全 文 ：中国护蒴苔科 Calypogiaceae的研究
衣艳君① , 　曹　同②
(第一作者:女 , 36岁 ,副教授;①曲阜师范大学生物系 , 273165 ,山东省曲阜市;
②中国科学院沈阳应用生态研究所 , 110015 ,辽宁省沈阳市)
　　摘要:对中国护蒴苔科 Calypogiaceae进行了分类研究.该科在我国有 2 属 , 假护蒴苔属 Metacalypogeia
在我国有 2 种.护蒴苔属 Calypogeia 我国报道过 10 种 , 本次研究仅见到 7 种.
关键词:护蒴苔科;假护蒴苔属;护蒴苔属;中国
中图分类号:Q949.35+1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001_5337(2001)04_0076_05
护蒴苔科 Calypogeiaceae 是由 Arn H W于 1928年建立的.本科包括 2个属 ,护蒴苔属 Calypogeia 和假
护蒴苔属Calypogeia.其中护蒴苔属在世界各地广为分布 ,而假护蒴苔属仅分布于中国 、日本 、朝鲜 、喜玛拉
雅地区以及美国的夏威夷和阿拉斯加 、格陵兰 、苏格兰岛.本科虽然包括的种类不多 ,但因种群之间特征差
异小 ,在不同生态环境下变化较大 ,此外 ,孢子体寿命极短 ,较难见到 ,故属于苔类中不易鉴定的科之一.
属的检索表
1　植物体颜色深 ,绿色或褐绿色 ,叶片不透明.叶细胞三角体大;油体大而多 ,粗粒状 ,不透明;表面粗
糙具疣.孢蒴裂瓣长圆形 ,长不超过宽的 3倍 ,不扭曲 ,外壁细胞壁节点状不连续增厚.假根生于腹叶基部和
茎上. 假护蒴苔属 Metacalypogeia…………………………………………………………………………………
1　植物体颜色淡 ,苍白绿色或灰绿色 ,叶片透明.叶细胞薄壁 ,三角体无或不明显;油体小而少 ,桑葚
状 ,常透明;表面平滑或具细疣.孢蒴裂瓣线形 ,长为宽的 2 ～ 3倍 ,扭曲 ,外壁细胞壁连续增厚.假根束仅生
于腹叶基部. 护蒴苔属 Calypogeia………………………………………………………………………………
属 1　假护蒴苔属 Metacalypogeia(Hatt.)Inoue , Journ.Hatto ri Bo t.Lab.21:231.1959.
模式种:Metacalypogeia.cordifolia (Steph.)Inoue
植物体深绿色或褐绿色 ,匍匐 ,常与其它苔藓形成群丛.茎长 1 ～ 3 cm ,单一或稀疏分枝.叶疏生或覆瓦
状蔽前式排列 ,三角状卵形 ,长约 1 mm ,中部最宽处约 0.8 mm ,全缘 ,先端尖锐或浅两裂.腹叶圆形或肾形 ,
横生于茎上 ,全缘 ,先端平截或微凹.假根多 ,无色 ,生于腹叶基部 ,有时散生于茎上.叶细胞因充满叶绿体
和油体而不透明 ,中部细胞 28 ～ 40μm×25 ～ 30μm ,细胞壁略加厚 ,常呈黄褐色 ,三角体明显 ,表面粗糙具细
疣.油体大 ,淡褐色 ,由多数细粒组成 ,每个细胞 10 ～ 20个.雌雄异株.雄器苞小 ,从腹叶叶腋伸出 ,具 4 ～ 8
对苞叶 ,精子器单生.假蒴苞褐色 ,长椭圆形 ,表面有毛状假根.蒴柄长 ,横切面直径 8个细胞 ,周围 18 个细
胞 ,略大于中部细胞.孢蒴长圆形 ,黑褐色 ,成熟时四瓣开裂;裂瓣长圆形 ,不扭曲 ,长约为宽的 3倍;孢壁由2
层细胞组成 ,外层细胞壁呈节点状加厚 ,内层细胞壁常呈环状加厚.孢子褐色 ,13 ～ 17μm .弹丝 8 ～ 10μm
粗 ,2条螺纹.
