindices, vitalitiesandgerminationability.[ Result] Theseedswerepuceand
pyreniform, hadexcrescent, shortandbluntacrocephaliaontheirtopsandtheirhilawereovalshape.Thelength, diameter, averagewater
contentand1 000-seedweightoftheseedwere3.78-5.84and3.84-5.86mm, 8.5%and65.048gresp.Theseedwascomposedofseed
coat, seedembryoandendospermandtheweightofseedcoataccountfor51.83%intheweightofwholeseed.Thelengthsofseedembryos
inthefreshmaireiseedswereabout1.3-1.9mm.Theproportionsofseedswithandwithoutvitalitiesandemptyseedswere77%, 21%and
2%resp.Aftertheseedshadbeenstratifiedfor8months, thegerminationrateoftheseedswhichhadeverbeensoakedin200mg/LGA3so-lutionwashighestandreached71.8%;thatoftheseedswhichhadeverbeentreatedwithflowingwaterwassecondary, being61.5%;that
oftheseedswhichwerestratifiednaturallywaslowest.[ Conclusion] ThemaireiseedshadcertaindormancycharacteristicandsoakinginGA3solutionhadobviouspromotingeffectontheirgermination.
Keywords　Taxuschinensisvar.mairei;Seeds;Biology
基金项目　江西师范大学博士启动基金(2230);江西师范大学实验室
开放基金。
作者简介　张艳杰(1978-),女 ,内蒙古赤峰人 ,讲师 ,从事种苗学研究
工作。 ＊通讯作者。
收稿日期　 2009-09-07
　　南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)又称 “美丽红豆
杉 ”、“雪柏 ”,是亚热带常绿阔叶林 、常绿与落叶阔叶混交林
的特征种 ,常与其他阔叶树 、竹类以及针叶树混生 ,分布于海
拔 800 ～ 1 600 m。南方红豆杉为红豆杉属植物在中国分布
最广泛的一种 ,主要分布于长江流域 、南岭山脉山区及河南 、
陕西(秦岭)、甘肃 、台湾等省的山地或溪谷 。由于南方红豆
杉具有特殊的材用和药用价值 , 20世纪 80年代以来其资源
遭到毁灭性的掠夺 ,现存资源很少 ,处于濒危状态 , 1992年国
家林业局将其列为一级珍贵保护树种 [ 1] 。南方红豆杉收获
物是种子 ,研究其种子的形态特征 、萌发特性 ,对生产壮苗 、
提高种子收获质量有一定的参考意义。
1　材料与方法
1.1　试验材料　南方红豆杉种子于 2007年 12月采集于江
西省九江市修水县海拔 400 ～ 500 m处的常绿落叶阔叶混交
林的山谷以及斜坡上 ,树龄 20 ～ 40年 。采集后 ,用水浸泡并
搓洗去除假种皮 ,自然干燥后存于冰箱中备用。试验用种是
当年采收的新鲜种子 ,属同一批种。
1.2　试验方法
1.2.1　种子的形态特征。利用 X射线摄影技术 ,检查新鲜
南方红豆杉种子的饱满粒 、空粒和腐坏的种粒。观察种子的
形态 ,测量种子的大小 、千粒重。
千粒重采用百粒法进行 ,即随机数取 8份 100粒种子 ,
分别称重后 ,按 8次重复的平均数计算千粒重 [ 2] 。
1.2.2　种子含水量测定 。根据国际种子检验规程 ,采用高
恒温烘箱干燥法(thehighconstanttemperatureovenmethod)
测定种子的含水量。取约 4 g种子均匀铺在样品盒内 ,在盛
入样品的前后 ,称取烘干样品盒和盒盖的重量 ,将样品盒迅
速置于盖上 ,放入(130±1)℃烘箱烘烤 4 h。然后取出在干
燥器中冷却 30min后称重。按下式计算种子的含水量。
含水量 =M2 -M3M2 -M1 ×100%
式中 , M1为样品盒及盒盖的烘干重量(g);M2为干燥前样品
盒 、盖及样品的重量(g);M3为干燥后样品盒 、盖及样品的重
