全 文 ：甘肃林业科技 19 9 5 。 N o 。 2
沙拐枣群落特征与生态学特性的研究
刘建 泉
( 甘肃省 祁连 山 国家级 自然保护 区管理局 了 34 0 0 0)
摘要 本 文通过 定量 定性分析 , 对沙拐 枣群 落的组 成成分及种 的多样性 、 群 落
的外貌特征 、 垂直结构 、 分布格局 和种间联结 以 及群 落的演替等方 面进行 了研 完 ,
结果表明 : 沙拐枣群落 S h a n n o n一 W i e n e r指数 为 2 . 5 1 9 7 、 均 匀度为 0 . 5 0 0理, 个体密
度为 8 . 89 株 / 1 0 0 m Z , 群 落盖度约 1 % ; 沙拐 枣种群 呈 泊松分布 , 天然 更新能 力强 ,
呈 入侵 状态 ; 群 落演替表现 为初期种 的 多样性较 高而 向 项极方向趋于 减 少 ; 并根据
群 落密度提 出 了治 沙栽植密度为 74 一 I n 株 / 亩和封 沙育草中对 沙拐枣群 落 的利 用途
径 。
关键 词 种 的 多样性 群 落优势度 种间联结 种群 分 布格局 沙拐 枣群 落
沙拐枣属为亚洲中部荒漠的 ) ’ ` 布种 , 为
沙生超早生灌木 。 沙拐枣属所组成的群落主
要分布于 巴丹吉林沙漠 、 河西走廊沙地 、 哈
顺戈壁和塔里木盆地东北部的库鲁克塔格 山
麓 , 为地带性荒漠植被 ; 其生境特点主要是
沙漠或沙地 , 也见于沙砾质或砾质戈壁 , 是
优 良的固沙先锋植物 , 驼 、 羊 喜 食 〔` 〕; 对
沙拐枣群落的研究 , 旨在深化荒漠植物群落
的研究 , 为植物固沙和合理利用提供理论依
据 。
1 自然和植被概况
研究地段位于合黎山西段主峰大青山南
坡山前平原 , 海拔 1 3 5 0一 1 4 0 0 m , 面积约 1 0
h a ; 该地段属温带干旱荒漠区 ,年平均温 度
了. 6℃ , 气温年较差 32 ℃ , 妻 10 ℃有效 积 温
3 0 6 3
.
6℃ , 日照充足 , 全年 日照时数 3 0 8 8 . 2
h
, 年均降水 量 约 1 0 4 . 4 m m , 年 蒸 发 量
19 2 3
.
4 n l m , 空气相对湿度 52 % , 卜燥度 大
于 5 , 年平均风速 2 . 5 m · S ’ 。 上壤 为 灰 棕
漠土 , 成土母质为沙砾质洪积一冲积物 , 成
土作用微弱 , 土壤干燥 、 痔薄 、 粗骨质 , 并
有流沙侵入 。 植被以低矮 、 超旱生和旱生灌
木为主 , 盖度小于 1 % , 主要植物种有沙拐
枣 ( C a l l i g o n u 。 。 o n g o l` c u m ) 、 红沙 ( R e -
a m u r i a : o o n g o r i c a )
、 泡 泡 刺 ( N f t r a r 蓄a
s刀 h a e r o c a r 夕a ) 、 油篙 ( A r t e m i s `a o r d o : -
i c a )
、沙米 ( A g r i o 夕八, 11。 。 : q “ a r r o : “ 。 ) 、
