全 文 ：第 36 卷第 1 期
2015 年 1 月
环 境 科 学
ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 36，No． 1
Jan．，2015
蓝藻水华聚集对水葫芦生理生态的影响
吴婷婷1，刘国锋2，3* ，韩士群2，周庆2，唐婉莹1
(1．南京理工大学化工学院，南京 210094;2. 江苏省农业科学院资源与环境研究所，南京 210014;3. 中国水产科学研究
院淡水渔业研究中心，无锡 214081)
摘要:蓝藻水华聚集后常会引起水体溶氧(DO)下降、水体环境恶化，从而对水生植物的生长产生影响． 采用模拟实验，研究
了在不超过 25℃、5 种不同浓度蓝藻聚集后，对水葫芦生长的影响及其生理响应变化，以期为减轻蓝藻聚集对植物不良影响
和提高水体净化效果提供理论依据． 结果表明，蓝藻聚集浓度低于 60 g·L －1的处理中，随着蓝藻浓度的增加，水体的 DO、pH
下降，OＲP值降低到 100 mV左右，TN降低了 58% ～78%、TP降低了 43% ～68%、COD降低了 59% ～73%，植物叶片可溶
性蛋白、可溶性糖、MDA含量增加;并且蓝藻浓度越高，MDA含量越高． 在不同蓝藻浓度处理中，在低于 60 g·L －1的蓝藻聚
集下，水葫芦仍可以生长;超过 60 g·L －1的处理中，DO、OＲP大幅度降低，水体出现缺氧乃至厌氧状态，植物叶片中可溶性糖
的含量随着实验的进行表现为先增加、后减小的变化趋势，表明随着蓝藻浓度的增加，水葫芦对水体中氮磷的吸收能力降低，
蓝藻聚集将对其产生不可逆的胁迫． 各处理中植物的根长、总长、鲜重与实验刚开始相比，都呈现增加的趋势，根长增加
0. 29 ～ 2. 44 倍，总长增加 0. 41 ～ 0. 76 倍，鲜重增加 0. 9 ～ 1. 43 倍，并且随蓝藻浓度的增加，根长、总长增加的幅度减小． 因此
在利用漂浮植物水体净化中，将避免蓝藻的严重聚集，从而更好地发挥其水体净化功能．
关键词:蓝藻水华;漂浮植物;水葫芦;营养盐;植物生理
中图分类号:X524 文献标识码:A 文章编号:0250-3301(2015)01-0114-07 DOI:10． 13227 / j． hjkx． 2015． 01． 015
收稿日期:2014-05-26;修订日期:2014-07-31
基金项目:国家自然科学基金青年基金项目(41101525);江苏省自
主创新基金项目(CX(12)5057);国家水体污染控制与治
理科技重大专项(2012ZX07103-005)
作者简介:吴婷婷(1990 ～)，女，硕士研究生，主要研究方向为湖泊
水环境污染及生态治理，E-mail:18362969910@ 163. com
* 通讯联系人，E-mail:gfliu@ niglas． ac． cn
Impacts of Algal Blooms Accumulation on Physiological Ecology of Water
Hyacinth
WU Ting-ting1，LIU Guo-feng2，3* ，HAN Shi-qun2，ZHOU Qing2，TANG Wan-ying1
(1. College of Chemical Engineering，Nanjing University of Science ＆ Technology，Nanjing 210094，China;2. Institute of Agricultural
Ｒesource and Environment，Jiangsu Academy of Agricultural Science，Nanjing 210014，China;3. Freshwater Fisheries Ｒesearch
Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China)
Abstract:Blue-green algae bloom will consume plenty of dissolved oxygen in water，which affects the growth of aquatic plants． The