量(g)。
1.2.3　种子生活力的测定。采用 TTC染色法测定种子的生
活力。随机取新鲜的南方红豆杉种子 4份 ,每份 100粒 ,首
先用温水(30 ℃)浸种 3 h,使种子充分吸胀 。然后去除种
皮 ,把种子分别放在烧杯中 ,用 0.5%的 2, 3, 5-三苯基氯化四
唑(TTC)溶液在 35 ℃下黑暗染色 10 h后 ,清水冲洗 。最后
根据染色的部位和染色程度 ,按国际种子检验规程鉴定种子
有无生活力。
1.2.4　种子发芽测定 。选择新鲜饱满的南方红豆杉种子用
0.1%高锰酸钾消毒 30 min后再用流水冲洗 3 h,然后与湿沙
以 1∶3的比例混匀置于发芽盒内 ,在 25 ℃光照发芽箱内进行
发芽试验 ,并定期搅拌通气 ,按照国际标准 2772-1999《林木
种子检验规程 》的规定 [ 3] ,以出现子叶的正常幼苗为发芽标
准。设 4个重复 ,每个重复 100粒种子。
1.2.5　种子繁育试验。试验材料包括以下几个处理的种
责任编辑　朱新秀　责任校对　况玲玲安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(1):440-442
子:A0将风干种子在 25℃温水中浸泡 48 h;A1、A2、A3分别
用 200、500 、1 000 mg/LGA3溶液浸泡 48 h;A4将种子在流
水中冲洗 7 d。经上述处理的种子与湿沙以 1∶3混合后进行
层积 ,先置于昼 23℃/夜 10 ℃变温条件下暖层积 4个月 ,然
后再置于 5 ℃进行冷层积。 A5将风干种子在 25 ℃温水中
浸泡 48 h后与湿沙混合 ,置于户外进行自然层积。
层积期间每间隔 2个月从 A0、A1、A2、A3、A4、A5各处
理南方红豆杉种子中随机取样一次进行萌发试验。每个处
理取 400粒种子 ,分 4个重复 ,每份 100粒种子 ,将其分别置
于小发芽盒中 ,以消毒后的沙子为基质 ,在 25 ℃恒温箱中进
行培养 ,每隔 2d通气浇水 ,初定发芽持续时间为 40d。定期
统计发芽数。
2　结果与分析
2.1　种子特征
2.1.1　种子基本特征。南方红豆杉为裸子植物红豆杉科红
豆杉属常绿乔木 ,其种子于当年 10 ～ 11月成熟 ,着生于红色
杯状 、肉质的假种皮中 ,成熟时满树通红 ,异常美丽壮观 。南
方红豆杉风干种子经 X摄线图像分析 ,测得其饱满度为
89%。种子坚果状 ,卵圆形至卵状广椭圆形 ,紫褐色 ,先端有
突起的短钝尖头 ,两侧微具钝脊 ,种脐椭圆形。成熟南方红
豆杉种子的大小差异较大 ,种子长为 3.78 ～ 5.84mm,直径为
3.84 ～ 5.86 mm。经测定 ,南方红豆杉种子平均含水量为
8.5%。种子由种皮 、种胚和胚乳 3部分构成 ,种皮重量占完
整种子的 51.83%。
2.1.2　种皮结构。南方红豆杉风干种子的种皮呈紫褐色或
橙黄色 ,种皮较坚硬 ,由外种皮 、中种皮和内种皮 3层构成 。
外种皮由一层厚壁细胞组成 ,表面角质化且具蜡质 ,呈鳞片
状 ,凸凹不平 ,厚约 0.1mm,角质层细胞较小而排列紧密 ,细
胞壁加厚;中种皮由 2 ～4层木栓化的厚壁细胞组成 ,透水性
差 ,淡黄色 ,厚约 0.4 mm,细胞排列极为紧密;内种皮膜质 ,
由数层石细胞组成。南方红豆杉种皮的这种结构可能会严
重地阻止种子内的水分吸收和气体交换 ,在一定程度上给种
子萌发带来困难。
2.1.3　种胚发育状况。南方红豆杉种子千粒重为 65.048 g。
种子内部几乎完全被胚乳所充满 ,胚乳淡黄色 ,油质。胚具
有结构完整的胚根 、胚轴和子叶 ,位于种子的中轴部 ,为乳白
色或乳黄色 ,呈棒槌状 。新鲜南方红豆杉种子的种胚长约
1.3～ 1.9 mm,仅为种子总长度的 1/4 ～ 1/3。因此 ,刚采收的
南方红豆杉种子不具备萌发能力 ,需要后熟 ,只有当胚体生
长完全 、充满胚腔后 ,种子才有可能萌发。
2.2　种子的生活力　种子是遗传因素的载体之一 ,种子的
质量在很大程度上决定了植株的生长发育和产量。而种子
的生活力是种子萌发的生理基础 ,也是种子质量的重要指标
之一。经四唑染色法测定南方红豆杉种子生活力结果表明 ,
有生活力的种子为 77%,无生活力和空粒的种子分别为
21%和 2%(表 1)。表明供试的南方红豆杉种子具有较高的
生活力 。
表 1　四唑染色法检验南方红豆杉种子的生活力
Table1　SeedViabilityofT.chinensisvar.maireitestedbyTopo-
graphicalTetrazoliumTest
项目
Project
粒数
Average
百分率∥%
Percentage
有生活力 Activity 77 77
无生活力 No-activity 21 21
空粒Emptygrain 2 2
