全 文 ：一九八一年
第四期
南 京 林产 工 业 学 院 学报
J OR UN AL F ON AN J IN GT E CH N OL O G I C AL
L C OL E G EF F OR O E ST P R D O U CT S
瓦 4
18 9 1
梓树 ( ca a tlp a。 v a ta )胚胎发育的研究
樊 汝 注
(林学系 )
摘 要
1
。 花粉母细胞的胞质分裂是在减数分裂之后同时发生的 。 四合花粉为四 面体
形 。 花粉于二细胞时散落 。
2
。 单一的皮下抱原不经过任何分裂 , 直接行使胚囊母细胞的功能 。
3
。 胚囊为单抱 8 一 核型 。
4
。 观察到双受精过程 。
5
. 胚乳的形成与 M a u r i t z o n ( 1 9 3 5 ) 认为的 C a t a l p a 型不同 。 不同点是 : 初生
胚乳核分裂形成胚乳原始细胞 、 合点吸器和珠孔吸器 , 后二者是非常短命的 ; 由胚
乳原始细胞形成胚乳 ; 由合点区细胞解体形成次生合点吸器 。
6
。 休眠合子随着吸器的解体迁移到合点端 , 而后随着胚乳的迅速伸展进入胚
囊中部。
一 前 口 J ~, . 目户目 .目.丫2
关于C at al Pa 的胚胎发育 , 前人已做了一些工作 Ll , 2 , ` ’ , 尤其在胚胎发育方式上有过讨
论 〔 4 , ` , ” 。 近来滇揪 ( C a t a lP a 厂a 下g e s i v a r ·
树的有性生殖过程进行了比较系统的观察 ,
如下 , 以便进行讨论 。
d uc lo
u ix ) 的胚胎发育也有报道 f s ’ 。 本文 对 梓
特别在胚乳发育方式上与前人有些异点 , 现报道
二 材抖和方法
所有材料均采自南京林产工业学院林场栽培的梓树 ,树龄为 15 年至 20 年生 , 共五株样树 。
在胚胎发育的不同时期 , 定期采集花芽 、 花药 、 子房和幼种子若干 (一般为 20 个左右 ) 。 固定
液是纳瓦兴氏液 ( N a va sc hi n, “ lF lu d) 和 F A A。 全部材料用常规的石蜡切片法 制 片 , 厚度
为 10 到 14 微米。 番红一固绿对染 。
三 观察结果
(一 )花粉粒的发育
花蕾直径约为 0 . 5厘米时 , 其花药横切面上可见二列抱原组织已经形成 。 至 5 月 21 日 左
右抱原细胞 已直接分化为花粉母细胞 (图版 工 : 1 ) 。 此时花药的壁层由三部份组成 : 1 。
永存的表皮 , 由一层细胞组成 , 到发育后期行径向伸长并表面角质化 ( 图版 工 : 4 ) ; 2 .