effects of water hyacinth growth and physiological response changes under 25℃，5 different concentrations of cyanobacteria gathered
were studied and which would provide a theoretical basis to mitigate adverse impacts and improve water purification effect． The results
showed that water quality indexes including dissolved oxygen (DO)，pH dropped in algae density below 60 g·L －1，with the increase of
algae density． And the level of oxidation-reduction potential dropped to about 100mV． The removal rates of TN，TP and COD were
58% -78%，43% -68% and 59% -73%，leaf soluble protein，soluble sugar，MDA contents increased，respectively;and the MDA
content became higher with the increase of algae density． It indicated that the water hyacinth could adapt to the adversity condition as
algae density less than 60 g·L －1 ． While algae density above 60 g·L －1，water quality indexes significantly decreased，respectively and
the water was in hypoxia or anoxia conditions． Plant leaves soluble sugar contents had a change trend of low-high-low． It indicated that
the removal rates of TN，TP decreased with the increase of algae density and water hyacinth had irreversible stress． Plant root length，
total length，fresh weight in different treatments，increased compared with the beginning of the experiment，the increase of root length，
total length and fresh weight were 0. 29-2. 44 times，0. 41-0. 76 times and 0. 9-1. 43 times． The increase of root length，total length
decreased with the increase of algae density． According to the results，the cyanobacteria should avoid of excessive accumulation as
using the floating plant to purify the water．
Key words:cyanobacterial blooms;floating plants;water hyacinth;nutrients;plant physiology
由于工农业的快速发展，城镇人口的增加，生活
污水和工业废水未经充分处理而大量排放，水体中
过量累积氮磷等营养盐而导致水体富营养化［1］． 湖
泊等水体富营养化最显著的外在表现特征之一就是
浮游藻类的大量繁殖和蓝绿藻水华频发． 在湖泊等
水体中，受气象条件及湖流等的作用，蓝藻细胞易聚
集在一起，在湖湾中尤其是水生植物生长区易形成