本属包括 4种 ,分布在北半球温带至北极地带.我国有 2种.
分种检索表
1　腹叶大 ,约为侧叶大小的 1/2 ,宽为茎粗的 3倍以上;侧叶强烈内凹;细胞壁三角体强烈加厚成节状.
2.疏叶假护蒴苔 M .al terni fol ia……………………………………………………………………………
2　腹叶小 ,为侧叶大小的 1/4以下 ,宽为茎粗的 2倍左右;侧叶扁平或略内凹;细胞壁三角体不成节状.
第 27卷　第 4期
2001年 10月 　　　　　　　
曲 阜 师 范 大 学 学 报
Journal　of　Qufu　Normal　University 　　　　　　　
Vol.27　No.4
Oct.　2001
收稿日期:2000-12-19
1.假护蒴苔 M .Cordi fol ia………………………………………………………………………………………
1.假护蒴苔
Metacalypogeia cordifolia (S teph.)Inoue , Journ.Hatto ri Bo t.Lab.21:233 , 1959;Gao et Zhang , Flo ra
Hep.Chin.Bo r_Orien.35.1981.
Calypogeia cordi folia Steph., Spec.Hep.3:393.1908.
Calypogeia rigida Horik., Journ.Sci.Hiroshima Univ.ser.B ,2 , 2:185.1934.
生境:生于林下或林边腐木上
产地:黑龙江:小兴安岭五营 ,高谦 8183(IFSBH).吉林:汪清 ,高谦 、张光初 860(IFSBH).
分布:中国 ,日本 ,朝鲜.为东亚特有种.
2.疏叶假护蒴苔
Metacalypogeia alterni folia (Nees.)Groll.In Oesterr., Bot.Zeitsch.111:185 , 1964;Fl.East Himal.
507.1966;Li(ed.), Bryof lora Xizhang ,480 ,1985.
Mastigobryμm alternifolium Nees in Gott., Lindb.et Nees , Syn.Hep.216 ,1845.
Calypogeia remoti fol ia Herz.,Symb.Sin.5:23 ,1930.
Bazzania montana Horik., Journ.Sci.Hiroshima Univ.Ser.B ,2 , 1:80 ,1931.
Bazzania subdistans Horik., Journ.Sci.Hiroshima Univ.Ser.B ,2 ,2:190 ,1934.
Metacalypogeia remoti fol ia (Herz.)Inoue , Journ.Jap.Bot.38(7):218 ,1963.
生境:高山或亚高山地区土面 ,石壁或林下腐木及树干基部.
产地:四川:峨眉山 ,高谦等 19294 , 19484 , 19560 , 19570(IFSBH);二郎山 ,高谦 、曹同等 18338 , 18487
(IFSBH).西藏:定结县 ,无采集人 ,17161(IFSBH).云南:景东哀牢山 ,张晋昆等 1266(IFSBH).
分布:中国 ,日本.
本种与假护蒴苔 Metacalypogeia cordi folia 的主要区别为:植物体小 ,色泽深 ,常呈深褐色;叶强烈内凹;
腹叶宽大 ,肾形 ,为侧叶大小的一半 ,宽为茎粗的 3倍;叶细胞三角体大 ,加厚成节状 ,因此易于区别.
属 2　护蒴苔属 Calypogeia(Raddi)Nees , Naturg .Eur.Leberm .3:7 , 1838.
