全 文 :2010年 8月
Aug.2010
华南师范大学学报 (自然科学版)
JOURNALOFSOUTHCHINANORMALUNIVERSITY
(NATURALSCIENCEEDITION)
2010年第 3期
No.3, 2010
收稿日期:2010-03-16
基金项目:华南师范大学“植物学课程的实践教学与人才培养 ”资助项目
作者简介:林正眉(1969—),女 ,福建永安人 ,华南师范大学副教授 ,主要研究方向:植物学与植物生态学 , Email:linzhm@scnu.edu.cn.
文章编号:1000-5463(2010)03-0077-05
广东古兜山绣球茜(DunniasinensisTutch.)的
生物学特性研究
林正眉 1 , 李惠琴1 , 庞志云 1 , 张孝夷1 , 邝秋婷 1 , 叶志勇1 , 黄旭政 1 , 麦荣臻 2
(1.华南师范大学生命科学学院 ,广东广州 510631;2.广东江门古兜山自然保护区 , 529222)
摘要:初步研究了广东古兜山自然保护区内绣球茜(DunniasinensisTutch.)的生物学特征(茎 、叶 、花 、果实 、种子)
和种子繁殖特性.结果表明:在不同的生长环境中 , 茎 、叶 、果实 、种子的形态和生长状况有较大差异;绣球茜花色
鲜艳 ,花序美观 , 单株花期长达 3 ~ 8周 , 测量得花粉胚珠比为 612.46±275.31, 具有虫媒传粉的特性;种子繁殖发
芽率为 11.33% ~ 38.66%, 发芽势为 10.66% ~ 36.00%,不同环境所采的种子或经不同处理后种子发芽率和发芽
势有明显差异.
关键词:广东古兜山;绣球茜;生物学特性;发芽率;发芽势
中图分类号:Q944 文献标志码:A
绣球茜(DunniasinensisTutch.)为茜草科绣球
茜属灌木植物 ,为我国特有种 ,国家Ⅱ级重点保护且
渐濒危野生植物(国务院 1999年 8月 4日批准).其
分布区较狭窄 ,植株数量很少 ,目前仅见于广东少部
分地区 ,包括龙门 、新会 、台山 、珠海 、阳春和阳江 ,一
般生于海拔 300 ~ 1 000 m处的山谷溪边灌丛或林
中 [ 1] .其花虽小 ,而颜色鲜艳 ,衬以白色具有明显脉
纹的变态花萼裂片 ,甚为美观 ,是良好的庭园观赏植
物.在国内外的文献中 ,几无绣球茜的详细报道 ,仅
见钟智波等[ 2]对绣球茜的二型花柱及其传粉生物
学进行了初步研究 ,汪劲武 [ 3]对绣球茜的形态特征
进行了简单描述.为进一步了解认识绣球茜的生物
学特性 、生态群落生长状况以及园林开发应用 ,在江
门古兜山自然保护区的绣球茜分布地 ,主要从以下
几个方面进行调查和实验:绣球茜的生物学基本特
征 ,详细调查和测量了绣球茜的茎 、叶 、花 、果实 、种
子的形态特征 ,着重对绣球茜花的传粉生物学特性
进行观测;对绣球茜的自然生长环境 、生长状况以及
物种组成进行调查;再者 ,进行种子萌发实验.通过
本研究 ,力争为绣球茜的引种驯化 、园林开发利用提
供一些可靠的参考数据 、为保护濒危植物提供相关
建议和措施.
