全 文 ：书喀斯特湿地粗裂地钱风兜亚种春夏芽胞产量*
王世强
1
张朝晖
1
王智慧
2＊＊
( 1贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳 550001; 2贵州师范大学生命科学学院，贵阳
550001)
摘 要 天河潭喀斯特湿地苔藓植物优势种粗裂地钱风兜亚种(Marchantia paleacea subsp．
diptera)主要生长在人类干扰强烈、郁闭阴湿、坡度较大的人工沟渠和阶梯边坡上，其芽胞杯
受生境坡度影响。调查发现，3月份芽胞杯规格较集中，每个样本(0．1 m×0．1 m 样方框内
的标本)平均含 22．5个芽胞杯，芽胞杯平均含芽胞 120个，样本芽胞产量在 155～12020 个，
平均含芽胞 2940个，芽胞密度为 72567～1202040个·m－2，平均为 480408 个·m－2;而 8 月
份不同规格芽胞杯数量分布较为均匀，样本平均含 30 个芽胞杯，芽胞杯平均含芽胞 147
个，样本芽胞产量在 1152 ～ 10118 个，平均含芽胞 4379 个，芽胞密度在 116160 ～ 1470750
个·m－2，平均为 687591个·m－2。由此得出，8 月份(夏季)比 3 月份(春季)芽胞产量高，
说明 8月份更适于芽胞的形成，在不同季节芽胞的产量可能受环境温度和降水影响，温度越
高、降水越大芽胞产量越高。此外，还发现其叶状体鲜重、干重等 5个生物组分具有良好的相
关性。本研究为地钱属植物芽胞的营养繁殖和喀斯特湿地的生态治理提供了科学依据。
关键词 喀斯特湿地;粗裂地钱风兜亚种;芽胞杯;芽胞产量;芽胞
* 国家自然科学基金项目(31360035)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:wangzhihui222@ 126．com
收稿日期:2014-10-11 接受日期:2014-12-28
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2015)6－1546－07
Gemma output of Marchantia paleacea subsp． diptera at karst wetland in spring and sum-
mer． WANG Shi-qiang1，ZHANG Zhao-hui1，WANG Zhi-hui2＊＊ (1Key Laboratory for Informa-
tion System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province，
Guizhou Normal University，Guiyang 550001，China;2School of Life Sciences，Guizhou Normal
University，Guiyang 550001，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(6) :1546－1552．
Abstract:Marchantia paleacea subsp． diptera is a dominant bryophyte species in Tianhetan karst
mountainous wetlands and mainly grows on steep slopes of artificial ditches and artificial ladders
with intense human disturbance，and in shady and moist environment． The gemma cups of M．
paleacea subsp． diptera are influenced by slope． Our investigation showed that the size distribution
of gemma cups of M． paleacea subsp． diptera was concentrated in March． On average，a sample
(specimens of a quadrat frame in 0．1 m×0．1 m)contained 22．5 gemma cups，and a gemma cup
contained 120 gemmae． The gemma production of each M． paleacea subsp． diptera sample was