2.3　种子的发芽能力　南方红豆杉种子发芽试验中 ,置床
30 d后种子均未见萌发 ,继续观察 1个月后 ,仅有个别种子
开始出现霉烂现象 ,但是仍然没有萌发迹象。此时用四唑染
色法测定其种子的生活力 ,结果仍然达 70%以上 。表明南方
红豆杉种子本身活力较高 ,萌发潜力很大 ,但在适宜的条件
下 ,种子不能萌发 ,据此可以判断南方红豆杉种子存在一定
的休眠特性。
2.4　种子贮藏　由于南方红豆杉种子采收后 ,在自然状态
下有一个为期一年半的生理成熟期 ,因此应将处理后种子及
时采取室内自然湿砂层积法或放入 5 ℃左右冷库中贮藏 [ 4] 。
2.5　种子繁育研究　不同处理南方红豆杉种子的发芽率情
况如表 2所示。由表 2可以看出 ,在前 4个月暖层积整个过
程中 ,各个处理均没有萌发现象 ,但到暖层积 3个月取样时
就见到少量种子出现裂口现象 。在层积 6个月后 , A0 ～ A4
处理均有一定的发芽率 ,但种子发芽率普遍不高。其中 , A3
处理的发芽率最高 ,但也只有 8.0%。层积 8个月后 ,各处理
的种子发芽大幅升高。经 200 mg/L赤霉素溶液浸泡对种子
解除休眠效果最好 ,此组处理中南方红豆杉种子的发芽率最
高 ,达 71.8%。其次为流水处理 A4,发芽率为 61.5%。和清
表 2　南方红豆杉不同处理中各时期种子发芽率
Table2　GerminationpercentageamongdifferenttreatmentsofstratificationduringdifferentperiodsT.chinensisvar.maireiseed %
时期 Period∥m A0 A1 A2 A3 A4 A5
0 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa
2 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa
4 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa 0Aa
6 1.5±1.2ABab 3.0±0.8BCb 2.1±0.9BCab 8.0±1.4Dc 3.6±1.2Cb 0Aa
8 48.8±3.3Cbc 71.8±5.3Ee 51.3±6.9Cc 41.3±3.6Bb 61.5±3.5Dd 0Aa
　注:大小写字母表示 α=0.05与 0.01水平时的多重比较;同列中字母相同为差异不显著 ,字母不同为差异显著。
　Note:Capitalandlowercaseletersstandformultiplecomparisonatα=0.05and0.01level;Sameletersinsamelinestandfordiferencenotsignificant, dif-
ferentletersstandfordifferencesignificant.
水浸泡比较 , A1、A2赤霉素浸泡和 A4流水处理均不同程度
地提高种子发芽率 ,促进种子萌发 ,这说明层积前用适当浓
度的赤霉素浸泡或用流水淋洗种子来促进南方红豆杉种子
萌发是有明显作用的。但 1 000 mg/L赤霉素溶液浸泡处理
A3的发芽率则降低 ,在试验中发现高浓度赤霉素浸泡处理
中有种子腐烂所致 。自然层积处理 A5在层积过程中仅有个
44138卷 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　张艳杰等　南方红豆杉种子生物学特性研究
别发芽。经多重比较可知 , A1处理的种子发芽率最高 ,且与
其他处理发芽率间达到显著或极显著差异;A4处理的发芽
率较高 ,与其他处理间差异也达到显著水平。 A0、A2处理发
芽率之间的差异不显著。自然层积处理 A5的发芽率最低。
3　结论与讨论
(1)新采收的南方红豆杉种子 ,虽然种胚结构完整 ,但胚
体积较小 ,不具备萌发能力 ,需要后熟。同时 ,种皮角质化且
坚硬致密 ,可能阻碍胚与外界的水气交换。南方红豆杉种子
的生活力较高 ,但不能萌发 ,表明种子休眠不是其生活力低
所引起的 ,而是种子本身具有休眠的特性。
南方红豆杉的种子具深休眠特性 ,自然条件下需经两冬
一夏才能萌发 ,这样 ,会导致大量种子在漫长的休眠期间发
生霉烂 ,从而丧失生命力 ,故南方红豆杉种子的深度休眠特
性极大地限制了其实生繁殖 ,严重地威胁了这一孑遗树种的
种群生存和发展。因此 ,在进行南方红豆种子育苗时 ,种子
必须经过催芽处理 [ 5] ,完成其生理成熟阶段 ,使之尽快具有
正常的发芽能力。朱念德等研究了南方红豆杉种子胚的发
育状况 、外种皮的结构以及种子各部分抑制物质的相对活
性 [ 6] 。当种子形态成熟时种胚基本成熟 ,离体培养可以生长