聚集区，蓝藻细胞在高温环境中，水体溶氧耗尽而易
出现快速死亡，导致水体出现缺氧乃至厌氧，造成水
1 期 吴婷婷等:蓝藻水华聚集对水葫芦生理生态的影响
体出现藻源性“湖泛”现象，对水体及生态环境造成
严重的水质污染问题［2 ～ 4］．
在富营养化水体中进行以水生植物控养为主的
水体生态修复，是污染水体治理的有效途径之
一［5，6］． 水葫芦，又名凤眼莲，因其扩繁快［7］、生物
量大、适应性强［8 ～ 12］等而被广泛用做水环境污染治
理的待选植物［13］． 在研发了规模化控养、机械化采
收和资源化利用的专用装备后，避免了水葫芦因打
捞不及时而可能出现的泛滥和水体二次污染等潜在
问题，在太湖、滇池等开展的大面积种养实验取得
了较好的水体净化效果［14，15］．
以太湖、巢湖、滇池等三大湖泊为代表的重要
水体中每年都会出现藻华大量聚集现象，藻华生物
大量聚集后，对以水体净化为主的水生植物产生何
种影响?藻细胞分解后对水体水质、营养盐以及水
生植物产生何种影响?目前相关研究尚不多见． 因
此，针对蓝藻水华大量聚集这一现象，本文主要研究
了在 25℃下蓝藻不同堆积浓度下与水生植物的相
互作用、蓝藻分解过程中其释放的营养盐是否可以
为水生植物利用以及蓝藻在何种堆积程度下会对植
物造成不可逆的影响;并重点探讨了其对漂浮植物
水葫芦生理生态变化的影响以及水葫芦的生理响
应． 以期为减轻蓝藻聚集对水生植物的影响和提高
水体净化效果提供理论支撑．
1 材料与方法
1. 1 材料与装置
实验在江苏省农业科学院室外大棚内进行，实
验时间自 2013 年 9 月开始，共持续 22 d． 实验装置
为 120 个高 30 cm、直径 20 cm的塑料桶，每个桶内
预先放置厚为 5 cm、混合均匀的底泥;每桶装有采
自江苏省农科院 2 号塘的水(该池塘上游来水主要
为城市生活污水)7. 85 L，水深为 25 cm．
水葫芦采自江苏省农科院的种苗基地，实验开
始前挑选大小一致、生长健壮、具 5 片叶子的幼苗，
按照每桶 5 株放入桶中，待其适应两天后，按设计的
浓度加入采自太湖十八湾处堆积的新鲜蓝藻于塑料
桶中．
蓝藻添加浓度是根据 2007 年太湖蓝藻暴发、
产生“黑水团”时的浓度［16］． 实验设计了 5 种不同
的蓝藻添加浓度:1 ～ 5 蓝藻添加浓度分别为 0、30、
60、90、120 g·L －1，每个处理 3 个重复．
1. 2 样品的采集与分析方法
实验开始后，每天用便携式水质测定仪 YSI 测
定水体的基本理化指标，包括水温(WT)、溶氧
(DO)、氧化还原电位(OＲP)、pH，为了探讨水葫芦
根部在厌氧或缺氧状态下的基本理化指标，测定时
把探头放在水葫芦的根部，等读数稳定后开始计数．
每次采集水样和植物样品，带回实验室测定水样的
总氮(TN)、总磷(TP)、COD、叶绿素含量(Chl-a)．
植物样品洗净后测量根长、总长、鲜重、根系活力;
根据实验过程中植株体的外表变化，抽取实验早中
晚期的水葫芦，取顶叶放在液氮中冷冻，测叶片中的
可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛的含量．
水体 TN含量采用碱性过硫酸钾氧化-紫外分光
光度法测定［17］;TP含量采用过硫酸钾消解-钼锑抗
比色法测定［17］;COD 的含量采用重铬酸钾法;藻
细胞叶绿素的含量采用热乙醇法［18］． 水葫芦的根
长、总长和鲜重采用直尺和天平测量． 根系活力采
用 α-萘胺氧化法，结果用 α-萘胺氧化值表示;叶片
可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250 法测定［19］;
丙二醛采用硫代巴比妥酸法［19］;叶片可溶性糖采
用蒽酮比色法测定［19］．
1. 3 数据分析
采用 Excel 2007 和 Spss 17. 0 统计软件进行数
据处理及统计分析，用 one-way ANOVA检验差异的
显著水平(P)，设显著水平为 P ＜ 0. 05，用 Oringin
8. 5 软件绘图．
2 结果与分析
2. 1 蓝藻堆积后水体基本性质的变化
添加不同浓度的蓝藻后，水体 WT、DO、pH、
OＲP呈现不同的变化特征(见图 1)． 实验第 1 d，加
入蓝藻后，水体 DO快速下降，处理 2 的 DO 由 2. 2