from 155 to 12020，with an average of 2940 gemmae． The gemma density was from 72567 to
1202040 ind·m－2，with an average of 480408 ind·m－2． In August，the size distribution of
gemma cups was more uniform，there were on average 30 gemma cups per sample，and a gemma
cup contained 148 gemmae． The output of gemmae per sample was from 1152 to 10118，and a
sample contained on average 4379 gemmae． The gemma density was from 116160 to 1470750
ind·m－2，with an average of 687591 ind·m－2． Therefore，there was more gemma production in
August (summer)than in March (spring) ，indicating that August was more suitable for the for-
mation of gemmae． The production of gemmae might be greatly influenced by the environmental
temperature and precipitation in different seasons，and the higher temperature and more precipi-
tation，the more production of gammae was． Furthermore，there was a good correlation among the
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(6) :1546－1552
five biological components such as fresh thallus weight，dry thallus weight，etc． This study pro-
vides a basis for gemma vegetative reproduction of Marchantia species and ecological management
of Tianhetan karst wetlands．
Key words:karst wetland;Marchantia paleacea subsp． diptera;gemma cup;gemma output;
gemma．
贵州省是中国喀斯特地貌发育最典型、类型最
复杂和面积最大的省区之一，喀斯特地貌约占全省
面积的 73%(张朝晖等，2007)。天河潭喀斯特湿地
位于贵州省中部喀斯特地貌发育的贵阳市花溪区
(Han et al．，2003) ，长期以来由于旅游开发等人类
干扰致使生态环境面临着巨大威胁因此喀斯特湿地
生态治理工作越来越受到重视。
喀斯特湿地具有丰富多样的生境，在一些恶劣
生境下绝大多数高等植物均无法涉足。天河潭地区
由于旅游开发和人类活动造成部分地区植被破坏严
重、基岩裸露、水土流失严重、生态环境恶化，严重影
响生态平衡和旅游资源的开发利用，因此天河潭喀
斯特湿地生态治理迫在眉睫。苔藓植物作为一类分
布广泛的先锋植物在不同环境里都有生长，在生物
结皮层和群落演替过程中起着重要作用(Vitt，
1989)。野外调查发现，天河潭喀斯特湿地地区尤
其是人工开凿的阶梯边坡上粗裂地钱风兜亚种
［Marchantia paleacea Bertol． subsp． diptera (Nees et
Mont．)Inoue］是苔藓植物中的优势种群，在缺水季
节可以借助于芽胞的营养繁殖(方炎明，1996;赵建
成等，2005) ，营养繁殖方式对种群的发展和维持及
种群的扩散是非常重要的(吴鹏程，1998)。目前，
营养繁殖的种群动态变化以及生殖方式对遗传多样
性的影响等均已成为苔藓植物生殖生态学研究的热
点问题(赵建成等，2005)。粗裂地钱风兜亚种是一
