全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 19 9 2 , 9 ( 2 ) : 1 9 0~ 1 9 6
I o u , 月a l o f Z h o j i a 九 9 F o r e s t r g C o l l e g e
朱顶兰红斑病的研究
( I )症状 、病原菌及生物学特性
姜 凤 丽
(杭 州市植物园 , 杭州 3 1 r 0 1 3 )
摘 要 病菌( S t a卯。 o s p o r a e 。 : : 15 i` ) 主要危害朱顶兰 ( A二 a , , 1115 v f。 , a oa )叶 片 及花
梗 , 其次危害鲜茎 。 病斑 呈椭 圆形、 纷 睡形或半圆形 。 被害部初期呈鲜红 色 , 后期
转赌红 色 , 其上 密生黑 色小点 。 菌丝生长的适 宜温度为 15 ~ 30 ℃ , 最适 为25 ℃ , 适
宜 p H位 为 4 ~ 9 , 最适为 6 左右 , 菌丝生长时培养基具有一 定的选择 性 , 以 P S A
培养基最佳 , 甘破派的利用以蔗糖 、 荀萄糖最佳 , 山梨糖最差 ; 对 氮源的利 用 , 有
机氮及 无机 氮均能利用 , 其 中以 牛肉浸膏和门冬既胺最佳 , 尿素最差 , 分生抱子萌
发的适宜温度为 15 ~ 30 ℃ , 最适为25 ℃ , 高于 35 ℃或低于 8 ℃ 时抱子均不能萌发 。
关键词 朱顶兰红斑病 ; 水仙壳多隔抱菌 ; 生物学特性
中图分类号 S一3` . 8
朱顶兰系石蒜科孤挺花属 , 原产南美 , 国外作为切花和盆花进行栽培 , 在我国南北各地
庭园常见栽培 。 近几年作者发现朱顶兰红斑病 日趋严重 , 已成为杭 州地区朱顶兰上发生最普
遍 、 危害最严重的一种病害 , 严重影响朱顶兰的生产和观赏 , 成为生产上烫待解决的问题 。
国外对朱顶兰红斑病曾有报道 〔” ” J , 而国内尚未见研究报道。 为此作者于 1 9 8 9年开始对该 病
进行了系统的研究 。 本文着重报道朱顶兰红斑病症状 、 病原菌及其生物学特性 , 为防治该病
提供依据。
1 材料与方法
1
.
1 病容危容状观察
在朱顶兰红斑病发生期 , 于杭 州植物园试验地定时定株观察病害的危害状 。
1
.
2 病原菌的分离和致病性洲定
1
。
2
.
1 病原菌的分离 采集新鲜病叶 , 取病叶的病健交界组织 , 按常规法分离 I` J , 培养在马
铃薯葡萄搪琼脂 ( P DA )培养基上 , 观察培养性状。
1
.
2
.
2 病菌的致病性测定 将分离得到的病菌对朱顶兰健叶进行菌 块 法 接 种 ; 将 保 湿 培
养长出的分生抱子制成悬浮液 , 对健叶进行喷雾接种 。 上述接种均分有伤接种和无伤接种 ,
收稿日期 : 1 9 9 1一 0 7一 1。 , 1 0 9 1一 0 , , 1 5收到修改稿
2期 姜凤丽 : 朱顶兰红斑病的研究 ( I )症状 、 病原菌及生物学特性
用无菌水接种作对照 。 接种后套袋保湿 4 8 h, I O d 后将接种发病的病组织进行病菌再分离 。
1
.
3 病原菌生物学特性侧定
从朱顶兰病叶分离得到的病菌或保湿培养长出的分 、生抱子进行下列各项试验 。
1
.
3
.
1 病菌对温度的反应 将菌丝圆片移植于 P S A培养基上 , 放置于 10 ~ 4。℃的不 同温度
下 , 每一温阶设 6个重复 , 培养 s d 后 , 分别测量菌落大小。
1
.
3
.
2 病菌时酸度的反应 用 o . l m ol /L H C I和 0 . l m ol /L N a 0 H将P S A培养基上的 p H值
分别调节到 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9和 10 , 然后接种菌丝圆片 , 每皿 3 块 , 重复 2 次 ,
置于25 ℃中 , s d 后测量菌落大小。
1
.