1 研究地点和方法
1.1 研究地点基本概况
广东古兜山自然保护区位于珠江三角洲西南部
的江门市辖台山市与新会市之间 ,处于北回归线以
南 ,区内植被繁茂 ,物种丰富.依据前期调查 ,在古兜
山自然保护区内 ,绣球茜普遍分布于山顶 、山腰 、山
麓 、公路边 、山谷溪边灌丛或林中.其群落组成中 ,乔
木层主要有大头茶(Gordoniaaxilaris)、降真香(Ac-
ronychiapedunculata)、蚊母树 (Distylium racemo-
sum)、岗茶(Euryachinensis)、马尾松(Pinusmasoni-
ana)等;灌木层主要有绣球茜 、岗茶 、毛稔(Melas-
tomasanguineum)、华丽杜鹃 (Rhododendronfar-
rerae)、楔基腺柃(Euryaglaudulosavar.cuneiformis)、
越南叶下珠 (Phylanthuscochinchinensis)、野牡丹
(Melastomacandidum)等;草本层主要有绣球茜小
苗 、白舌紫菀 (Asterbaccharoides)、黑莎草 (Gahnia
tristis)、鳞籽莎(Lepidospermachinense)等;蕨类主要
有垂穗石松(Palhinhaeacernua)、芒萁(Dicranopteris
pedata)、扇叶铁线蕨 (Adiantumflabelulatum)、深绿
卷柏(Selagineladoederleini)、乌毛蕨(Blechnumori-
entale)等;另外还有一些藤本植物伴生 , 如拨葜
(Smilaxchina)、蔓九节(Psychotriaserpens)、绣毛莓
(Rubusreflexus)等.
区内绣球茜居群生长在空气湿润的山谷溪边灌
丛或林中 、光照充足的山顶等;样地包括凤山坑(山
腰林下)、水面桥 (溪边)、坪南茶场 (溪边)、电站
(山麓)、电站公路(路边)、喃呒山(山顶)6个居群.
在调查的 6个样地中 ,山顶 、山腰 、山麓 、公路边和山
谷为灌丛群落 ,溪边样地为次生林群落.
1.2 研究内容与方法
1.2.1 生物学基本特征 在 6个不同生境的居群
中 ,各选取 5 ~ 10棵株高 1m以上的植株挂牌标记 ,
直接测量其地径 、高度和冠幅;观察不同生境中叶
的形态特征 ,测量其大小 ,比较其差异变化;直接观
察花序 、单花外部特征 、开花物候 、传粉媒介 ,测定花
粉组织化学 、花粉 /胚珠比率;观察果实与种子形态
特征 ,调查凤山坑和喃呒山 2个居群的果期 、果实和
种子发育情况 ,称量种子千粒质量.
1.2.2 种子萌发试验 2008年及 2009年 8月上
旬 ,在凤山坑 、电站 、电站公路 、水面桥 4个居群中随
机采下种子 ,晾干后部分贮藏在 0℃冰箱中 ,部分种
子马上进行实验.每个组采用 3个培养皿重复试验 ,
每个培养皿播 50粒种子 ,自然条件温度为 27 ~ 28℃,
培养箱温度为 27℃.在萌发过程中 ,自播种之日开始 ,
每天下午 18:00浇水 、检查种子萌发状况 ,记录发芽
数 ,从而计算出不同处理下的发芽率 、发芽势 [ 4] :
发芽率(%)=(发芽种子粒数 /参试种子总粒
数)×100%,
发芽势(%)=(到达高峰时正常发芽种子粒
数 /参试种子总粒数)×100%.
对贮藏半年的种子在实验前使用 NAA(质量浓
度分别为 100、150、200 mg/L)浸泡 24 h后取出 ,如
上分组处理 ,放入培养箱进行试验.
2 生物学基本特征
2.1 茎
自然生长状态下的绣球茜为直立灌木 ,高 0.30
~ 3.3m;茎为圆柱形 ,灰褐色 ,主轴明显;树皮粗糙 ,
有横裂粗纹 ,较老部分略为光滑;节间短 ,向上渐缩
短 ,每节着生 2片单叶 ,少芽 ,生长发育中顶端优势
十分明显.根据调查 ,测得不同生长环境(喃呒山
顶 、林下 、溪边 、公路边 、山坡)的居群在自然生长中
增高增粗缓慢 ,株高 1年平均增高 0.10 ~ 0.40 m,
地径 1年平均增粗 0.12 ~ 0.34 cm;绣球茜因分枝
少 ,树冠冠幅相对较小 ,平均小于 1 m×1 m,增长缓
慢(见表 1).
2.2 叶
叶对生 ,纸质或革质 ,披针形或倒披针形 ,顶端
渐尖或短尖 ,基部渐狭 ,常下延 ,边缘常反卷;叶柄有
柔毛;托叶卵形或三角形 ,宿存 ,有柔毛 ,常 2裂.叶
片形态大小因生长环境不同而有明显的差异:林下
和溪边生长居群的叶片呈墨绿色 ,正面光亮 ,边缘反
卷程度小 ,长 8 ~ 12 cm,宽 2 ~ 3 cm;山顶或路边生
长居群的叶片呈浅绿色 ,正面一般不亮 ,叶片较粗
糙 ,边缘反卷程度较大 ,长 3 ~ 5 cm,宽 1 ~ 2 cm.在
每年 3月下旬 ,绣球茜植株新芽开始萌动 ,并有 2 ~
4片新叶.