蒙古虫实 ( C o r ` s夕 e r m “ 。 。 o 。 g o l i c。 。 ) 、
骆驼蹄瓣 ( Z , 9 0夕 h夕 Il u nt f a b a g o ) 、 二 色
棘豆 ( O x 夕 t r o 尹 i : b` c o l o r ) 等 。
2 取样方法及数据整理
在研究地段上按种— 面积曲线确 定的样地面积 , 机械布设 5 x 5 m 2的正 方 形 样
地 36 个 , 进行植被调查 。
种群的大小 以盖 度 值 和 个 体 数 目 确
定川 ; 种群优势度通过盖度 、 密度和频度的
相对值 确定〔“ 〕; 植物种 的多样性常用 S i m p -
s o n多样性指数 、 D . S h a n n o n 一W i e n e r 多 样
一 1 8一
性指数 H ` 〔 ’ , 9 、和 H u r lb e r t 种间相 遇 机 率
P I E ( 2
,
9 〕确定 。 S h a n n o n 一W i e n e r 多样指数
对于多度较小的种数量 变化比 较 敏 感 〔, 〕,
因而可以更 准确地反映群落的生态特性 。 种
的均匀度 J通过实测的多样 性 数值和该群落
具有同样多的种数所可能的最大多样性之 比
得出〔“ · “ 〕; 种群分布格局采用方差 /平 均 值
( 5
2 ·又一 ’ ) 比 值 〔3 , “ 〕和 比值 〔3 , 5 〕和 T 检验
法 、 M o o r e 的小检验 以及M o r i s i t e 格局指数
法 ( 16 ) ( 6 . 7 〕测定 。
植物种在 空间分布上的相关性通过成对
种群的种间联结系数 ( C值 ) l[, 3, “ 〕和 种 间
联结之偏差的显著性检验 ( X Z ) l[, “ , 3 〕进行
测定。
3 研究结果与分析
沙拐枣群落的结构较为简单 , 可以从种
类组成 、 物种多样性 、 群落外貌 、 垂直和水
平结构 、 种群结构及种间关系等方面反映出
其基本特征 。
3
.
1 群落组成成分 及 种的 多样性
沙拐枣群落样地出现九种植物 , 分属 6
科 9 属 , 以温带荒漠科属 占绝对 优势 , 种类
组成贫乏 , 优势种明显 ( 表 l ) , 植物种 占
居较多的科属 ; 地理组成成分丰富 : 属亚洲
中部一蒙古成分的有 白茎盐生草 ( 万 al og 。 -
t o n a r a c h n o i d e u : ) ; 属地 中海 、 西亚至 中
亚成分的有沙拐枣 、 红沙 ; 属欧亚 、 北温带
成分的有沙米 、 骆驼蹄瓣等 。 以典型荒漠和
草原什荒漠建群种的中亚 、 地中 海 成 分 为
主 , 有荒漠特有种和特征种沙拐枣 、 红沙 、
白茎盐生草等〔4 〕。
该群落 内不同种的个体在随机情 况下相
遇的机率 P I E 〔“ 〕为 0 . 7 7 1 9 , 均匀度为 0 . 8 6 6 7 ;
S i m p s o n 多样性 指数为 4 . 3 8 3理, 均 匀 度 为
0
.
4 7 9 5 ; S h a n n o n 一W i e n e r多样 性 指 数 为
2
.