二至三层细胞组成的中层 , 花粉成熟时几乎消失 , 无纤维层的发育 ; 3 . 腺质绒毡层的细胞
具二核 ` 3 , 。
花粉母细胞经过短暂的生长进入减数分裂前夕 (图版 I : 2 ) , 细胞形态为椭园形 , 核
大 , 核物质集中于一侧 。 减数分裂正常 (图版 工 : 3 ) , 形成四分体时胞质分裂是同时发生
的 , 即同时型 。 同一花药的不同花粉囊或同一花粉囊的不同花粉室其减数分裂发生的时间是
不一致的 (图版 I ` 2 ) 。 单核花粉形成后并不分离 , 继续发育为二核的四合花粉 , 大多为
四面体形 , 于 5 月 26 日的雄蕊中已可见二核的四合花粉 (图版 工 : 4 、 5 、 6 ) 。
(二 ) 胚班的发育
上位子房 , 由二心皮组成 , 柱头舌状 , 花柱是开放型 , 中轴胎座 , 胚珠多数 。 胚 珠 倒
生 , 单珠被 , 薄珠心 。 抱原细胞起源于下皮 , 不经任何分裂直接分化为胚囊母细 胞 ( 图 版
亚 : 7 a ) , 珠被从胚囊母细胞基部发生 (图版 工 : 7 b) , 经过连续分裂 , 逐渐形成珠孔 。
胚囊母细胞伸长 , 进行减数分裂 , 形成直线形的四分体 , 即四个大抱子 。 珠心细胞开始
解体 , 以供胚囊发育之营养所需 。 合点端的一个大抱子继续发育为胚囊 , 其余三个退化 (图
版 亚 : 8 ) , 单核胚囊 ( 图版 亚 : 9 ) 进行连续三次的有丝分裂 , 先后形成 2 一 核 、 4 一 核
(图版 亚 : 1 0) 、 8 一 核 胚囊 (图版 l : 1 1) , 在 5 月 31 日的材料中已有成熟的 雌 配 子 体
(图版 亚 : 1 2) 。 它们由位于珠孔端的三细胞 (一个卵细胞和二个呈倒梨形的助细胞 ) 卵器
(图版班 : 1 3) 、 中央二极核和三个反足细胞组成 。 卵细胞的近珠孔端和助细胞的近合点端
均为一大液泡 。 此时珠心组织几乎解体殆尽 。 珠被由 6一 了层细胞组成 。
(三 ) 双受精
通过传粉 , 花粉粒于柱头上萌发 , 花粉管通过花柱进入子房腔 , 而后经过珠 孔 进 入 胚
囊 。 由于花粉管生长速度不一 , 历时 1至 4天 , 而 2 至 3 天的占多数。 花粉管或穿过二助细
胞之间 , 或破坏一助细胞 , 贴附于卵细胞旁 , 这可以从已受精或正在受精胚囊的形态看出 ,
图版 那 : 25 残存的花粉管基部二侧就是退化了的助细胞 , 而图版 w : 20 、 21 、 23 、 24 则只有
助细胞解体的残片。 此时的卵细胞稍有增大 , 液泡化明显 , 特征是由一个大液泡 变 为 许 多
分散的小液泡 ; 但是 , 近珠孔端的液泡大而多 , 细胞质稀薄 , 染色浅 , 仍表现出 明 显 的 极
性 (图版 班 : 1 4a ) 。 卵细胞在受精前夕向胚囊中部移动 , 使卵细胞的珠孔端呈现出一 个 高
度液泡化的尾部 (图版 1 : 1 4 、 15 、 16 、 1 7 ) ,这种移动可能与花粉管的进入有关 。 当花粉管端
到达或稍超过卵细胞的合点端时 , 其顶端破裂 , 释放精子 (图版 皿 : 1 4 d ) 。 二极核融合为胚囊
次生核并向卵细胞靠拢 , 以利于双受精的进行 。 二极核融合时 , 有的二核仁并不融合 (图版
l : 15
、
17 )
, 有的二核仁融合 ,并呈前期状 ( 图版 l : 1 3 ) 。 三个反足细胞消失 (图版 l : 1 5 ) 。
花粉管释放的二个精子分别进入卵核 (图版 1 : 1 6) 和胚囊次生核 (图版 皿 : 17 ) 进行
一 朴 一
双受精 , 形成 Z n的合子和 3n 的胚乳初生核 (图版皿 : 1 8) 。 在 5 月31 日的材料中 , 可以找到
双受精过程的各种现象。
(四 ) 胚乳吸器的发育
6 月 5 日的材料中看到了初生胚乳核第一次有丝分裂的中期图象 (图版 那 : 1 9 ) , 由于