表 1 不同生境绣球茜茎增长的年度变化
Tab.1 VariationofstemgrowthofDunniasinensisTutch.in
diferenthabitats
样地 2008-03平均值
2009-03
平均值
平均
增长值
凤山坑 地径 /cm 2.88 3.22 0.34
(山坡) 高度 /m 1.48 1.80 0.32
冠幅 /m2 0.87×0.68 0.90×0.80 0.03×0.12
水面桥 地径 /cm 4.23 4.53 0.30
(溪边) 高度 /m 2.05 2.35 0.30
冠幅 /m2 1.10×1.18 1.20×1.50 0.10×0.32
坪南茶场 地径 /cm 2.66 2.80 0.12
(溪边) 高度 /m 1.00 1.10 0.10
冠幅 /m2 0.80×0.70 0.88×0.75 0.08×0.05
电站 地径 /cm 2.40 2.63 0.23
(林下) 高度 /m 1.70 2.00 0.30
冠幅 /m2 0.95×1.10 1.37×1.50 0.42×0.40
电站公路上 地径 /cm 9.40 9.70 0.30
高度 /m 1.90 2.30 0.40
冠幅 /m2 2.00×2.00 3.00×4.00 1.00×2.00
喃呒山顶 地径 /cm 2.18 2.34 0.16
高度 /m 1.21 1.43 0.22
冠幅 /m2 0.71×0.71 0.86×0.80 0.15×0.09
2.3 花
2.3.1 花的形态特征 花 4 ~ 5朵组成二歧聚伞花
序 ,顶生;花序具长而直的总花梗 ,被毛 ,长 10 ~ 12
cm;花两性 , 具短花梗.萼管陀螺形 ,长 1.5 ~ 2.0
mm,裂片 5,微小 ,短尖 ,宿存 ,其中 1枚扩大成叶
状 ,白色 ,具 3纵脉和网脉 ,有柄 ,长 3.5 ~ 4.0 cm,
宽 1.5 ~ 2.0 cm,先端渐尖而钝 [ 1, 3] .花冠狭钟形 ,金
黄色 ,口径为 4.0 ~ 6.5 mm;花冠管长 6.0 ~ 12.5
mm,外面疏被短毛 ,内有长柔毛;裂片 5枚 ,三角状
卵形 , 长约 2.0 mm, 宽约 1.5 mm, 呈镊合状排
78 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2010年
列 [ 1, 3] .雄蕊 4或 5枚 ,长 6.5 ~ 9.5mm,着生在花冠
管上部 ,与花冠裂片互生 ,花丝下部与花冠管合生 ,
背着药 ,纵裂.雌蕊 1枚 ,长 6 ~ 10 mm,柱头 2裂;具
有二型花柱特点 ,在不同的居群中 ,有一部分植株的
花柱露出花冠筒 ,柱头位置明显高于花药(长柱型),
而有部分植株的花柱则藏于花冠筒内部 ,柱头位置明
显低于花药(短柱型)[ 2] ;子房下位 ,心皮 2,子房室 2,
中轴胎座 ,胚珠数为 5 ~ 57个 ,多数为 35 ~ 40个.
2.3.2 开花习性 3月下旬花芽开始萌动 ,花蕾形
成 ,花期从 4月底— 8月初 ,盛花期为 6月上中旬.
聚伞花序顶端的花先开放 ,然后在其下方两侧的顶
花再开 ,按这种顺序逐渐向边缘扩展依次开放;单花
中 , 5个花冠裂片依次绽放 ,或同时绽开;花开时间
一般在早上 6:00— 7:00.