5 1 9 7 , 均匀度为 0 . 8 0 0 4 。 均匀 度 据 其 定
表 1 沙拐枣群落的组成成分
度)势%优(科 名 属 数 补}, 名 个 体 数( 株八 o o m “
相 对盖度
( % )
寥 科
P o l g 夕。 ” a c e a e
菊 科
C o 附 P o s i t a e
沙 拐 枣
C a l l i夕o n v n n 水 。 ” g o l i e 口用
谁 J 葛
且 r t e m r ￡ i a o r d o s i e a
叉枝雅葱
S c o r 之 o n e r a d i v a r i c a t a
二色棘豆
O x 夕t r o P i s b i e o lo r
自茎盐生草
H a l o , e z o n a r a c h n o i d e v s
蒙古虫实
C o r i s P e r v n月 m o n 夕 0 1蓄e v 阴
红 沙
R e a 阴 v r f a s o o g o r i c
泡 泡 刺
万 1t r a r i a s P h a e , o e a v P a
马各驼蹄瓣
Z 刀 g o p h刀 f a d a 夕。
3 4
。
3 3 1 4 0
。
9 7
2 1
。
3 3 3 7
。
3 1 1 0 5
。
2 9
2 2
。
3 9 1 0
。
4 0
豆 科
L e 夕v m ` n o s a e
黎 不卜
C h e n o P o d i a e e a e
1 8
。
8 3
1 2
。
1 3
怪 柳 科
T a m a r f e a c 仑 a e
卖 黎 科
Z 夕夕 o P hg l l a e e a e
5
。
2 2 1 5
。
4 5
5 6
。
2 0
1 1
。
9 0
义比 , “ 〕实际上反映了实测多样性与 该 群 落
具有相 同种数的最大多样性 的平 均 接 近 程
度 。 最大多样性是根据物种数与实测群落物
种数相同而且每个物种所包含的 个 体 数 相
同〔7 · , “ 〕的原则确定的 。 种问相遇机率 IP E和
S h a n n o n 一W i e n e r指数对应的均匀度 比较接
一 19一
近 , 这两个多样性指标更能反映出该群落的
组织结构特征 。 造成沙拐枣群落种的多样性
和均匀度较高的原因是 : 群落组成种贫乏 ,
且每一种所包含的个体数 目较为 接 近 ( 见
表 l ) 。
3
.
2 群 落外貌特征
沙拐枣群落季相变化明显 , 冬季群落进
入休眠期 , 草本植物地上部分干枯凋萎 , 经
几次大风后枯枝落叶仅有少量残存于地表 ,
灌木叶片或同化枝脱落 , 枝条稀疏 , 灌丛呈
灰 白色 , 地表趋于裸露 , 风蚀风 积 活 动 频
繁 , 植物以休眠方式度过恶劣环境。 春季随
气温 、 地温升高 , 群落出现嫩绿 , 植 株 发
芽 、 抽叶 、 开花 , 夏季进入生长盛期 , 部分
植物进入结实期 , 群落色彩丰富 , 盖度达到
最大 ; 秋季色调逐渐转向黄绿色 , 叶片或同
化枝开始脱落 , 草本植物地上部 分 开 始 枯
黄 , 逐渐过度至冬季季相 。
群落的生活型以高位芽植物和一年生植
物为主 , 各 占4 4 . 4 4 % , 高位芽植物中 均 为
矮高位芽 , 无地上芽及地下芽植物 , 地面芽
植物占 1 1 . 2 % , 叶型仅有鳞叶 (占 28 . 57 % ) 、
微叶 ( 占 4 2 . 8 6% ) 和小叶 ( 占 1 4 . 2 9% ) 三
种 , 不存在叶面积大于中型 叶 ( 1 8 2 2 5 m m ’ )
的叶型 。 单叶植物占绝对优势 , 占8 8 . 8 9% ,
所有叶片均有不 同程度的特化或退化 , 肉质
叶 占4 4 . 4 4% ; 群落平均高 度 2 7 . 9 2 c m , 低
矮 , 叶小 、 肉质 、 抗早 。
3
。
3 群落 结构
该群落结构简单 , 在水平空间和垂直空
间结构不明显 , 种群分布格局以集群分布为
主 , 表现出荒漠植物群落所共有 的 结 构 特
征 。
3
.
3
.
1 垂直结构 层次结构不明显 , 可分为
灌木层和草本层 ,无层间植物 ;灌木层平均高
度 2 9 . 0 2 。 m , 优势度 3 1 3 。 9 1% , 盖度约 1% ,
主要由沙拐枣 、 油篙 、 红沙组成 , 平均密度
1 3
.
48 株 / 1 0 0 m 2 。 又可分为二个亚层 : 第一
亚层为沙拐枣 , 平均高 48 。 42 c m , 优 势 度
19 3
.