3
.
3 病菌时培养基的反应 选用马铃薯萄葡糖琼脂培养基 ( P D A ) , 马铃薯蔗塘 琼脂 培养
基 ( P S A ) , 20 %朱顶兰叶煎汁蔗糖琼脂培养基 ( A L S A )和 20 %朱顶兰 叶 煎 汁 琼 脂 培 养 基
( A L A )接种菌丝圆片 。 方法同上 。
1
.
3
.
4 病菌对竣源的利用 分别用等量的蔗糖 、 麦芽糖等 7 种碳源与基础培养基 [’] 中的葡萄
糖置换 , 配制成不同碳源的培养基 , 接种菌丝圆片 。 液体培养每瓶加 0 . 5 m l 抱子 悬 浮液摇
匀 。 置于 2 ℃恒温箱中培养 , 第 10 天测量菌落直径和菌丝干重 (液体培养的菌丝烘干 ) 。
1
.
3
.
5 病菌衬氮源的利 用 分别用牛肉浸膏 、 蛋白陈等 9 种氮源与基础培养基 41[ 中的 门冬
酞胺置换 , 配制成不同氮源的培养基。 试验方法同上 。
1
.
3
.
6 袍子致死温度测定 将分生抱子制成悬浮液 , 抱子浓度每视野 ( 8 x l 。 ) 2 0~ 30 个 , 倒
于灭菌试管中 , 每管10 m l , 分别置于 40 , 45 , 50 , 5 和 60 ℃温度的恒温水浴 锅 中 10 m in , 处
理过程中随时摇匀试管 , 每处理设 3 个重复 。 然后用玻片萌芽法汇’ J将上述抱子悬浮液滴于载
玻片上 , 置 2 ℃ , 保湿 24 h 镜检其萌发率及用中性红和甲烯蓝处理 [` 1鉴别抱子死活 。
1
.
3
.
7 抱子萌发温度测 定 将抱子悬浮液 (浓度同上 )用载玻片萌芽法 ,置于 8 ~ 35 ℃的不同
温度下 , 24 h 后检查抱子萌芽率 。
1
.
3
.
8 抱子萌发 习性的观察 将病菌抱子用灭菌水制成悬浮液 , 滴到载玻片上 , 定时观察抱
子萌芽过程及萌芽率。
2 结果与分析
2
.
1 病容症状
朱顶兰红斑病在杭州发生于 3 ~ 10 月 , 病菌主要侵染叶片和花梗 , 其次侵染花蕾及鳞茎 。
由于发病时期 、 发病部位不同 , 症状也有差异 。 早春初次侵染的病斑多出现于朱顶兰新叶尖
端 , 叶尖发红 , 继而形成枯死段斑 。 再次侵染出现在叶子 、 花梗及花蕾上 , 病斑呈椭圆形和
纺续形 , 直径 1 ~ 4 c m 不等 , 病 部向内凹陷 , 病斑发生在叶片边缘时 , 呈半圆形 , 由于感
病部停止生长 , 而健康部位正常生长 , 因而导致叶片扭曲 (图 1 , A ) . 各个部位的病斑初期
均呈鲜红色 , 后期转变成赫红色 , 其上密生黑色小点 , 即为病菌分生抱子器 。 病斑周围黄色。
病害严重时 , 病斑与病斑融合在一起呈现长的大型条斑 , 造成焦枯 , 因此亦称烧枯病 [“ 〕。
2
。
2
2
。
2
。
病原菌鉴定
培养性状 病叶分离所得病原菌 , 用接种环采菌丝移植于 P DA培养基上培 养结果 ,
豹℃下 , 4 d 长出白色菌丝 , 初步形成菌落 , 5 ~ 6 d 形成淡棕色菌落 , s d 后菌落呈谈揭
浙 江 林 学 院 学 报 9 卷
色 , 菌丝粗 3 . 6一 4 . 4 协m , 但 底部菌丝较粗 , 为 5 . 0 ~ · 8 . 2 协m . 14 d 后 菌 落深褐色 , 检查底
层菌丝时 , 发现菌丝中间长有似厚垣抱子状的念珠状排列的深褐色球状体 , 内有许多分隔 ,
似由于菌丝中间变粗 , 细胞互相靠拢而成 。 有时菌落边缘增厚突起 。
2
.