横壁的形成 , 胚囊被分成了合点室和珠孔室 , 珠孔室大 , 合点室小 (图版 万 : 2 0) 。 珠孔室
或横裂或纵裂 。 如横裂 , 则形成一中间细胞 , 近珠孔端的一侧仍为不完全细胞 ( 图版 百 : 2 1 ) ,
再分裂一次 , 由纵壁分隔成二个向珠孔端作喇叭状开 口 的不完全的二细胞珠孔吸器 。 所谓不
完全是指细胞的珠孔端无细胞壁的形成而言 。 中间细胞纵裂一次 , 随后合点室也纵裂形成二
细胞的合点吸器 ( 图版 W : 2 2) 。 如纵裂则其纵壁不完全 , 接着各自横裂 ( 图版 VI : 2 3) ,
形成二个中间细胞和不完全的二细胞珠孔吸器 , 继而合点室纵裂 , 形成二细胞的合点吸器 ,
( 图版 万 : 24 ) 。 中间细胞也有来自于合点室的横裂 , 如图版 W : 25 , 其合点室先横裂而后
纵裂即形成二个中间细胞和二细胞合点吸器 , 接着珠孔室纵裂形成不完全的二细 胞 珠 孔 吸
器 。 此时的大部分胚囊中均具有下列结构 : 先端狭窄的长管状二细胞合点吸器 、 二个中间细
胞及二个不完全细胞组成的向珠孔端作喇叭状开口 的珠孔吸器 , 在珠孔端休 眠的合子以及残
存的花粉管和助细胞解体后余留下的质粒或残痕 。
吸器中的核比较大 , 且为多核仁 , 合点吸器的原生质比较稠密 , 珠孔吸器的原生质比较
稀薄 , 犹如形成了一个营养供给梯度 。 二个中间细胞可以来自合点室 , 也可以来自珠孔室的
分裂 。 随后 , 先是珠孔吸器瓦解 ( 图版 vI : 2 6) , 接着合点吸器也开始解体 ( 图版 正 : 2 7) ,
合子和中间细胞随着原生质迁移到近合点区 (图版 V1 : 2 7) 。 合点端的珠被细胞开始呈解体
状 , 原生质稠密 , 逐渐形成了一个或二个类似于细胞的原生质团块 (图版 万 : 31 ) 。 开始时
以它自身的原生质通过解体供胚乳的发育 , 同时又具有吸器的功能 , 实际是起着 转输 的 功
能 。 在形态上有这样的特征 : 合点区细胞原生质稠密 , 呈辐射状排列 , 从合点到珠柄由原生
质浓密的小形细胞形成类似如维管束的迹 (图版 V : 32 v) , 这些细胞可能是组成了 营养物
质的运输通道 。 Jdu ig gn 从它们的排列和形态特征认为它们也是作为胚囊的营养源的 〔 ` ’ 。 所
以二个类似细胞的原生质团块应叫做次生合点吸器 ; 二个中间细胞以后分裂形成的胚乳 , 叫
做胚乳原始细胞 ` 5 1 。
(五 ) 胚乳的发育和胚的形成
胚乳原始细胞连续分裂 ( 图版那 : 2 8 、 2 9 ) , 细胞呈宽带状 向胚囊中部扩展 , 休 眠 的 合
子也随之移动到胚囊中部 ( 图版 W : 3 0) 。 次生合点吸器逐渐形成 (图版万 : 31 ) 。 近合点
端的紧靠胚囊的珠被细胞形成珠被绒毡层 , 形态特征是细胞作径 向伸长至原长度一倍以上 ,
原生质浓密 。 合子休眠 20 天左右才开始分裂 。 分裂十数次形成球状幼胚 , 具 5 到 6 细胞的胚
柄 ( 图版 V ` 32 、 34 ) 。 同时胚乳细胞也各自分裂 , 增加了细胞的数量 , 不断向两侧扩 展 ,
充满整个胚囊 。 幼胚浸埋于胚 乳细胞群之中 , 其胚柄是伸向珠孔端的 。 珠被中间数层细胞解
体 , 次生合点吸器开始消失 (图版 V : 3 2) 。 至心形幼胚时 , 次生合点吸器完全消失 , 合点
端封闭 (图版 V : 3 3) 。 近合点部分的胚乳细胞形小质浓 , 排列紧密而整齐 , 近珠孔部分的
胚乳细胞形大 , 液泡化程度高 , 排列硫松 。 这样的形态特征与M au irt oz n ( 1 9 3 5 ) 及 s w a m y
( 1 9 4 1
a ) 所描述的是一致的 〔` ’ ` ’ 。
一 6 6 一
幼胚继续发育 , 分裂至百多个细胞时 , 已出现原表皮的分化 , 周围的胚乳细 胞 开 始 解
体 , 以供胚之发育 (图版 V : 3 5) 。 而后先端扁平 , 两侧逐渐突起 , 出现胚一胚根轴与基本