17 %
, 平均密度 8 . 89 株 / 1 0 Om ’ ; 第 二
亚层 由沙篙 、 红沙组成 , 平均高度 2 2 . 1 9 c m ,
优势度 1 2 0 . 75 % ,平均密度 12 . 78 株 / I OC m Z 。
草本层平均高 3 。 4 3。 m , 优势 度 62 . 64 % ,平均
密度 5 。 07 株 / I O0 m ’ , 主要 由二色棘豆 、 白茎
盐生草 、 骆驼蹄瓣 、 蒙古虫实和叉枝雅葱组
成 , 盖度接近 O , 极小 。
3
.
3
.
2 分布格局 根据 36 个 样 方 7 种 植 物
的测定结果 ( 表 2 ) , 沙拐枣种群呈泊松分
布 , 其余 6 种均表现为集群 分 布〔’ , ” · ” · 7 〕 ,
群落内小生境的不均匀性和植物种的生态特
性造成种群在水平空间上的集群分布 , 并在
群落 内呈现斑点状镶嵌分布 。 优势种沙拐枣
水平根系发达 , 对局部生境的差异反映不敏
感 , 风蚀和沙埋均能促进天然更新 , 种群呈
入侵状态 , 显示 了先锋植物种 固有的生态生
物学特性 。
.3 .3 3 种间联结 由图 l 可以 看 出 : 沙 拐
枣 、 油篙 、 白茎盐生草和叉枝雅葱 间不 存在
显著的竞争或结合 , 各 自占居 自己的生态空
间 , 白茎盐生草与蒙古虫实 、 骆驼蹄瓣与红
沙之间存在极显著或显著的种间结合 , 都适
应于环境因子相似的组合和物种间相互的依
赖 , 表现出对环境空间的趋同性 , 红沙与沙
拐枣和油篙间形成的极显著的负联结 , 预示
了群落的演替趋势 。
3
.
4 群落的演替
种群是群落中同一种植物不 同发育 阶段
植株的总和 。 不 同的植被类型具有不同的种
群成分 , 分析群落 中各种植物种 群 的 组 成
情 况 , 可以判断其所处的演替阶段 和 演 替
趋势 。 先锋半灌木油篙 、 灌 木 沙拐枣 入 侵
后 , 以种子和根孽繁殖的方式迅 速 扩 大 种
群 , 各 自占据 自己的生态空间 , 种间联结不
显著 ; 种子 、 幼苗均能正常繁殖和生 长 , 个
体数量迅速增加 , 成为群落 的建 群 种 。 油
篙 、 沙拐枣的相对盖度分别达到 3 7 . 3 1% 和
一 2 0一
表 2沙拐粤群落种群分布格局
一X了/,曰S编号挥 。 。 种S P e e i e s 月 a ,力 e T值 羌S v秀 小检 验小t e s t
沙 拐 枣
C a l f P o n v 川 阴 o n 夕o l i e “ 从
油 篙
A r t e 爪 公s f a o r d o s f e a
二色棘豆
O x g t r o P f s d i e o l o r
白茎盐生草
H a lo 夕 e t o n a r a e h n o f P e v :
骆驼蹄瓣
Z 夕夕 o P h v ll v m f a b a g o
红 沙
R e a 川 v r ` a s o o n g o r i e a
蒙古虫实
C o r i s P e r 用 v 爪 用 o n夕 o l f e v m
l
。
0 8 2 8 0
。
5 2 0 4 尸 0 15 5 10 打 0 。 4 1 6 6 1 。 0 3 6 7
1 3
。
0 9 8 0 1 2 6
.
3 0 6 8 C l v 阴 P 0 . 7 8 1 3 2 . 9 4 2 3
3
。
5 6 6 6 1 0
.
4 2 5 6 C lv 阴尸 9 . 0 0 0 0 3 . 7 2 19
1 5
。
4 50 2 8 6
.