种典型的分布较广的叶状体苔类(牛冲等，2004) ，
其耐旱性和石生性使其作为先锋植物为其他物种创
造生存条件，为生态环境改善发挥着重要作用。本
文通过对其芽胞杯和芽胞产量研究，为该物种在恶
劣环境下的营养繁殖研究积累基础数据，对天河潭
喀斯特湿地环境保护和生态治理研究提供依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
天河潭喀斯特公园湿地位于贵州省贵阳市南郊
花溪河上游车田河段的石板镇(刘明等，2009) ，研
究区域地处 106° 34 19． 9″ E—106° 34 25． 6″ E，
26°2628．4″N—26°2630．2″N，海拔 1155．4 ～ 1189．6
m。研究区地处于中纬度的经向环流圈，常年受西
风带控制，属于亚热带湿润温和型气候，冬无严寒，
夏无酷热，阳光充足，雨水充沛(彭涛等，2009)。年
平均气温 15．3 ℃，年均降雨量 1129．5 mm。天河潭
是典型的薄层碳酸盐岩裸露地块，由于人类旅游开
发等活动强力干扰，原生植被遭到破坏，形成石漠化
严重的裸岩(贾少华等，2014) ，大多数高等植物无
法生长，但以地钱属植物为主的苔藓植物生长较好
(Zhang et al．，2006) ，本文选取大量生长在人工石阶
边坡和人工通道边坡裸岩上的粗裂地钱风兜亚种进
行研究。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 野外样本采集 2014 年 3 月 8 日和 8 月 1
日进行 2 次采样，每次采集苔藓标本 50 份共 100
份。如图 1所示，根据苔藓植物生长环境分别在人
工石阶边坡和喀斯特河流湿地设计了 100 m2的样
地(共 2个) ，每个样地设 5 个 1 m×1 m 的样方(共
10个样方) ，采用梅花布点法每个样方中设 5 个 0．1
m×0．1 m 的小样方(共 50 个小样方) ，采集小样方
内的苔藓样本装入采样袋，同时记录每份样本盖度、
经纬度等信息。
1. 2. 2 粗裂地钱风兜亚种叶状体鲜重与干重 用
镊子将粗裂地钱风兜亚种与其生长基质剥离分开、
过 60目筛，然后清洗至苔藓植物干净，晾干后称量
鲜重之后再将样本放于 60 ℃烘箱烘干 48 h 后，称
其干重。
1. 3 数据处理
1. 3. 1 叶状体含水率(徐杰等，2003)的计算公式:
鲜重含水率=(鲜重－干重)/干重×100%
1. 3. 2 采用 SPSS 18统计软件对叶状体的鲜重、干
重等进行线性相关分析。
2 结果与分析
2. 1 粗裂地钱风兜亚种的优势种地位及其繁殖方式
2. 1. 1 粗裂地钱风兜亚种的优势种地位 经鉴定
天河潭喀斯特湿地共有苔藓 15科 31属 50种，其中
7451王世强等:喀斯特湿地粗裂地钱风兜亚种春夏芽胞产量
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0135
图 1 研究区采样位置示意图
Fig．1 Location of sampling sites
苔类 5科 7属 9种，藓类 9 科 23 属 40 种，角苔类 1
科 1属 1 种。以 3 月份采样为例，按出现次数≥7
且盖度较大的种定义为优势种(表 1) ，统计发现有
21个苔藓样本中出现粗裂地钱风兜亚种出现频率
最高且平均盖度达到 70%以上，是天河潭喀斯特湿
地环境的优势苔藓物种。8 月份样本中有 22 份出
现该种，挑选出有该优势种的样本做芽胞产量及芽
胞杯研究。河流水生的生境 3 月份未发现该种，但
8月份出现了该种。粗裂地钱风兜亚种主要分布在
生境坡度较大且上覆郁闭度较大的环境，郁闭度主
要影响光照，光照强度影响光合作用合成有机物对
芽胞形成有重要作用(Vashistha et al．，1984)。
2. 1. 2 繁殖方式 粗裂地钱风兜亚种有 2 种繁殖
方式即有性繁殖和营养繁殖，其中营养繁殖是由叶
状体背面产生芽胞杯，通过杯内产生的芽胞来繁殖
后代(王良生等，1984;Ho，2013)。在缺水季节可以
借助于芽胞的营养繁殖，使这种营养繁殖方式获得
了更高的适合度(方炎明，1996;赵建成等，2005)。
表 1 天河潭喀斯特公园湿地苔藓植物优势种
Table 1 Dominant bryophyte species of Tianhetan karst
wetland park
优势种(出现次数≥7) 样方出现次数
粗裂地钱风兜亚种 Marchantia paleacea subsp． diptera 21
美灰藓 Eurohypnum leptothallum 12