组织的分化 , 轴区细胞质浓 , 而基本组织液泡化程度高 , 故染色浅 , 以此区分辨 别 ( 图 版
v : 3 6
、
3 7 )
。 到 6 月 28 日左右 , 子叶伸展占整个胚体的二分之一时 , 胚根 、 胚 轴 、 胚 芽 、
子叶维管束原已开始分化 。 形态特征是细胞质浓密 , 染色深 ,基本组织则相反 ( 图版 V : 3 8 ) 。
至 7 月 12 日左右 , 子叶向二侧伸展 , 胚根已完全分化 , 根冠与表皮同源 , 中柱原和皮层原的
界限分明 。 胚芽具二层原套 , 子叶维管束尚在分化中 (图版 V : 39 ) 。 此时位于珠被 内侧的
胚乳细胞仅存数层 , 随着胚的继续发育 , 胚乳最后完全解体消失 , 所以梓树成熟种子中无胚
乳 。 珠被逐渐分化为种皮 : 表皮细胞径向伸长 , 排列紧 密 ; 第二层是分化中的石 细 胞 , 第
三 、 四两层为薄壁细胞 , 待继续分化成熟 (图版 V : 3 9) 。
讨 论
梓树的花粉母细胞分裂形成四分体 , 属同时型 。 四合花粉以四面体形为多数 , 药壁无纤
维层的发育 。 抱原细胞直接分化为胚囊母细胞 , 胚囊发育为寥型 , 珠孔受精 。 双受精过程的
主 要形态特征清楚可见 。
紫威科 ( B i g n o n i a c e a e ) 形态学研究中的显著 特 征是 胚 乳 组 织 的 发 育 。 M a u r i t z o n
( 1 9 3 5 ) 〔`
’ 详细地研究了紫威科的一些种之后 , 认为胚乳形成可分为二种主要类型 : ( 1 )
C a t a l p a型和 I n e a r b i l l e a型 。 本工作中梓树胚乳发育方式与 C a t a l p a型发育方式有些 不 同 。 据
S w a m y ( 1 9 4 1 )
汇凌 ’ 的描述 , C at al aP 型胚乳的发育是初生胚乳核分裂形成合点室和珠孔室 ,
接着合点室纵裂形成 2或 4 细胞合点吸器。 同时珠孔室连续纵裂二次 , 二次纵壁呈直角交叉 ,
接着是横裂 , 连续数次后形成位于胚囊中部的多细胞胚乳 。 向着珠孔端的最后一层四个核由
于纵壁不完全 , 形成多核体状的吸器 。 梓树的初生胚乳核经一次横分裂 , 亦形成珠孔室和合
点室 。 以后的分裂行为与 C at al 护 型不同 : 其一 , 如本文前面所叙述的那样 , 珠 孔 室 只横
裂一次 , 或由合点室横裂一次形成二个胚乳原始细胞 , 历经胚乳合点吸器和珠 孔 吸 器 解 体
消失的过程 , 胚乳原始细胞复又分裂形成胚乳 。 这与 C at al 户型中珠孔室经多次横裂 形 成数
量较多的胚乳细胞不同 。 其二 , 按 C at al aP 型胚乳 , 其合点吸器是由初生胚乳核分裂 而 来 。
梓树胚乳中由初生胚乳核分裂产生的合点吸器是短命的 。 以后在胚乳原始细胞复又分裂形成
大量胚乳细胞时 , 合点区细胞解体 , 形成状如细胞实为原生质团块的次生合点吸器 , 它在形
态和位置上与C at al aP 型所描述的合点吸器是类似的 。 其三 , 珠孔吸器在 ca t al aP 型胚乳 中 最
后亦参与到胚乳细胞中 , 作为胚乳的一部分 , 而梓树胚乳的珠孔吸器是短命的 , 不久便解体
消失 。
梓树胚乳发育形式与滇揪的胚乳发育形式基本类似 【8 ’ , 只是滇揪胚乳合点吸器可 以 是
4 细胞的 , 合点区细胞的辐射状更为清楚 。
合子休眠时期的行为据 S w a m y在 B i g n o n i a m e g a p o t o m i e a中的观察 , 是在胚乳具 6 0一 7 0
细胞时合子由珠孔端移向胚囊中央的 。 梓树的合子是随着胚乳吸器的解体而从珠孔端移向合
点端 , 以后又随着胚乳原始细胞的分裂使胚乳细胞向胚囊中部扩展时进入胚囊中部 , 浸埋在
胚乳细胞群之中 。 这 与滇揪的合子行为是类似的 。