2.3.3 花开花谢过程与现象 单花绽放后一般第
1d花瓣为黄色;第 2d开始褪为白色;第 3d有花瓣
边缘干枯 、花冠筒干裂现象;第 4 d后整朵单花花冠
全枯干至凋落.整个过程一般持续 3 ~ 7d.单个花序
中包含有 50 ~ 200个花蕾 ,每天开放 1至数朵;单个
花序从第 1朵花开至最后 1朵花谢通常为期 10 ~
30 d,单株花期可持续 3 ~ 8周.
2.3.4 传粉媒介 多见蚂蚁爬动 ,偶见蜂类 、蝶类
访花.据钟智波等对访花昆虫行为的观察表明 ,蝶类
(青凤蝶属 Graphim)和蜂类(熊蜂 Bombussp.和木
蜂 XylocopamagnificaSmith)为绣球茜的主要访花昆
虫和传粉昆虫 ,它们能够在 2种不同花型植株之间
有效地传粉 [ 2] .
2.3.5 单花花粉量 、胚珠数和花粉胚珠比的测定
随机选取即将开放的花蕾 (花药未开裂)10朵(每
株上采 1朵),固定于 FAA中.从花中取下花药 ,小
心解剖花药 ,将全部花粉移入一个有刻度的离心管 ,
用蒸馏水定容至 1mL.在震荡器下震荡 60 s后 ,用
移液枪吸取 10μL的花粉液于载玻片上.每个花药重
复 10次 ,在显微镜下观察并统计花粉数.同时解剖每
朵花的子房 ,观察并统计胚珠数.每朵花的花粉胚珠
比用其花粉量除以其子房中的胚珠数得出[ 5] .绣球茜
单花花粉量为 21 313.6±7 095.13个 ,胚珠数为 34.8
±5.20个 ,花粉胚珠比(P/O)为 612.46±275.31.
据钟智波等[ 2]采用广东省龙门县南昆山森林
公园的绣球茜花蕾 ,测得长柱型花与短柱型花的花
粉胚珠比平均值如表 2.
表 2 古兜山与南昆山的绣球茜花粉胚珠比较
Tab.2 Comparisonofpolen/ovuleratioofDunniasinensis
Tutch.onGudouMountainandNankunMountain
指标 古兜山居群 南昆山居群
单花花粉量 /个 21 313.6±7 095.13 45 350±9 609.59
单花胚珠数 /个 34.8±5.20 38.92±0.26
花粉胚珠比 612.46±275.31 1 162.95±232.00
表 2显示:不同地域环境的居群 ,绣球茜的单花
花粉量 、胚珠数 、花粉胚珠比具有差异性 ,南昆山居
群的均较高.
CRUDEN(1977)认为花粉胚珠比(P/O值)反映
了充足的花粉到达柱头导致最大的结实率的可能性 ,
花粉的传递越有效 , P/O值就越低 ,花粉胚珠比为
244.7 ~ 2 558.6属于兼性异花传粉类型 [ 6] .根据实验
结果 ,绣球茜属于兼性异花传粉类型.
2.3.6 花粉组织化学的检测 随机采集正在盛开
的绣球茜花 ,在载玻片上将新鲜的花粉样品分别浸
入 I2 -KI和苏丹 Ⅲ -Ⅳ染液中 ,在显微镜下观察.
若 I2 -KI显示蓝色或黑色则表明花粉有淀粉存在 ,
若苏丹Ⅲ -Ⅳ显示出红色则说明花粉有脂质存在.
实验重复 3次并记录反应的颜色.一般认为具淀粉
质花粉是风媒传粉的有花植物种类的特性 ,而虫媒
传粉的种类或多或少表现为糖质或脂质取替了淀
粉[ 7] .测定结果为:绣球茜花粉在 I2 -KI中没有颜
色变化 ,而在苏丹Ⅲ -Ⅳ中呈现红色(++),说明绣
球茜花粉有脂质存在 ,表现为虫媒传粉的特性.
2.4 果实与种子
蒴果 ,近球形 ,果径 3.0 ~ 4.5 mm;种子扁平 ,周
围有膜质的阔翅 ,小且轻;果期 4— 11月.喃呒山居
群与凤山坑居群两者在子房数 /单花序 、成功发育子
房数等方面存在差异 ,喃呒山居群成功发育子房数
占 67.60% ±3.46%;凤山坑成功发育子房数占
56.13%±9.00%.2个样地种子千粒质量差异大 ,
可能是由于山顶水分较少 ,种子含水量少 ,质量小;
而溪边水分充足 ,种子含水量多 ,质量较大.各项数
据见表 3.