阔叶细枝藓 Lindbergia brevifolia 9
高山大丛藓云南变种 Molendoa sendtneriana var． yun-
nanica
7
斜枝青藓 Brachythecium campylothallum 7
营养繁殖使苔藓植物在大的气候变化中获得更多生
存机会，营养繁殖方式对种群的发展和维持及种群
的扩散是非常重要的(吴鹏程，1998)。
2. 2 粗裂地钱风兜亚种芽胞杯与地形坡度关系
粗裂地钱风兜亚种叶状体背面经常产生芽胞
杯，杯状、绿色且杯口透明，边缘具有齿突，是由叶状
体的同化细胞特化而成的(王良生等，1984)。芽胞
杯幼年时边齿具绒毛，成熟后退化。脱落芽胞后的
芽胞杯呈褐色。通过野外观察得知在不同生境坡度
下生长的芽胞杯杯口均垂直朝上(图 2)。图 2a 地
钱生长在水平的岩面上，其芽胞杯杯口垂直朝上;b
地钱生长在 45°的坡面上，通过调整芽胞杯的基部
叶状体使芽胞杯杯口垂直朝上;c地钱生长在 90°峭
壁上，芽胞杯杯口仍垂直朝上，同样是通过调整芽胞
杯底部叶状体的结果。芽胞杯形态结构多样性是适
应不同生境的结果，一方面粗裂地钱风兜亚种改造
着喀斯特环境下的微生境，另一方面不同的微生境
同时也影响着粗裂地钱风兜亚种的生长、繁殖与
进化。
2. 3 粗裂地钱风兜亚种的芽胞杯容积
苔藓植物的生长具有很强的季节性，错过生长
季节时所采集的粗裂地钱风兜亚种没有芽胞杯。3
月份采样统计了 325个粗裂地钱风兜亚种芽胞杯大
小(统计了芽胞杯杯口直径、杯底直径、杯高) ，通过
实际测量并统计划分为 8 种规格大小的芽胞杯(图
3) ，杯口直径在 1×10－3 ～ 4×10－3 m，杯底直径在 5×
10－4 ～ 3×10－4 m，杯高在1×10－3 ～ 3×10－3 m。最大芽
8451 生态学杂志 第 34卷 第 6期
图 2 不同坡度下的粗裂地钱风兜亚种芽胞杯形态结构示意图
Fig．2 Marchantia paleacea subsp． diptera gemma cups of morphological diagram under different slope
胞杯容积(利用圆锥柱形体积公式近似计算)为
2. 906×10－8 m3，最小芽胞杯容积为 4．6 ×10－10 m3，
80. 3%的芽胞杯容积在 3．67 ×10－9 ～ 9．95 ×10－9 m3。
8月份采样统计了 649个划分为 8 种规格的芽胞杯
(图4) ，杯口直径在1×10－3 ～ 4×10－3 m，杯底直径在
图 3 3月份采样粗裂地钱风兜亚种芽胞杯大小统计
Fig．3 Statistics of the size of Marchantia paleacea subsp．
diptera gemmae cups in March
规格 1:直径 0. 004 m×高 0. 003 m，规格 2:直径 0. 004 m×高 0. 002
m，规格 3:直径 0. 0035 m×高 0. 002 m，规格 4:直径 0. 003 m×高
0. 003 m，规格 5:直径 0. 003 m×高 0. 002 m，规格 6:直径 0. 002 m×
高 0. 002 m，规格 7:直径 0. 002 m×高 0. 001 m，规格 8:直径 0. 001 m
×高 0. 001 m。
图 4 8月份采样粗裂地钱风兜亚种芽胞杯大小统计
Fig．4 Statistics of the size of Marchantia paleacea subsp．
diptera gemmae cups in august
规格 1:直径 0. 004 m×高 0. 0025 m，规格 2:直径 0. 004 m×高 0. 002
m，规格 3:直径 0. 0035 m×高 0. 002 m，规格 4:直径 0. 003 m×高
0. 002 m，规格 5:直径 0. 003 m×高 0. 0015 m，规格 6:直径 0. 0025 m
×高 0. 0015 m，规格 7:直径 0. 002 m×高 0. 001 m，规格 8:直径
0. 001 m×高 0. 0005 m。
5×10－4 ～3×10－3 m，杯高在 5×10－4 ～ 2．5×10－3 m。最
小规格 8 的芽胞杯相对较多有 123 个，说明 8 月份
的粗裂地钱风兜亚种新长出大量芽胞杯，8 月份采
样粗裂地钱风兜亚种芽胞杯容积在 2． 3 × 10－10 ～
4. 188 ×10－8 m3。3月份芽胞杯大小较集中在规格 5