mg·L －1降到 0. 9 mg·L －1，处理 3 ～ 5 的 DO降到 0. 1
mg·L －1，都处于缺氧状态，表明蓝藻大量聚集后会
很快耗尽水体溶氧含量，这与刘丽贞等［20］的研究结
果一致．
加入蓝藻的处理与对照(处理 1)相比，水体 pH
显著降低，并且随着蓝藻浓度的增加 pH降低． 实验
第 1 d，处理 1 的 pH为 7. 2，其他处理的 pH依次为
7. 08、7. 06、6. 91、6. 85． 这可能因为在有蓝藻的水
体中，溶解氧很低，微生物进行的厌氧发酵会产生大
量的有机酸，蓝藻越多，有机酸的量相对越多，pH越
低［20］．
加入蓝藻的处理与对照(处理 1)相比，水体
OＲP也显著降低． 实验第 1 d，处理 1 的 OＲP 为
89. 8 mV，其他处理的 OＲP 依次为 78. 3、49. 1、
511
环 境 科 学 36 卷
图 1 不同蓝藻浓度水体的WT、DO、pH 及 OＲP的变化
Fig． 1 Changes of WT，DO，pH，OＲP in water in different concentrations of cyanobacteria
－ 13. 7、－ 79. 3 mV． 处理 1 ～ 3 的 OＲP随着实验的
进行变化不大． 但处理 4 与处理 5 的 OＲP大幅度波
动，表现为先减小后增加的趋势． 这可能是蓝藻聚
集后，水体 DO 含量快速下降导致水体缺氧、藻细
胞死亡降解产生了大量还原性物质［20］． 差异性分
析显示，实验前 8 d，处理 1 ～ 3 的 OＲP，差异不显著
(P ＞ 0. 05);从实验第 9 ～ 18 d，差异显著(P ＜
0. 05)． 处理 3 与处理 5 显著差异(P ＜ 0. 05)，说明
刚开始低浓度的蓝藻对水体的 OＲP影响小，但高浓
度的蓝藻聚集后水体很快出现缺氧乃至厌氧状态，
水体的 OＲP就快速下降并呈现强还原状态．
2. 2 蓝藻堆积后水体营养盐的变化
不同浓度蓝藻聚集后，水体 TN、TP、COD、叶
绿素的变化情况如图 2 所示． 加入蓝藻后，水体
TN、TP 含量显著增加，并且蓝藻浓度越高，水体
TN、TP含量越高，这是因为蓝藻细胞中含有丰富的
氮磷营养物质［21］． 对照(处理 1)的 TN随着实验的
进行呈下降趋势． 这是因为水葫芦通过直接吸收和
间接去除作用，水葫芦对水体氮的去除不仅体现在
直接生物吸收上，而且能加速水体的硝化反硝化脱
氮作用［22］． 处理 2 ～ 5 的 TN总体呈下降趋势，水体
氮素的增减受水葫芦和蓝藻的影响 ．蓝藻浓度低于
60 g·L －1的处理，水体 TN含量波动不大，但大于 60
g·L －1的处理，水体 TN含量变化幅度很大．
对照(处理 1)的 TP 浓度在实验结束的时候有
所提高． 这与蒋小欣等［23］的研究结果相符，也证实
低浓度营养盐的上覆水有利于底泥营养盐的释放．
处理 2 ～ 5 的 TP变化趋势同 TN，原因也同 TN．
加入蓝藻处理的水体 COD浓度是对照(处理 1)
的 2. 1 ～60. 5倍，处理 1 的 COD 呈下降趋势，这是因
为水葫芦不断的净化水体，致使水体中有机质等含量
不断下降，与谢心义等［24］的结果几乎一致． 处理 2 ～
4的 COD浓度也呈下降趋势． 这可能是因为随着蓝
藻的消亡，向水体中释放有机物，而水葫芦和水体本
身有一定的降解有机物的能力，当降解速率大于藻细
胞分解释放速率时，有机物减少． 但处理5的 COD最
终却有所增加，这可能是由于溶解氧的急剧下降及水
体还原性增强，死亡藻类被快速分解，之后大量有机
物释放到水体中，降解却受到限制，释放速率大于降
解速率，因此 COD质量浓度有所升高．
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1 期 吴婷婷等:蓝藻水华聚集对水葫芦生理生态的影响
图 2 不同蓝藻浓度水体的 TN、TP、COD及叶绿素含量的变化
Fig． 2 Changes of TN，TP，COD，chlorophyll in water in different concentrations of cyanobacteria
水体叶绿素含量的变化客观上表征了藻类的死
亡过程［21］． 随着实验的进行，水体叶绿素含量呈下
降的趋势，表观现象为水体变得清澈． 处理 5 的水