一 6 7 一
〔 1〕 J oh an s on ,
W
a l t h a m M a s s
.
U
.
5
.
〔 2 〕 D a v i s , G .
D
.
A .’
参 考 文 献
1 9 5 0
,
P l a nt Em b r yl O l g y 2 2 5
一 2 2 9 C hr o n i e a B o at n iaC C
o
,
A
。
L
.
1 9 6 6
,
S y s t
em
a t i e E m b r y o l o g y o f t h e A n g i o s P e r m s
.
5 8
.
[ 3 〕 D u g g a r , B . M · , 1 8 9 9 , o n the D e v e l o Pm e n t o f t h e P o l l e n G ar i n a n d t he
Em b r y o 一 s ac i n B i g n o n 扭 v e n u s t a · B u l l . T o r r . B o t . C l u b ( P l a t e s 3 5 2一 3 5 4 )·
[ 4 〕 S w a m y , B . G . L . , 1 9 4 1 , C o n t r i b u t i o n s t o t h e l i f e h i s t o r y o f B i g n o n i a m e g a -
p a t o m i e a
.
J
.
I n d i a n B o t
.
S o c
.
2 0 : 2 9 9一 5 0 5
·
〔 5 〕 A r e ka l , 0 . D . , 1 9 6 3 , Emb r y o l o g i e a l s t u d i e s i n c a n a d i n a r e p r e s e n t a t i v e s o f the
t r ib e R h i n a n t h e a e
,
S e r 0 P h u l a r i a e e a e
.
C a n a d
.
J
.
B o t
.
4 1( 2) : 2 6 7一 3 0 1
.
〔 6 」 M a u r i t z o n , V . J . , 1 9 3 5 , a E t w a s u b e r d i e E m b r y o 10 g i e d e r B i g n o n i a e e e n . ”
B o t a n i s k a N o t i s e r
.
1 9 3 5
.
6 0一 7 7 .
〔 7 〕 G o v i n d u , H . C . , 1 9 5 0 , S t u d i e s i n t h e E m b r y o i o g y o f s o m e me m b e sr o f t h e
B i助 o n i a e e a e . P r o e . I n d i a n A e a d . S e i . B . 3 2 : 1 6 4一 1 7 8 .
[ s 〕 樊汝汉等 , 1 9 5 0 , 滇揪 ( C a t a l p a f a r g e s i i f . d uc l o u x i i ( D o d e ) e i l m o u r ) 的胚
胎学研究 , 南京林产工业学院学报 , ( 2 ) , 67 一 80 ·
A S T U D Y O N T H E E M B R Y O L O G I C A L D E V E L O P M E[ N T
O F C A T A L P A O V A T A
F a n R u w e佗
( D e P a r tm e爪 o f F o r e s t r y )
S u 幻比m a r y
1
.