7 0 1 2 C l v m P 1 0 4
.
0 0 0 0 8
.
0 2 7 4
5
。
0 6 9 1 1 8
.
4 2 3 6 C l v m P 5 4
.
0 0 0 4
.
4 7 3 9
2
。
3 8 9 4 3
.
1 0 6 8 C l口m P 6 0
.
0 0 0 1 8
.
9 8 1 8
1 3
。
0 2 8 5 6 5
.
3 3 1 5 C l v 阴 P 1 1 2 . 0 0 0 0 8 . 1 3 5 6
oP is
s io n 一泊松分布 ; O u m户一集群分布
口[口口口口口团口口口口团口目目口口曰口口口口口口口曰口口口口口口] 口
国正联绷汽“ ,
国正
口零
联结 ( P。 . )
日负联结 ` P~ ’
目负联结 ` P一 ’
图 1 种间联结半矩阵图
l
·沙拐枣 ( C a l li g o n u m m o 。 ` o l i e u m ) : 2 .油 篙 ( A -
r t e m i s i a o r d
o s i e a ) : 3
·二色棘豆 ( O x y t r o p i s b i e o lo -
r ) : 4
. 白茎盐生草 ( H a l o g e t o n a r a e h n o i d e u s ) : 5 . 骆
驼蹄瓣 ( Zy g o p h y l l u nr f a b a g o ) ; 6 . 蒙古虫实 ( C o r is -
p e r u m m o n g o l i
e u m ) : 7
.红沙 ( R e a m u r i a s o o n g o r i e -
a ) ; 5
.叉枝雅葱 ( S e o r z o n e r a d i v a r i e a t a ) : 9 .泡泡刺
( N i t r a r i a s p h a e r o e a r p a )
.
图 1 ) ; 它以种子繁殖和根孽繁殖方式扩大
种群 , 在不 良的气候条件下 , 茎干从根际劈
裂 , 进行独特的无性繁殖闭 , 优势种沙拐枣
逐渐 由红沙取代 。 种 间联结星座 图 ( 图 2 )
也证实了群落的这种演替趋势 。 沙拐枣和油
篙均为先锋植物种 〔4 〕, 在演替过程中毫无疑
问将逐渐被淘汰 。 红沙的出现 , 与该群落中
的沙拐枣 、 油篙 、 泡泡刺等争夺环境空间 ,
随着群落的演替 , 先锋植物沙拐枣 、 油篙逐
渐被红沙代替而形成新的群落 。
34
.
3 %
, 频度则达 到 8 6 . 1 1% 和 9 1 . 67 % ;
群落处于开放阶段 , 形成先锋灌木群落 。
群落中常见种有白茎盐生草 、 蒙古虫实
和骆驼蹄瓣 , 其优势度 1 2 . 13 一 9 . 37 % , 频
度 3 3 . 3 3一 2 2 . 2 2% , 属伴生性种群 。
局部生境空间也适合于偶见种红沙的生
长 , 其优势度 1 5 . 4 5 % , 频度 8 。 3 % , 在 先
锋灌木群落形成后 , 红沙也逐渐侵入 , 并与
沙拐枣和油篙争 夺环境空间而相互排斥 ( 见
图 2 种 间联结星座图
1
.沙拐枣 ( C a l l i g o n u m m o n g o l ie u m ) ; 2 .油 篙 ( A -
r t e m i s i a o r d o s i e a ) : 3
.二色棘豆 ( o x y t r o p i s b i e o l o -
r ) ; 4
. 白茎盐生草 ( H a lo g e t o n a r a 。 h n o i d e u s ) ; 5 . 骆
驼蹄瓣 ( Z y g o p h y l l u m f a b a g o ) : 6 .蒙古虫实 ( C o r i s -
p e r u m m o n g o l i e u m ) : 7
.红沙 ( R e a m u r i a s o o n r g o i e -
a ) : 5
. 叉枝雅葱 ( S e o r z o n e r a d i v a r i e a t a ) : , .泡泡刺
( N i t r a r i a s p h a e r o e a r p a )
.