体叶绿素的含量最高． 这可能是由于高浓度的蓝藻
降解缓慢．
2. 3 蓝藻堆积对水生植物生理生态变化的影响
2. 3. 1 叶常规生理指标的变化
图 3 是添加不同质量蓝藻后，水葫芦生理指标
的变化情况． 可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调
节物，可以反映外界环境变化时蛋白质方面所作出
的应答反应． 在逆境条件下，表现出正常蛋白合成
受阻． 前 8 d，与不加蓝藻的处理 1 相比，加入蓝藻
的处理，随着蓝藻浓度的增加，可溶性蛋白增加．
MDA 含量是反映膜质过氧化强弱的重要指标，
其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度［25］． 细
胞内 MDA 含量的增加是膜系统受伤害的标志之
一． 每个处理的 MDA 随着实验的进行呈增加的趋
势，并且蓝藻浓度越高，MDA含量越高．
可溶性糖是主要的渗透调节物质，它的含量可
以反映植物的生理状况． 在逆境条件下，植物体内
可溶性糖含量均有一定程度的增加，这是植物为适
应环境的一种保护性反应［26］． 处理 1 的植物叶片
可溶性糖含量随着实验进行是增加的，这可能是由
于处理 1 的营养盐含量显著减低． 处理 2、处理 3
的植物叶片中可溶性糖的含量随着实验的进行呈增
加的趋势，处理 4、处理 5 的植物叶片中可溶性糖
的含量表现为先增加、后减小的变化趋势．
2. 3. 2 植物根系活力的变化
根系活力泛指根系整个代谢的强弱，包括吸收、
合成、呼吸作用和氧化力等，反映了根系生命活
动，根系活力的大小与整个植株生命活动的强度紧
密相关． 每个处理其根系活力随着实验的进行呈下
降趋势(图 3)，正常的根系功能衰退有利于地上部
分生育后期成熟，是植物整体发育过程中的一种自
身调控［27］． 不加蓝藻的处理 1，实验刚开始和结束
其根系活力高于其他各处理． 各处理的根系活力变
化趋势一致，随着实验的进行，减小增加再减小． 减
小是为了地上部分生育后期成熟，增加是因为水葫
711
环 境 科 学 36 卷
图 3 不同蓝藻浓度水葫芦生理指标的变化
Fig． 3 Changes of physiological indexes of water hyacinth in different concentrations of cyanobacteria
芦对蓝藻胁迫有一定的应激能力，水葫芦根系能够
保持较高的根系活力，保持较高的吸收与运输功能，
再减小是因为随着实验的进行，根系受到损伤，活力
下降．
2. 3. 3 植物生态指标的变化
根长是根系生长发育的重要指标之一，植物根
系对于植物获取养分和水分具有重要作用． 在本实
验的各处理中水葫芦的根长、总长、鲜重与实验开
始相比都呈增加的趋势，根长增加 0. 29 ～ 2. 44 倍，
总长增加 0. 41 ～ 0. 76 倍，鲜重增加 0. 9 ～ 1. 43 倍，
并且随蓝藻浓度的增加，根长、总长增加的幅度减
小(图 4)． 实验结束时，蓝藻浓度越高的水体，其根
长越短、总长越短． 有研究表明主根和高级侧根的
长度在高氮浓度下趋于下降［28］．
3 讨论
蓝藻堆积后，显著改变了水体的理化性质． 水
体 DO、pH、OＲP降低，TN、TP、COD升高． 水体处
于厌氧、强还原性、高营养盐含量的状态． 根据实
验结果，发现蓝藻聚集浓度低于 60 g·L －1的处理中，
水体 TN 含量降低 58% ～ 78%、TP 降低 43% ～
68%;超过 60 g·L －1的处理中，水葫芦对氮、磷营养
盐的吸收能力降低． 这一现象可能与以下原因有
关:第一，蓝藻浓度过度增加，水体营养盐含量升
高，由于凤眼莲对水中 N、P 等营养物的净化效率与
水中 N、P 营养的浓度负荷有很大相关性． 随着 N、
P 浓度负荷的增加，风眼莲对 N、P 的去除亦增加，
但若 N、P 浓度负荷太高，超过凤眼莲的吸收速度，
则净化效率反而下降［29］;第二，蓝藻浓度过度增
加，对水葫芦的胁迫增加，根系活力降低(图 3)，致
使其对氮、磷营养盐的吸收效率降低;第三，抑或
两者的共同作用．
可溶性蛋白作为植物对极端环境的反应测定指
标，在干旱胁迫、盐胁迫、高温、寒冷对植物的影响
时，都以可溶性蛋白的含量高低作为指标，并且胁迫