表 3 绣球茜果实 、种子发育情况记录
Tab.3 Therecordsofthedevelopmentoffruitsandseeds
样地 单花序子房数 /个
成功发育
子房数 /个
子房发育
成功率 /%
单花
种子数 /个
种子千粒
质量 /g
喃呒山居群 134.45±72.81 86.36±50.61 67.60±3.46 27.58±0.96 0.075 3±0.00
凤山坑居群 191.57±67.26 109.57±58.36 56.13±9.00 30.46±8.80 0.141 9±0.03
79第 3期 林正眉等:广东古兜山绣球茜(DunniasinensisTutch.)的生物学特性研究
3 种子萌发试验
3.1 种子萌发与发芽特性
绣球茜种子成熟一般在 8— 9月 ,萌发实验时间
约为 40 d,第 25 d左右种子萌发达到高峰.根据试
验 ,恒温箱内 27℃、湿度 80%,光照 、水分充足的条
件下 ,种子浸泡 5 ~ 10 d后 ,种皮开裂 , 1 ~ 2 d后长
出幼根 , 4 ~ 7 d后展出子叶.根长与株高增长非常
缓慢 ,每 2天大约增长 1 mm.萌发后的幼苗需 20 ~
30 d后长出第 1对真叶.
3.2 贮藏半年的种子经不同处理后的发芽状况
实验前使用不同质量浓度 NAA处理种子.实验
结果说明 , 100mg/LNAA处理的种子发芽率和发芽
势都比较高 ,分别达 46.67%±6.66%和 43.34%±
5.51%;分别经过 150、200mg/LNAA处理的种子的
发芽率和发芽势都比较低 ,约为 20%,比正常处理的
种子发芽率 、发芽势低;说明质量浓度为 100 mg/L
NAA能促进绣球茜种子发芽 ,而 150、200 mg/L质
量浓度过高 ,对种子发芽有抑制作用(见表 4).
表 4 贮藏半年的种子经不同质量浓度 NAA处理后的发芽
率和发芽势比较
Tab.4 Germinationrateandgerminationenergyfolowingex-
perimentaltreatments
指标 对照 NAA质量浓度 /(mg· L
-1)
100 150 200
发芽率 /% 38.67±6.43 46.67±6.66 22.00±0.00 26.00±0.00
发芽势 /% 37.33±5.77 43.34±5.51 20.67±0.58 20.00±0.00
3.3 不同样地的种子发芽率在自然和恒温条件下
的实验对照
表 5实验结果说明 ,在自然条件下 ,电站公路边
的种子发芽率最高 ,达 38.66% ±11.02%;但恒温
箱条件下凤山坑种子发芽率最高 , 达 31.40% ±
7.57%;而水面桥种子在自然条件和恒温箱条件下
发芽率都是最低的.4个样地种子发芽率都偏低 ,
恒温箱条件下的种子发芽率比自然条件下高一些 ,
电站公路样地的种子为例外.说明温度恒定或变化
对绣球茜种子萌发有一定的影响.
3.4 不同样地的种子发芽势在自然和恒温条件下
的实验对照
表 5实验结果说明 ,在自然条件下 ,电站公路边
的种子发芽势最高 ,达 36.00% ±8.72%;4个样地
种子在自然条件和恒温条件下发芽势都比较低 ,相
差不大 ,平均 20%左右.外界条件的变化对绣球茜
种子发芽势影响比较小.
表 5 不同样地的种子在自然条件和恒温条件下的发芽率
和发芽势
Tab.5 Variationofseedgerminationratesandgerminationen-
ergyinnaturalconditionsandconstanttemperaturecon-
ditions
组别
发芽率 /% 发芽势 /%
自然条件 恒温箱条件 自然条件 恒温箱条件
凤山坑(林下) 22.00±6.00 31.40±7.57 20.66±5.03 22.60±11.02
电站(山麓) 19.33±8.08 28.60±10.26 18.00±8.72 20.60±11.72
电站公路(路边)38.66±11.02 27.40±6.43 36.00±8.72 22.00±2.00
水面桥(溪边) 11.33±7.57 15.34±8.33 10.66±6.43 13.34±7.02
4 绣球茜的园林应用与保护
4.1 绣球茜的园林应用
绣球茜具有良好的观赏价值 ,其花虽小 ,而花瓣
颜色鲜艳 ,为金黄色 ,狭钟形花冠 ,衬以白色具有明
显脉纹的变态花萼 ,二歧聚伞花序大 ,甚为美观 ,且
其花序中单花多 ,花期长 ,是良好的庭园观赏植物.