2
.
2 病菌的致病性 接种试验结果列于表 1 , 由表 l 可以看出抱子悬浮液和菌丝块 接 种
于朱顶兰健叶上均能致病 。 菌丝块接种的 4 d 后出现红斑 , 用分生抱子悬浮液接种的 s d 后
出现红斑 , 10 d 后均出现椭圆形或纺锤形的红斑 , 并长有子实体 。 此时将接种后的病叶再分
离 , 得到的病菌与接种用的病菌相比较 , 其结果完全相同 。 接种后的病叶作徒手切片在显微
镜下镜检 , 其分生抱子器 , 分生抱子形状 、 大小与自然发病所长的病菌相 比较也完全相同 。
这证明了朱顶兰红斑病菌有伤或无伤接种均能致病 。
图 1 朱顶 兰红斑病症状及病原菌
A : 被 害状 , B , 病原菌。 1 . 分生抱子器 , 2 . 分生抱 子 , 3 .分生抱子萌发
F i g
.
1 T h
e s y m P t o m o f
r e d s p o t o f A 爪 a r , 11 15 u i t t a t a a n d l t s p a t h o g e n
、 : I n f e e t e d l e a v e s a n d f l o w e r s t a l k s , B . P a t h o g e n . 1 . P y e n i d i u m , 2 . e o n i d i u m , 3 . g e r m i n a t io n
o
f
e o n i d i u m
T a b l e
表 1 朱项兰叶片接种病菌后的发病率
P e r e e n t a g e o f t h
e d i s e a s e d l
e a v e s a f t
e r i n o e u la t i o n
擦 伤 接 种 无 伤 接 种
病菌形式
接种叶数 (张 ) 发病率 ( % ) 接种叶数 (张 ) 发病率 (% )
n八UJ,nU
1人
抱 子悬浮 液
菌 丝 块
C K (无菌水 )
2 0
6 O
O
2
.
2
.
3 病原菌的形态和鉴定 朱顶兰红斑病菌的分生抱子器球形 或 扁球 形 , 大小为 1 38 一
2 0 4拼m , 平均为 17 2卜m , 分生抱子无色 , 长椭圆形或圆筒形 , 多细胞 , 有 1 ~ 3 个分隔 , 分
隔处稍溢束 , 含有众多的大油球 。 本种与 C r e a g e r 所描 述 的 S云a g 0 0 0 s p o : a e 。 : 亡f s i i ( B e r k )
S ac
c
. 及魏景超描述的水仙叶大褐斑菌 (S . cu 材行八)相比较列于表 2 . 表 2 表明本菌种与他们
描述的5 . 。二妊: “ 菌相一致 , 即朱顶兰红斑病病菌系水仙叶大褐斑病菌 。 为了 证实这一点 ,
将樟州水仙上患有水仙褐斑病的病叶接种到朱顶兰健叶上 , 其结果呈现典型的红斑症状 ; 然
后又把被接种的朱顶兰病叶组织块回接到水仙健叶上 , 其结果在被接种的水仙叶上出现了褐
斑症状 ; 同时把朱顶兰上所长的病菌子实体与水仙叶上所长的病菌子实体两者作了比较 , 其
会期 姜凤丽 : 朱顶兰红斑病的研究( I )症状 、 病原菌及生物学特性
结果完全相同 。 因此 , 作者认为朱顶兰红斑病病菌系壳多隔泡属的水仙叶大褐斑菌 , 其学名
为 ( s t a g o n o s p o : a e u : t f s i i ( B e r k ) S a e e . 这与美国 P o o e a l报道的孤挺花烧枯病病原菌系 5 .
cu : 叮: l’[ ’ J相一致 , 与日本 T a K ao 描述的朱顶兰赤斑病病菌为5 . 门 1t 行州 “ 1相一致 , 也与张能
唐报道的水仙大褐斑病菌 (S . o u1 lt’ : l’t) 除侵染水仙外 , 还可以侵染孤挺花 13 1相符合 。
T a b l e Z
表 2 病 原 菌 形 态 特 征
`
f h e o h a r a e t e r i s t ie f o r m o f p a t h o g e n i e f u n g u s
.曰忽只 ,口曰. . . , , , . . 房 ,阅,甘一翻曰 . . 肺州一盖 啼 . , ~ , 护 , . 翻 . . . . 臼 . . 口口 r , . 门口 . , , . 曰 . . . . 目 , . 月口峨 . . . . . 阴 . , . 口 . 七 . . 曰 二 ” 气 r 比 . . . 目目
病 菌 本 种 C r e a g e r 记载 s . e “ r t i s `i
W
e i J i
n g e h a o 描述
5
.