模式种:Calypogeia f issa(L.)Raddi
植物体细弱扁平 ,苍白绿色或绿色 ,略透明.茎匍匐 ,单一或具少数不规则分枝.假根生于腹叶基部.侧
叶斜列于茎上 ,覆瓦状蔽前式排列 ,椭圆形或椭圆状三角形 ,先端圆钝 、尖锐或具二钝齿.腹叶较大 ,近圆形
或长圆形 ,全缘或二裂至 1/4 ～ 1/2处 ,裂瓣有的各具一齿.叶细胞 4 ～ 6 边形 ,薄壁 ,三角体无或不明显.油
体聚合粒状 ,每个细胞 10 ～ 20个.雌雄同株或异株.假蒴苞长椭圆形 ,外壁有假根和鳞叶.孢蒴短柱形 ,成
熟时纵向开裂 ,裂瓣线形 ,扭曲;孢壁2层细胞 ,外层细胞壁连续加厚 ,内层细胞壁螺纹加厚.孢子圆球形.弹
丝双螺纹加厚.芽孢 1 ～ 2个 ,椭圆形 ,多生于茎枝先端.
护蒴苔属 Calypogeia 在中国的文献记载最早为 1908年.Stephanii在世界苔类属志中记录了 C.furca
(=C.arguta), C.cordistipula 和C.lunata 3种.1930年 Nichoson 研究了 Handel_Mazzet ti 在我国西南地
区采集的标本 ,发表了 3个新种:C.f issa , C.imbricata (=Bazzania imbricata), C.remoti folia(=Meta-
calypogeia remoti folia).Horikawa 于 1934 年描述了台湾的新种:C.formosana 并记录了 C.rigida(=
Metacalypogeia cordi folia), C.tosana 和C.t richomananis.1951 Hattori年报道了 C.nessiana 在台湾的分
布.以后直至 1981年 ,高谦 、张光初在东北苔类植物志中首次报道了 C.muel leriana 和 C.sphagnicola 2个
中国新记录种.综上所述 ,护蒴苔属在中国文献上记录了 14个种名 ,其中 4种已归并为其它种的同物异名 ,
目前尚存 10种.本次研究是在编写中国苔藓志第九卷时进行的 ,仅见到 7 种标本 ,其它 3 种 ,有待继续研
究.
分种检索表
1　腹叶圆钝 ,先端微缺. 3.钝叶护蒴苔 C.neesiana……………………………………………………………
1　腹叶先端浅或深两裂. 2…………………………………………………………………………………………
2.腹叶两裂瓣外侧具钝或尖锐齿 ,呈四裂瓣状. 3………………………………………………………………
77第 4期　　　　　　　　　　衣艳君等:中国护蒴苔科 Calypogiaceae的研究　　　　　　　　　　　　
2　腹叶两裂瓣全缘 ,呈两裂瓣状. 6………………………………………………………………………………
3　腹叶很小 ,裂瓣外侧具尖锐长齿 ,小裂片线披针形. 1.刺叶护蒴苔 C.arguta……………………………
3　腹叶大 ,裂瓣外侧具粗钝齿 ,小裂片不呈披针形. 4……………………………………………………………
4　侧叶先端尖锐或突然收缩成尖 ,决不两裂. 8.尖叶护蒴苔 C.lunata……………………………………
4　侧叶先端通常两裂 ,稀钝全缘. 5………………………………………………………………………………
5　叶细胞大 ,中部达 45 μm . 6.护蒴苔 C.f issia………………………………………………………………
5　叶细胞小 ,中部为 36 μm . 7.双齿护蒴苔 C.tosana…………………………………………………………
6　腹叶两浅裂 ,不超过叶高的 1/2. 7……………………………………………………………………………
6　腹叶两深裂 ,达叶高 1/2以上 ,基部明显下延. 4.沼生护蒴苔 C.sphagnicola……………………………
7　腹叶小 ,略宽于茎 ,两裂至 1/4 ～ 1/2处. 5.三角护蒴苔 C.t richomanis……………………………………
7　腹叶大 ,为茎宽的 2 ～ 3倍. 8……………………………………………………………………………………
8　腹叶先端微缺 ,2裂至 1/7处 ,基部长下延. 9.台湾护蒴苔 C.formosana…………………………………
8　腹叶先端 2裂至 1/5 ～ 1/3处 ,基部不下延.… 9
9　腹叶心形 ,先端短月形浅裂;侧叶先端极尖锐或突然收缩成短尖. 10.心叶护蒴苔 C.cordist ipula……
9　腹叶圆形或椭圆形 ,2裂至 1/3处;侧叶先端渐尖. 2.芽胞护蒴苔 C.mulleriana………………………
1.刺叶护蒴苔
Calypogeia arguta Nees et M ont.in Nees , Eur.Leb.3:24;Stephanii , Spec.Hep.3:406 , 1908;K.