形成细幼苗;外种皮的不透气性和胚乳中的某些抑制物质可
能是抑制南方红豆杉种子萌发的主要因素 ,但 ABA不是萌
发的抑制因素 。张志权等 [ 4]曾报道新鲜种子内含有对发芽
具抑制作用的特性 ,其水提液对菜苔种子种子的发芽具有极
显著抑制作用 ,认为种子内存在发芽抑制物质是种子休眠的
成因之一。利用 “暖温(25 ℃)-低温(5 ℃)层积 ”处理种
子 ,可以显著地消除种子内的抑制物质 ,从而促进胚的纵向
生长。
(2)该研究表明 ,层积前用赤霉素浸泡促进南方红豆杉
种子萌发的作用是明显的 ,但赤霉素的浓度不易过高 ,高浓
度浸泡引起烂种导致种子发芽率较低。在该研究中 ,以 200
mg/L赤霉素浸泡种子的发芽率最好 ,为 71.8%。其次为流
水淋洗种子处理 ,发芽率为 61.5%,均显著高于其他处理。
此外 ,许多学者采用多种方法对南方红豆杉物种子休眠特
性 、如何打破种子休眠 、催芽实验等进行了研究 [ 7] ,取得了一
定的突破。
参考文献
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建林业科技 , 2003, 30(1):53-56.
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[ 5] 潭一凡.南方红豆杉种子后熟生理的研究[ J].中南林学院学报, 1991,
11(2):200-206.
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殖生物学特性[ J].应用生态学报, 2002, 13(7):795-801.
(上接第 425页)
皖麦 53 、皖麦 54 、阜麦 936 、连麦 2号 、偃展 4110、泛麦 5
号 、同舟麦 916、豫麦 70、豫麦 70-36、新麦 18 、西农 979 、新
福麦 1号 、郑麦 366 、郑麦 9023、徐州 856、济麦 20、扬麦 12、
扬麦 13、扬麦 15、扬麦 17、扬麦 158、扬辐麦 2号 、豫麦 34
共 29个品种 。同期江苏小麦良种补贴共招标百农 AK58、邯
6172、华麦 1号 、华麦 2号 、华麦 3号 、淮麦 19、淮麦 20、淮麦
22、淮麦 23、淮麦 24、济麦 21、连麦 1号 、连麦 2号 、宁麦 11、
宁麦 13、宁麦 14、申河麦 1号 、苏徐 1号 、皖麦 50、徐麦 856、
烟农 19、扬辐麦 2号 、扬辐麦 3号 、扬麦 11、扬麦 13、扬麦 14、
扬麦 15、扬麦 16、镇麦 168、镇麦 5号 、镇麦 6号 、郑麦 9023共
32个品种 。
表 2　2008年苏皖两省小麦招标品种类别(按选育地分)
Table2　BiddingvarietycategoryofwheatinJiangsuandAnhuiprovincesof2007(selectedbybreedingplace) 个
省份
Province
良补品种数
Subsidiestothenumberof
breedingspecies
本省品种数
Thenumberofnative
provinces
外省品种数
Thenumbersfromother
provinces
使用对方品种数
Theuseofthenumbers
ofotherprovinces
安徽 Anhui 29 7 22 8
江苏 Jiangsu 32 28 4 1
　　由表 2可知 , 2008年安徽小麦良种补贴招标的品种数是
29个 ,江苏是 32个 ,数量基本相当 ,安徽使用外省品种 22
个 ,比上年多 5个;江苏使用外省品种 4个 ,比上年少 1个 。
这反映了安徽省在小麦品种使用上比 2007年更加宽容 ,江
苏相对来说渐趋保守。在对方品种的使用上 ,安徽 2008年
使用江苏 8个品种 ,比上年多 2个;江苏使用 1个安徽品种 。
与 2007年一样 ,除了品种本身差别外 ,在一定程度上反映了
安徽在招标过程中的开明与开放。从引用外省品种的角度
看 ,江苏省的良种补贴效果不如安徽。
通过上述对比 ,从品种使用的角度来看 ,安徽省的良种
补贴招标效果好于江苏省 ,并且优势在进一步扩大。
4　结语
从 2007 ～ 2008年江苏与安徽的小麦良种补贴中标品种
可以看出 ,安徽省在小麦品种使用上比较宽容 ,江苏相对来
说比较保守。从引用外来品种的使用角度看 ,安徽省在招标
过程中对引用外来品种比较开明与开放 ,其良种补贴效果好
于江苏 ,而且这种差距还在进一步扩大。
参考文献
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442 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年