c u r t i ` 11
分生抱子器
形状与大小
球形或扁球形 , 有明显孔 日
1忿8~ 2 0 4协m
平均 1 7 2卜m
长椭 圆形或圆筒形 , 无色 ,
多细胞 , 1一 3个分隔 , 分
隔处组束 , 含大油球 ,
6
.
7~ 28
.
8协m X 3 . 5~ 8 . C卜 In
球形或扁球形有明显孔 口
1 1 0~ 2 57协m
平均 1 7 5拜m
椭 圆形 , 纺捶形或圆柱形 , 透明 ,
有 1~ 6个细胞 , 而 1 . 2及 4细胞为
常见 , 分隔处溢束 ,
4
.
5~ 2 8 0卜m x 3 . 2 ~ 8 . 0卜m
扁 球 形
1 4 0~ 18 0卜m
分生抱子形
状 与大小
长椭圆形 或圆筒形 , 无
色 , 隔膜 1~ 3个 , 分
隔处缴束 , 含大油球
1 9
.
0~ 2 7
.
0卜m X 6 . 0~ 8 0协m
2
.
3 病原菌的生物学特性
2
.
3
.
1 温度时病菌生长的影响 表 3表 明菌丝生长的适温是 15 ~ 30 ℃ , 最适温是 25 ℃ , 超过
35 ℃不能生长 , 低于 10 ℃生长缓慢 。
2
.
3
.
2 p H对病菌生长的影响 表 3 表明在培养基 p H值为 3 ~ 10 时菌丝能生长 , 而在 4 ~ 9
时菌丝生长良好 , 以 p H值 6 左右时菌丝生长最好 。
2
.
3
.
3 不同培养基时菌丝生长的影响 菌丝在P SA和 P D A培养基上生长良好 , 尤 以在 P S A
培养基上菌丝生长最佳 , 其生长速度快 , 菌落直径大 。 在 A L S A和 A L A培养基上菌丝生长较
差 , 速度慢 , 菌落小。
表 3 不同温度对病菌生长的影响
T
a b l e 5 E f f e e t s o f t e m p e r a t u r e s o n g r o w t h o f P a t h o g e n ie f u n g u ,
.
~
再 , ` J . . 一 , . . 甲 臼 . . . 甲 一一冲一 畔 ~ 洲 . . , 曰 . 曰 . 一一自 , . . . . . . . . . . . . . . . . . .口. . , 月护 . . , , , .甲 ,丫, ` 护户 , . 门 . 户 ,尸 . . , . , 门 . . 阅温 度 (℃ ) 3 5 4 0
菌落扩大直径 (m m ) 12 4 1 5 0 不长 不长 6 个重复的平均值
表 4 不同 p H值对病菌生长的影晌
T a b l e 4 L f f e c t : o f PH v a l u e o n t h e g r o w t h o f P a t h o g c n i e f u n g u ,
P H 值 a 4 5 6 7 8 0 x o
菌落扩大直径 (m m ) 3 42 5 0 5 5 5 2 心8 3 5 3 G 个重复的平均值
2
.
3
.
4 碳源对菌丝生长的影响 从图 2 可看出菌丝在蔗糖和葡萄糖为碳源的培养基上 生 长
速度最快 。 从表 5 可知在固体培养基上及液体培养基中均以蔗糖 、 葡萄糖为碳源的菌落直径
大 , 菌丝干重也大 , 其次是麦芽糖 、 淀粉、 果搪和甘露糖 , 以山梨糖作为碳源的菌丝生长最
差 , 菌丝干重最轻。
1 94 浙 江 林 学 院 学 报 9卷
2
.
3
.