Mueller , Rabenh.K rypt.-Fl.6(3):1167.1956.
Cincinnulus argutus Dum .,Hep.Eur.117.1874.
生境:生于土面或阴暗田埂上.
产地:湖南:浏阳大围山 ,高谦 、张光初 422(IFSBH).海南:吊罗山 ,高谦 3000(IFSBH).广西:上思 ,高
谦 2227(IFSBH).山东:崂山 ,高谦 、白恩忠 34411 , 36852 , 36935(IFSBH);衣艳君 436 , 452 , 559 , 561 , 593
(IFSBH).辽宁:凤凰山 ,贾学乙 907(IFSBH).贵州:梵净山 ,宋建华 40092(IFSBH);贵州市黔灵公园 ,高
谦 、王淑芝 40181(IFSBH).江苏:昆山 ,李登科 04121(SHM).云南:河口 ,臧穆 4393(HKAS).福建:南靖县
河西亚热带雨林自然保护区 ,张光初 、冯金宇 321(IFSBH).浙江:温州雁荡山 ,李登科 8263(SHM).
分布:中国 ,日本 ,欧洲 ,北美洲.
本种特征明显 ,易与它种区别:(1)腹叶特别小 ,深四裂;(2)侧叶多数离生 ,先端两裂 ,常呈新月形 ,齿尖
而长;(3)叶细胞表面具明显细疣 ,中部细胞呈长方或多边形.
2.芽胞护蒴苔
Calypogeia muelleriana(Schif fn.)K.Muell.,Beih.Bot.Centrabl.10:217.1921;Gao et Zhang , Flora Hep.
Chin.Bor.-Orin.38 , 1981.
Kant ia muelleriana Schif fn., Lotas 1900(7):344.1900.
生境:生于土面或林下腐木.
产地:吉林:汪清 ,高谦 、张光初 8817(IFSBH);长白山 ,高谦 29157(IFSBH).四川:峨眉山 , 高谦等
19407(IFSBH).广西:上思 ,高谦 2076(IFSBH).浙江:天台县 ,李登科 6000(SHM).福建:三明市 ,李登科
01395(SHM).
分布:中国 ,日本 ,欧洲 ,北美洲.
本种的主要区别特征是:(1)腹叶宽 ,为茎粗的 2 ～ 3倍 ,先端浅二裂至裂深达 1/3处;(2)叶阔卵形或阔
椭圆形 ,最宽处近基部 ,先端渐尖 ,圆钝或微二裂.
3.钝叶护蒴苔 Calypogeia nessiana (Mass.et Carest)K.Meull.ex Loeske , Verh.Bot.Verh.Branden-
burg 47.320.1905.
Kant ia trichomanis var .neesiana Mass.et Carest.,Nuov ,Giorn.Bo t.Ital.12:351.1880.
生境:多见于亚高山针叶林下腐殖质或腐烂倒木上.
产地:吉林:长白山 ,高谦 22311(IFSBH).辽宁:桓仁县老秃顶子 ,白恩忠 38784(IFSBH).四川:峨眉
78　　　　　　　　　　　　　　曲阜师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　2001年
山 ,高谦等 19540(IFSBH).浙江:杭州宝淑塔 ,李登科 56(SHM).
分布:中国 ,日本 ,欧洲 ,北美洲.
本种明显特征为:(1)腹叶特别大 ,圆肾形 ,宽为茎的 2 ～ 3倍 ,全缘或上端微缺;(2)侧叶宽卵形 ,长大于
宽近于相等 ,先端圆钝;(3)叶边常有一列长方形薄壁细胞.