诱导植物产生新的蛋白质，是产生抗性基因最直观
的鉴定指标． 蓝藻胁迫后，叶片可溶性蛋白含量增
加，原因可能是蓝藻胁迫或增加了某些抗逆性酶的
含量和活性［30］．
郑世英等［31］研究发现，在正常条件下，植物能
有效清除体内活性氧自由基，使细胞免受伤害，但在
逆境条件下，活性氧自由基产生速度超过清除能力，
811
1 期 吴婷婷等:蓝藻水华聚集对水葫芦生理生态的影响
图 4 不同蓝藻浓度水葫芦的根长、总长、鲜重的变化
Fig． 4 Changes of water hyacinth root length，total length，
fresh weight in different concentrations of cyanobacteria
植物就会受到伤害，产生 MDA，且随着环境 Cd 浓度
的提高，MDA 含量呈现逐渐上升的趋势． 本实验
中，蓝藻的聚集对水葫芦叶片的 MDA 含量产生影
响，且蓝藻浓度越高，MDA 含量越高． 具体而言，水
葫芦随着蓝藻胁迫浓度和时间的增加，MDA 含量呈
现逐渐上升的趋势，说明高浓度的蓝藻处理比低浓
度的处理更易使水葫芦受到伤害． 原因可能是，随
着蓝藻浓度的增加和实验的推进，水葫芦叶片质膜
的组成和完整性遭到破坏，细胞内产生大量自由基，
但由于清除自由基的能力下降，引起质膜发生过氧
化，MDA含量增加．
植物体内可溶性糖含量的变化是植物体内碳水
化合物代谢的重要标志，它既可反映碳水化合物的
合成情况，也可说明碳水化合物在植物体内的运输
情况，同时碳水化合物的含量变化也可反映出环境
对植物生长发育造成的影响． 陈朝明等［32］研究表
明，植物受 Cd胁迫后，植物体内可溶性糖含量的变
化依赖于 Cd 的处理浓度，即低浓度处理使植物体
内可溶性糖含量增加，而高浓度条件下，植物体内可
溶性糖降低，因为植物主要通过消耗大量能量，来抵
御 Cd 的毒害，可溶性糖是植物的主要能量储存形
式，据认为这是耐重金属植物消耗能量来运作耐性
机制，是对重金属耐性的代价． 本实验结果表明，低
浓度的蓝藻处理，可溶性糖含量增加，而高浓度的蓝
藻处理，可溶性糖含量，先增加后减小． 这可能也是
由于水葫芦受蓝藻胁迫后，水葫芦叶片内可溶性糖
含量的变化依赖于蓝藻的处理浓度，即低浓度处理
使水葫芦叶片内可溶性糖含量增加，而高浓度条件
下，水葫芦叶片内可溶性糖含量先升高后降低． 出
现研究结果不一致，可能是由于植物体内可溶性糖
含量的变化依赖于处理物质和植物的种类．
丙二醛含量的多少可以直接反映植物在逆境胁
迫下受伤害的程度，含量越高，受伤害的程度就越
大． 可溶性糖含量在细胞质中大量增加，可以提高
植物细胞的渗透调节能力，减低质膜受伤害的程度，
对植物抵抗逆境胁迫具有重要作用． 低浓度的蓝藻
处理，MDA 含量升高、可溶性糖含量增加，减小水
葫芦质膜受伤害的程度，表明水葫芦可以适应;而
高浓度的蓝藻处理，MDA 含量升高、可溶性糖含量
先增加后减小，表明高浓度的蓝藻对其产生了不可
逆的伤害．
此外，本实验是在较小的封闭环境条件下完成
的，封闭的水体与湖泊中开阔的水体可能存在一定
的差异． 水葫芦对蓝藻浓度有耐受的范围，可能由
于本实验的蓝藻浓度取的不够大，所以没有找出使
水葫芦死亡的浓度，又或者由于本实验的温度一直
不高，蓝藻自身已经开始死亡．
4 结论
(1)蓝藻聚集浓度低于 60 g·L －1的处理中，TN
降低了 58% ～ 78%、TP 降低了 43% ～ 68%;超过
60 g·L －1的处理中，水葫芦对水体中氮磷的吸收能
911
环 境 科 学 36 卷
力降低．
(2)不同蓝藻浓度处理中，在低于 60 g·L －1的
蓝藻聚集下，植物叶片可溶性蛋白、可溶性糖、
MDA含量增加;并且蓝藻浓度越高，MDA 含量越
高;超过 60 g·L －1的蓝藻聚集下，植物叶片中可溶
性糖的含量，随着实验的进行表现为先增加、后减
小的变化趋势．
(3)各处理中植物的根长、总长、鲜重与实验
刚开始相比，都呈增加的趋势，根长增加了 0. 29 ～
2. 44 倍，总长增加了 0. 41 ～ 0. 76 倍，湿重增加了
0. 9 ～ 1. 43 倍，并且随蓝藻浓度的增加，根长、总长
增加的幅度减小．
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