5氮源时菌丝生长的影响 从图 3 及表 6 可知 , 以牛肉浸膏和 门冬酞胺为氮源的 ,菌丝
生长快 、 菌落大 , 菌丝干重也最重 。 其次是蛋白膝 、 酵母液 、 硝酸按 , 谷氨酸 、 磷酸氢二钠
和硫酸按 。 以尿素作 一氮源的 , 菌丝生长最差 , 菌落小 , 干重轻 。
6 0 6 0
碑
4 0 4 0
2 0 2 0 尹尹~ 一 ,
-
~
ǎ日à侧咫细地
;
(日à塑他细侧
`,l盆
。片一了一亨一言一节一『一亏一一而 ’
培养天数 (d )
图 2 不同碳源中菌丝生长量
1
.蔗糖 , 2 . 葡萄搪 , 3 .麦芽糖 , 遵. 淀粉 , 5 .果糖 ;
6 甘露糖 , 7 . 山梨糖
F 19
.
2 T h e a m o u n t o f m y
e e l ia l g r o w t h o f
p a t h o g e n o n d i f f
e r e n t e a r b o n s o u r e e s
1
.
s u e r o s e , 2
.
d e x t r o s e ; 3
.
m a l t o s e ;
4
.
s t a r e h ; 5
.
f
r u e t o s e , 6
.
m a n n o s e ,
7
.
s o r b o s e
8 9 10
培养天数 ( d)
图 3 不同氮源中菌丝生长量
1
. 牛肉浸膏 ; 2 . 门冬酞胺 , 3 .蛋 白陈 , 4 . 酵母 浸膏 ,
5
.硝酸钱 , 6 .氨基酸 , 7 .磷酸二氢钠 , 8 .硫酸按 , 9 . 尿素
F 19
.
3 T h e a m o u n t o ￡m y e e l i a l g r o w t h o f p a t h o g e n
o n d i f f e r e n t n i t r o g e n s o u r e e s
1
.
b e e f e x t r a e t , 2
、
a s P a r压 g i n e 卜 3 . P e p t o n e ,
杏. y e a s t e x 色r a e t ; 5 . a m m o n iu m n i t r a t .
6
.
a m i n o a c ld ; 7
.
s o d i u m h y d r
o g e n P h o s P h a t e ,
5
.
a
m m o n i u m s u l P h a t e 9
.
u r e a
表 5 不同碳源中菌丝生长情况
`
F a b l e 5 T h e e o n d i t io n o f m y e e l i a l g r o w t h o f p a t h o g e n o n
d if f
e r e n t c a r b o n i e s o u r e e s
菌落直径 ( m m )
平 均 数
差异显著性 . 菌丝干重 ( m g )
平 均 数
差异显著性 电
碳 源
5 % 1% 5% 1%
ACDBEFGabCderg14 7
12 5
1 10
9 5
5 5’
3 l
10
ABCDEFab
uedf
,`ùónU分0029匕J通`组0口叮白n`糖搪粉
萄芽露梨
蔗葡麦果淀甘山
* 差 异显著性用 S SR测验
2
.
3
.
6 分生袍子萌发与温度的关 系 表 7 表明分生抱子萌发的适宜温度为 1 5~ 30 ℃ , 最适为
25 ℃ , 高于 35 ℃或低于 8 ℃ , 抱子不能萌发。
2
.
3
.
7 病菌抱于的致死温度 病菌分生抱子致死温度测定结果列于表 8 、 由表 8 可知抱子悬
浮液在 5 ℃的恒温水浴中10 m i n , 抱子 己完全丧失萌芽率 , 50 ℃下 10 m i n , 抱子还有 3 %的
2期 姜凤丽 : 朱顶兰红斑病的研究( I )症状 、 病原菌及生物学特性 1 9弓
表 6 不同氮源中菌丝生长情况
`
fa l b e6 T h c en o d it in o o fmy
e el ia l g row t h o fp
a t h o g en on d i f f
er en tn it o rg en s o u r e es
菌落直径 ( m m )
平 均 数
差异显著性 菌丝干重 ( mg )
平 均 数
差异显著性氮 源
5% 1% 5% 1%
牛 肉 青 GSa A1 7 4 a A
门冬酥胺 6 0 bB . 1 6 0 bB
蛋 白 脉 4 8 eC 1 37 eC
醉 毋 液 44 d C D1 3 1 d C D
硝 徽 按 3 5 e D1 00 e D
谷 虹 酸 3 4 e D9 6 e D E
磷酸组二钠 29 D f E6 9 f E
硫 酸 按 2 29 E3 5g F
尿 素s h F g h G
表 7 病菌抱子在不同沮度中的发芽率
T a bl e7 G er m in a t ion pn r e e et a g o e fp
a t h o gn ei e en o id iu m i
n
d i f fer en t t em P ea rt u r e
温度 ( ℃ )检查抱子数 萌 芽 数 萌芽率 ( % )
1
.