一 2 1一
4 讨论
沙拐枣群落的组成成分 、 季相变化 、 生
活型组成和垂直结构特征为温带荒漠落叶灌
木群落所共有 ; 优势种群的泊松分布格局是
种群扩散和种内调节的结果 , 为沙拐枣先锋
种群的特点 ; 群 落 的 S h a n n o n 一W i e n e r 多
样性指数为 2 . 5 1 97 , 均匀度 0 . 8 0 0 4 , 沙拐枣
种群与红沙种群极显著的负联结所预示的演
替趋势都反映出该群落在演替初期多样性较
高而表现出最初种的多样性最高而 向顶极方
向稳定地趋于减少卿 的趋势 。
沙拐枣为中亚荒漠广布种 , 其 繁 殖 力
强 , 但在 自然状态下群落的盖度仅约 l % ,
种群平均密度 8 . 89 株 / 1 0 0 m ’ , 因此植 物 固
沙密度不宜过大 , 建议 1 1 一 74 株 /亩 , 并配
以棍交植物 。 对其天然群落的封育 , 应采取
适度的放牧或 XlJ 割 , 以促进其复壮和 自然演
替过程 。
应用物种多样性指数 、 群落均匀度 、 生
态优势度 、 聚类和排序等数学生态学方法对
荒漠植物群落物种结构 、 组织水 平 和 稳 定
性 、 演替的研究开展不多 , 因此 , 在定性研
究的基础上进行定量分析 , 是深化荒漠植物
群落研究的必要手段 , 有待进一步加强 。
, 考 文 献
1 G
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W
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A S t u d y o n E e o lo g ie a l C h a r a e t e r i s t i c s o f
C a l l ig o n u m M o n g o li e u m C o m m u n i t y
L i u J i a n q u a n
( D `v i s i o n o f Q i l i a n M o o n t a ` n N a t“ r e R e s e r v e f n G a n : “ , 7 3 4 0 0 0 )
A b s t r a e t T h e C a l l i g o n u m m o n g o l f e u 阴 e o m m u n i t y b e l o n g s t o z o n a l d e s -
e r t v e g i t a t i o n i n C e n t r a l A s i a
.
I t s e o v e r a g e a n d d e n s i t y a r e a b o u t l %
a n d 8
.
8 9 p l a n t / l o o m
Z r e s p e e t i v e l y
.
T h e C a l l i g o n “ 。 m o n g o l i c u 阴 p o p u l a -
t i o n s h o w s a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n p a t t e r n
.
I t s n a t u r a l r e g e n e r a t i v e e a p -
a e i t y 15 s t r o n g a n d t h e r e f o r e s h o w s a n i n t r u s i v e s t a t e o f t h e e o m m u n i -
t y
.
T h e S u e e e s s i o n w a y s o f t h e e o m m u n i t y s h o w t h a t t h e s p e e i e s d i v e r -
5 i t y 15 h i g h e s t i n t h e e a r l y s t a g e a n d t e n d s t o d e e r e a s e t o w a r d s e l i m a x
e o m m u n i t y
.
In a d d i t i o n t h e a f f o r e s t a t i o n d e n s i t y a n d u s a g e o f t h e C a l -
l i g o n u 阴 胡 o n g o l i e u 阴 i n d e s e r t r e h a b i l i t a t i o n a r e a l s o d i s e u s s e d i n t h i s
P a P e r
。
K e y w o r d : S p e e i e s d i v e r s i t y
,
C o m m u n i t y d o m i n a n e e
,
In t e r s p e e i e s a s s o e i a -
t i o n , P o p u l a t i o n d i s t r i b “ t i o n p a t t e r n , C a l l i g o n u 阴 阴 o n夕o l i c u 切 e o m m u n i t y ,
一 2 2一