4.沼生护蒴苔
Calypogeia sphagnicola(Arn.et Perss.)Warnst.et Loesk., Verh.Bot.Ver.Brandenburg.47:320.1905;
Gao et Zhang ,Flora Hep.Chin.Bor.-Orin.37 , 1981.
Kant ia sphagnicola Arn.et Perss., Rev.Bryol.29:26.1902.
生境:多生于高位沼泽 ,与泥炭藓 Sphagnμm 混生 ,也见于高山土地上.
产地:吉林:长白县 ,高谦 7132(IFSBH).湖南:浏阳大围山 ,高谦 、张光初 524 ,635(IFSBH);武岗云山 ,
曹同 、付星 42590(IFSBH).广西:田林陈王老山 , 高谦 2317(IFSBH).四川:峨眉山 ,高谦 、曹同等 19564
(IFSBH);江津四面山 ,曹同 、李乾 41665(IFSBH);合江县 ,曹同 、李乾 9721 , 9722 ,9809 , 9810(IFSBH);二郎
山 ,高谦 18352(IFSBH).贵州:梵净山 ,姜守忠 00171(IFSBH).云南:景东哀牢山 ,张晋昆 , 1984年 2 月 27
日(IFSBH).贡山独龙江 ,臧穆 1815(HKAS);永善 ,黎兴江 4282(HKAS);丽江 ,黎兴江85-169(HKAS);福
贡 ,张大成 907a(HKAS).
分布:中国 ,欧洲 ,北美洲.
本种的主要区别特征为:(1)腹叶较小 ,先端深二裂 ,达 3/4处 ,基部明显下延;(2)侧叶先端渐尖圆钝;
(3)叶细胞较小 ,中部为 42×30μm ,角部略增厚.
5.三角护蒴苔
Calypogeia t richomanis(L.)Card.in Opiz., Beitrage.653.1829;Steph., Spec.Hep.3:392.1908;Gao
et Zhang ,Flora Hep.Chin.Bor.-Orin.38 , 1981.
Mnium trichomanis L .,Spec.pl.1114.1753.
生境:生于潮湿土壤或腐木上 ,常见于原始林下.
产地:吉林:长白县 ,高谦 7499 ,7529 ,22310 ,22525(IFSBH);T .Koppon 37100(IFSBH).浙江:九龙山 ,
刘仲苓 341 , 352(SHM).四川:二郎山 ,高谦 、曹同等 18352(IFSBH);峨眉山 ,高谦 、曹同等 18796 , 19293
(IFSBH);合江县 ,李乾 9807 ,9808 ,9817 ,9818 ,9753 , 9754(IFSBH).江苏:宜新林场龙池保护区 ,曹同38884
(IFSBH).广西:上思 ,高谦 2070(IFSBH).福建:南平 ,高谦 、敖志文 25557(IFSBH);南靖河西亚热带雨林
自然保护区 ,高谦 286(IFSBH).西藏:亚东 ,臧穆 543(HKAS).
分布:中国 ,日本 ,欧洲 ,北美洲.
本种主要特征为:(1)侧叶多为典型的心形;(2)侧叶在茎上成斜角状着生 ,叶下边缘与茎成 45°～ 600°
角;(3)腹叶较小 ,略宽于茎 ,先端两裂达 1/3 ～ 1/2处.
6.护蒴苔
Calypogeia fissa(L.)Raddi ,Mem.Sco.Ital.Sci.Modena 18:44.1820;Steph., Spec.Hep.3:408.1908;
Nicholoson ,Symb.Sin.Hep.5:22.1930.
Mnium fissum L .,Spec.pl.1144.1753.
生境:生于土面或石壁上.