00
9 1
.
0 0
八几比诵了`U八U”.0n .``. ,36乃,曰巴」住廿业U工`J,人
3 0 0
3 0 0
3 0 0
3 0 0
3 0 0
30 0
3
2 73
2 79
2 6 4
1 58
45
哎JóU一舀ù匕八”目件几口,`勺,上工
8 3 0 0 0 0
如. . . . .口 . . . . ~ . . 翔
裹 8 病菌分生抱子致死温度洲定结果
T
a b l e 5 R e , u l t s o f I e t h a l t
e m p e r a t u r e o f
e o n id i
u
m
e x P e r i m e n t s
抱 子 死 活 鉴 别 法
温度 (℃ )
抱 子 萌 芽 法
检查抱子数 萌 芽 数 萌芽率 (% ) 检查抱子数 活抱子数 抱子存活率 (% )
3 0 0
3 0 0
3 0 0
3 0 0
3 0 0
0
0
7
e 0
2 6 4
0
0
2
.
3 3
2 0
`
0 0
8 8
.
0 0
3 0 0
3 0 0
30 0
3 0 0
3 0 0
0
0
g
6 3
26含
0
O
3
.
0 0
2 1
.
0 0
公9 . 3 3
ùU一匕n曰J几比肉竹尸al扮J,咬盛
存活率或 2 %的萌芽率 。 因此朱顶兰红斑病菌的分生抱子的致死温度是 5 ℃ , 10 m i n .
2
.
3
.
8 病菌袍子的萌发 习性 朱顶兰红斑病病菌分生抱子在清水中能萌发 , 而且萌发 率甚
高 , 在气温 20 一 30 ℃下 , 萌发率超过 90 % . 抱子萌发时 , 先吸水膨大 , 然后从一端或两端长
出芽管 , 在多胞型抱子中有时能从每一个细胞中长 出芽管 , 有时芽管先端长梨形 、 无色的附
着胞 (图 1 , B ) . 附着胞大小 为 8 ~ 1 2 卜m X 7 ~ 1 0 林m . 在 2 2℃ 室温下 , 6 h 抱 子萌发率
达 50 %以上 , 也就是叶面水分停留 6 h 左右时 , 其上的病菌抱子即可萌发入侵危害 。
1 96 浙 江 林 学 院 学 报 9卷
3 讨论
据日本T a ka o 报道 [` l朱顶兰赤斑病 病 菌 系 水 仙 壳 多 隔 抱 菌 ( st ag o n o s p 。切 `二 ts i i
sa c
.
)
. 本试验把水仙褐斑病病菌 (s . ` 。 灯: ) i接种到朱顶兰健叶 , 其结果导致朱 顶兰红斑
病 , 又把朱顶兰上自然发病的病菌接种到水仙健叶上 , 引起褐斑病 , 并回接成功 。 同时又把水
仙褐斑病病斑上的子实体与朱顶兰红斑病病斑上的子实体 , 镜检比较 , 其结果病菌的形状 、
大小完全相同 。 由交互接种试验及病菌鉴定表明 , 朱顶兰红斑病病菌确与水仙褐斑病病菌是
同一种病菌 , 其学名为S亡a g o n乙s p o , a c : r t i s i i ( B e r k ) S a e e . 那么此病菌是否还危害其他的
寄生植物? 据美国 Sm it h报道 18 1此病菌可侵染危害石蒜科 ( A m a r y n id a c e a e) 多种植物 , 作
者 已作了这方面的研究 , 将在另一篇文章中发表 。 对于朱顶兰红斑病病菌的越冬场所 , 初次
侵染 , 发病因子及防治措施等尚在研究中。
参 考 文 献
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5 P a s e a l
,
P
.
P i r o n e
.
D i s e a : e s P e s t s o f o
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