和规格 6，而 8 月份不同规格芽胞杯在数量上分布
较均匀，这是因为从春季到夏季芽胞杯经历由小到
大的生长过程，因而芽胞杯大小梯度也逐渐拉开。
2. 4 粗裂地钱风兜亚种芽胞产量
对 3 月份采集的 21 份样本的芽胞杯数量进行
统计发现样本的芽胞杯个数在 5 ～ 63 个(表 2) ，平
均含 22．5 个;从每个样本选取 5 个成熟的芽胞杯，
把芽胞从芽胞杯中分离出来，在解剖镜下对芽胞杯
中芽胞数量进行统计，芽胞杯中含芽胞在 11 ～ 314
个，平均每个芽胞杯含芽胞 120个;可以通过芽胞杯
的数量和所含芽胞算术均值的乘积得出每个样本的
芽胞产量，统计得样本芽胞产量在 155 ～ 12020 个，
平均每个样本含芽胞 2940个;根据样本芽胞产量和
粗裂地钱风兜亚种的盖度可以求出芽胞密度，统计
发现 单 位 面 积 芽 胞 密 度 在 72567 ～ 1202040
个·m－2，平均芽胞密度为 480408 个·m－2。8 月份
采集有 22份粗裂地钱风兜亚种样本，样本的芽胞杯
表 2 芽胞数量统计
Table 2 Quantity statistics of gemmae
时间 特征值 芽胞杯
个数
芽胞杯中
芽胞个数
盖度
(%)
样本芽胞
产量
样方芽胞
密度
(个·m－2)
3月 最大值 63 314 100 12020 1202040
(N=21) 最小值 5 11 15 155 72567
平均值 23 120 60 2940 480408
8月 最大值 68 292 100 10118 1470750
(N=22) 最小值 11 38 15 1152 116160
平均值 30 147 71 4379 687591
9451王世强等:喀斯特湿地粗裂地钱风兜亚种春夏芽胞产量
个数在 11～68个，平均每个样本含 29．5 个芽胞杯，
每个样本平均比 3 月份采样多 7 个芽胞杯，说明 3
月到 8 月不断长出新的芽胞杯;8 月份采样芽胞杯
含芽胞量在 38～292个，平均每个芽胞杯含芽胞 147
个，每个芽胞杯平均比 3 月份多 27 个芽胞，说明 8
月比 3 月更适于芽胞的形成;8 月份样本芽胞产量
和芽胞密度均比 3 月份数值大，说明芽胞的产量受
季节的影响较大。野外观察到部分芽胞在芽胞杯中
萌发生长。
2. 5 粗裂地钱风兜亚种叶状体的生物量与芽胞产
量的关系
2. 5. 1 叶状体的鲜重含水率 3 月份采样叶状体
的鲜重含水率在 254% ～ 1143%，平均为 651%;8 月
份采集样叶状体的鲜重含水率在 432% ～ 991%，平
均为 686%。8月份比 3 月份鲜重含水率高，鲜重含
水率可能与降雨季节变化有关，但 2 次采样的鲜重
含水率数值相差不大，鲜重含水率均较高。由此可
见，该物种的吸水、蓄水和保水作用较好(潘沙等，
2011)。
2. 5. 2 粗裂地钱风兜亚种的相关性分析 对 3 和
8月份采集的粗裂地钱风兜亚种叶状体鲜重、干重、
芽胞杯数量、样本芽胞产量和样方芽胞密度进行相
关性分析。分析结果绘制成结构模型图(Natalie et
al．，2013) (图 5)。从图 5 可以看出，样本芽胞产量
与芽胞杯数量的相关系数为 0．918(3 月份采样)和
0．863(8月份采样) ，对应的 P 值均为 0＜0．01，说明
芽胞产量和芽胞杯数量存在极显著的线性正相关关
系，由实验得出芽胞产量与芽胞杯数量成正比，即芽
胞杯数量越多芽胞产量越大。从图 5 可以看出，样
本芽胞产量和样方芽胞密度的相关系数为 0．845(3
月份采样)和 0．558(8月份采样) ，对应的 P 值均为
0＜0．01，说明样本芽胞产量与样方芽胞密度存在极
显著的线性正相关关系，且 2个变量相互影响，这是
由于样方芽胞密度等于样本芽胞产量和样本盖度之
比。由图 5知，叶状体鲜重与芽胞杯数量的相关系
数为 0．494(3 月份采样)和 0．425(8 月份采样) ，对
应的 P值均＜0．05，说明叶状体的鲜重与芽胞杯数量
存在显著的线性正相关关系，这是因为叶状体结构
决定在一定的含水率(如鲜重)条件下叶状体鲜重
和叶状体表面积成正比，而叶状体表面积越大芽胞
杯个数越多。由实验得出芽胞产量与芽胞杯数量成
呈正比相关，因此粗裂地钱风兜亚种鲜重和样本芽
胞产量有良好的相关性。
图 5 各生物组分之间相关关系结构模型图
Fig．5 Structure model of the correlation between various
biological components
＊＊ 在 0．01水平(双侧)上显著相关，* 在 0．05水平(双侧)上显著