绣球茜适应阳生(可长于山顶 、路边),亦适应阴生
(可长于林下),适应性较强 ,具有广泛的园林应用
价值 ,可单独盆栽供观赏 ,可群植或片植 ,也可配置
于林荫下 、路旁 、开花地被 、花坛花境 ,或与山石 、水
体 、喷泉 、雕塑相配置等 ,可运用统一与变化 、节奏与
韵律 、对比与协调等美学原则 ,起到点缀或映衬作
用 ,组成风格各异且具有广东特有品种风采的园林
景观 [ 8] .
4.2 保护母树和幼苗
绣球茜作为国家二级重点保护植物 , 其数量
少 ,分布区狭窄 ,采集种子或移植幼苗时 , 需要对
母树 、幼苗采取相应的保护和利用措施 ,合理开发
驯化.在绣球茜局群中 , 1 m以上的植株数量很
少 ,需保护母树及其自然环境促进天然更新 ,禁止
乱砍乱伐 、挖根取茎 ,辅助幼苗生长.因绣球茜的
生长环境要求较高 ,迁地种植往往难以成活 ,所以
尽量减少种子采集或幼苗移植 ,避免种子的浪费
和对幼苗的破坏.
4.3 加强引种驯化力度 ,扩大绣球茜生长范围
采取相应措施提高种子萌发率 、幼苗对其他地
域土壤的适应能力 ,尽早培养出适应性强 、生长范围
广 、生长繁殖能力旺盛的绣球茜驯化品种 ,以此来扩
大其种群数量 ,且充分利用广东特有观赏品种美化
环境.
80 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2010年
致谢 花粉胚珠比与花粉组织化学的测定得到
了王英强教授和郭艳峰博士的指导 ,花粉量测定在
广东省植物发育重点实验室完成 ,本实验也得到了
广东古兜山自然保护区工作人员的支持和帮助 ,在
此一并表示感谢.
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sourceandconservationofrareandendangeredplantsin
E huangzhangNatureReserve, GuangdongProvince
[ J] .JournalofSouthChinaAgriculturalUniversity:Nat-
uralScienceEdition, 2004, 25(1):77-79.
STUDIESONTHEBIOLOGICALCHARACTERISTICSOFDUNNIASINENSISTUTCH.
INGUDOUMOUNTAINNATURERESERVE
LINZhengmei1 , LIHuiqin1 , PANGZhiyun1 , ZHANGXiaoyi1 , KUANGQiuting1 , YEZhiyong1 , HUANGXuzheng1 , MAIRongzhen2
(1.SchoolofLifeScience, SouthChinaNormalUniversity, Guangzhou510631, China;
2.GudouMountainNatureReserve, Jiangmen, Guangdong529222, China)
Abstract:ThebiologicalcharacteristcsandseedpropagationofDunniasinensisTutchinGudouMountainNature
Reserveisstudied.Theresultsweresummarizedasfolows.(1)Therearesignificantdiferencesinthemorphology
andgrowthstatusofstems, leaves, flowers, fruitsandseedswhichgrowindiferentenvironments.Theflowersare
brightandbeautiful, whichbloomfor3-8weeks;thepolenovuleratiois612.46±275.31, withthecharacteris-
ticsofinsectpolination.(2)Thegerminationratesvaryamong11.33% -38.66%, andthegerminationpotential
is10.66%-36.00%.Therearesignificantdiferencesbetweenthegerminationrateandgerminationpotentialof
theseedpropagationwhichwerecolectedinthediferentenvironmentsorwithdiferentexperimentaltreatments.
Keywords:GudouMountainNatureReserve;DunniasinensisTutch.;biologicalcharacteristics;germination
rate;germinationpotential
【责任编辑 成 文】
81第 3期 林正眉等:广东古兜山绣球茜(DunniasinensisTutch.)的生物学特性研究