产地:湖南:浏阳大围山 ,高谦 、张光初 367 ,382 ,383 , 461(IFSBH).贵州:贵阳市黔灵公园 ,高谦 、王淑芝
40155 ,40195(IFSBH);绥阳宽阔水 ,高谦等 32759(IFSBH).四川:峨眉山 ,高谦 19230(IFSBH);合江 ,李乾
9821 ,9822 ,9884(IFSBH).湖南:浏阳 ,高谦 、张光初 529(IFSBH).云南:贡山独龙江 ,臧穆 1185(HKAS).
分布:中国 ,日本 ,欧洲 ,北美洲.
本种的主要区别特征为:(1)侧叶先端窄 ,浅两裂;(2)腹叶为茎粗的 2 ～ 3倍宽 ,具四裂瓣;(3)叶细胞大 ,
近四方形 ,中部达 45 μm ,薄壁 ,角部不加厚.
所见湖南标本叶细胞常粗糙具疣 ,油体特别多 ,一般 15 ～ 25个 ,是否可作为本种的新变种 ,有待于继续
研究.
79第 4期　　　　　　　　　　衣艳君等:中国护蒴苔科 Calypogiaceae的研究　　　　　　　　　　　　
7.双齿护蒴苔
Calypogeia tosana(Steph.)Steph.,Spec.Hep.3:410.1908.
Kant ia tosana Steph.,Hedw igia 34:54.1895.
生境:生于潮湿土面 ,岩石上 ,有时见于腐烂倒木上.
产地:浙江:九龙山 ,刘仲苓 114 ,336(SHM);杭州虎路泉 ,李登科 00094(SHM).四川:高谦等 , 18761 ,
19223 ,19229(IFSBH);合江 ,李乾 9697 , 9698 , 9703 , 9704 , 9711 , 9712 , 9715 , 9716 , 9780 , 9799 , 9811 , 9812 ,
9823 ,9824 ,9877 ,9898(IFSBH).湖南:宜章莽山 ,高谦 、张光初 697(IFSBH);大庸张家界 , 高谦 、张光初
42633(IFSBH);武岗云山 ,高谦 、张光初 42394(IFSBH).贵州:梵净山 ,李正富 00051(IFSBH);绥阳宽阔水 ,
高谦 、冯金宇 33639(IFSBH).江西:三清山 ,白恩忠 、冯金宇 37235 , 37285(IFSBH).福建:南平林场 ,高谦 、
敖志文 25371(IFSBH);三明 ,李登科 01249(SHM);武夷山 ,臧穆 367(HKAS).云南:景东哀牢山 ,张晋昆
0577(HKAS).
分布:中国 ,日本 ,夏威夷.
本种的主要特征为腹叶浅四裂 ,宽大于长.它与护蒴苔 C.fissa十分相似 ,两种关系尚待深入研究.
参考文献:
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[ 9] 吴鹏程.苔藓名词及名称[ M] .北京:科学出版社 , 1984.35.
STUDYOF THE FAMILY OF CALYPOGEIACEAE IN CHINA
Y I Y an_jun ① , 　CAO Tong②
(①Department of Biology , Qufu Normal University , 273165 , Qufu , Shandong;
②Institute of Applied Ecology , Academia Sinica , 110015 , Shenyang , Liaoning)
Abstract:The authors studied the family of Calypogeiaceae in China.It includes tw o genra .There are tw o
species in Metacalypogeia :Metacalypogeia cordifolia (Steph.) Inoue and Metacalypogeia al terni fol ia
(Nees.)G roll..10 species have been reported Calypogeia , but only 7 species been seen in this study .They are
Calypogeia arguta Nees et Mont.;Calypogeia muel leriana (Schiffn.)K.Muell.;Calypogeia nessiana (Mass.
et Carest)K.Meull.;Calypogeia sphagnicola (Arn.et Perss.)Warnst.;Calypogeia trichomanis (L.)Card.;
Calypogeia f issa(L.)Raddi;Calypogeia tosana(Steph.)Steph.
Key words:Calypogeiaceae;Metacalypogeia ;Calypogeia;China
80　　　　　　　　　　　　　　曲阜师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　2001年