S i m u l t a n e o u s e y t o k i n e s i s i n t he m
o t h e r P o l l e n e e l l s f o l l o w s m e i o s i s a n d t h e
t e t r a d s a r e t e t r a h de r a l
.
P o l l e n g ar i n s
a r e Z一沈 l l e d w h e n s h e d i n g .
2
.
T h e r e 15 a s i n g l e h y P o d e r m a l a r e h e s P o r i u m
,
w h i e h f u cn t i o n s d ier e t l y
a s t h e
m o t h e r e m b yr o
一 s a e e e l l
.
3
.
T址 e m b r y o 一 s a e 15 o f t h e m o n o s P o r i e e i g ht 一 n u e l e a t e t y P e ·
4
.
D o u b l e f e r t i l i z a t i o n h a s b e e n o b s e r v e d
.
5
.
T h e f o r m a t i o n O f e n d o s P e r m d i f f e r s f r o m t h e C a t a l P a 一 t y P e r eP o r t e d b y
M a u r i t oz n
.
T h e d i f f e r e n e e e o n s i s t s i n t h e f a e t t h a t t h e P r im a r y e n d o s P e r m n uc l e us
d i v i d e s a n d f o rms t h
e e n d o s p emr i
n i t i a l e el l
,
the
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ha laz
a l h a u s t o r ial a n d ht e m i e r o P y l e
h a u s t o r i a l
,
ht e l a t t e r t w o b e i n g v er y e Phe 姗 r a l , t h a t the e dn o s eP r m i n i t i a l e el l
d i v ide s i n t o the
e n d o s P e rm t i s s ue
a n d t ha
t t h e e h a l a z a l e dn
e e l l s d is i n et g ar t e s a dn
f o rm s the 必 e o n d e h a l a z ia ha u s t o r ia l .
6
.
W h
e n t h e h a u s t o r i u m d e g e n e ar t e s
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T h e n f o l l o w i n g t h e e x t e n s i o n o f t h e e n d o s p emr t i
s s u e
,
t h e d o r ma
n t z y g o t o r a p id l y
e n t e r s i n t o t h e 们。 e d i a n o f t h e e m b r y o 一 s a e .
6吕



樊汝波 : 梓树 ( c at a场 av o at a )胚胎发育的研究 图版少
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习
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一 护2 ~
图版 万
1 9一31 :胚珠纵切示吸器和胚乳的发育 x1 60
1 9
。 示胚乳初生核第一次有丝分裂中期 。
2 0
。 示胚乳初生核分裂形成二室 :合点室 ) (b和珠孔室c ) o (
1 2
。 珠孔室横裂形成中间细胞 (m )和珠孔端细胞 () q。
2
。 珠孔端细胞纵裂 , 形成珠孔吸器 ()F , 合点室纵裂形成合点吸器 ( h) , 细胞 m亦 纵 裂
为二个细胞 。
23
. 珠孔室先纵裂 , 而后横裂时的中期 (r )。
2 4
. 接着合点室纵裂 , 形成合点吸器 (h) 。
2 5
。 合点室横裂形成中间细胞 (m ) , 而后纵裂形成合点吸器 (h) 。
26
。 珠孔吸器 ( )F 开始衰退 , 液泡化愈趋明显 。
27
。 珠孔吸器 ()F 解体 , 合点吸器 (h) 亦衰退 , 中间细胞 (m )和合子 (a) 向合点端靠近 。
28
. 胚乳原始细胞 (m )分裂形成二个胚乳细胞 (j o)
2 9
。 胚乳原始细胞 (m )连续分裂形成许多胚乳细胞 ( j) 。
3 0
。 合子伊 )随着胚乳的发育进入胚囊中部 , (l )示细胞呈解体状的合点端。
3 1
。 与 30 同一胚囊的一个切面 , 示呈细胞状的合点原生质团块 (n) 。
2 0
、
2 3
、 2 4
、
2 5
、
2 6中的 ( p )为残存的花粉管 。
一 夕3 一