相关。
3和 8月份采样的各生物组分之间相关关系不
同之处在于 3月份采集的粗裂地钱风兜亚种叶状体
干重与样本芽胞产量相关关系不显著，而 8 月份采
样叶状体干重与样本芽胞产量相关系数为 0．557，对
应的 P值为 0．007，差异显著，说明 8 月份叶状体干
重与样本芽胞产量存在极显著的线性正相关关系。
叶状体干重与样本芽胞产量相关关系在 3月和 8 月
份表现不同，可能是由于不同季节粗裂地钱风兜亚
种叶状体的含水率和有机质含量不同造成的结果。
3和 8月采样各生物组分之间相关关系另一个不同
之处在芽胞杯数量和样方芽胞密度之间的相关性，3
月份采样两者存在极显著的线性正相关关系，8 月
份采样两者存在显著的线性正相关关系，3 月和 8
月芽胞杯数量和样方芽胞密度之间的相关性程度表
现不同可能是由于不同季节芽胞杯大小、芽胞杯数
量和芽胞杯中芽胞数量不同造成的结果。
0551 生态学杂志 第 34卷 第 6期
图 6 粗裂地钱风兜亚种芽胞中的油胞
Fig．6 Oil cells of gemmae in Marchantia paleacea subsp．
diptera
2. 6 粗裂地钱风兜亚种芽胞形态结构特征
2. 6. 1 芽胞大小 芽胞杯的底部产生大量芽胞
(包文美等，1982) ，芽胞为圆饼状多细胞结构
(Mueller et al．，1985) ，芽胞的两侧各有凹陷即生长
点(图 6)。应用 OPTPro 软件统计了 132 个芽胞的
半径大小和芽胞的面积，最大芽胞半径为 3． 041 ×
10－4 m，最小芽胞半径为 1．160×10－4 m，平均芽胞半
径为 1．990×10－4 m。最大芽胞面积为 3．389×10－7
m2，最小芽胞面积为 3．73 ×10－8 m2，平均芽胞面积
为 1．264×10－7 m2。
2. 6. 2 芽胞形态结构 观察了 115 个粗裂地钱风
兜亚种芽胞形态特征，其中有 98个芽胞形态结构较
均匀对称，17 个芽胞形态结构畸形，畸形率
14. 78%。实验中注意到芽胞中油胞(图 6)个数及
其在芽胞中分布情况，统计发现，98 个芽胞中油胞
个数在 11～66，芽胞平均含有油胞 32 个，17 个形态
结构不对称的芽胞其油胞数量分布也不均匀。油胞
可能与芽胞细胞分化生长和形态发育有关，环境条
件的改变也可能影响芽胞的发育，由于实验条件限
制芽胞中油胞的结构和功能现阶段仍未知，仍需进
一步研究。粗裂地钱风兜亚种的芽胞，取材容易，芽
胞繁殖全过程可以观察到且所需条件不高，容易培
养(吴鹏程，1998)。
3 结论与讨论
粗裂地钱风兜亚种是天河潭喀斯特湿地苔藓植
物优势种，该种主要生长在环境较为潮湿的人工沟
渠和人工开凿的阶梯边坡上，该种常见于生长坡度
较大的微生境中，甚至生长在垂直的岩土表面。耐
旱性和石生性使它作为先锋植物为其他物种创造生
存条件，该种是群落演替早期的代表植物，为生态环
境改善发挥着重要作用。
粗裂地钱风兜亚种芽胞杯形态结构特征是适应
环境变化的结果，在不同的坡度下该物种芽胞杯杯
口均垂直向上，有利于在干旱季节下蓄积水分，同时
特殊的芽胞杯形态特征有利于芽胞在成熟季节借助
于雨滴散布传播。3 月份芽胞杯集中处于幼年期，
而 8月份不同规格芽胞杯数量分布较为均匀，伴随
着芽胞杯的生长不同大小的芽胞杯数量趋于相等。
粗裂地钱风兜亚种样本的芽胞杯个数和芽胞产
量受季节影响，3 月份平均每个样本含 23 个芽胞
杯，芽胞杯平均含芽胞 120 个;8 月份平均每个样本
含 30个芽胞杯，芽胞杯平均含芽胞 147 个。8 月份
平均每个样本比 3 月份多 7 个芽胞杯，这是由于 3
月到 8月不断长出新的芽胞杯，使芽胞杯数量不断
增加;8 月份每个芽胞杯平均比 3 月份多 27 个芽
胞，说明 8月比 3 月更适于芽胞的形成。8 月份样
本芽胞产量和芽胞密度均比 3月份数值大。贵州天
河潭地区 3 月份平均温度 8 ～ 16 ℃，平均降水 34
mm，8月份平均温度 20～28 ℃，平均降水 136 mm，3
月份和 8月份天河潭地区温度和降水量差别较大，
且 8月份叶状体鲜重含水率比 3月份大。温度高低
影响光合作用酶的活性，光照强弱影响到光合作用
合成营养物质速率，因而温度和光照影响芽胞的形
成;降水量大小影响到叶状体的鲜重含水率，鲜重又
与芽胞杯数量、样本芽胞产量有关(图 5) ，同时芽胞
形成后的散布传播也受到降水的影响，实验说明，温
度越高、降水量越大的季节芽胞的产量越大，因此在
不同季节芽胞的产量可能受环境温度、降水和光照
等因素的影响。样本芽胞产量和样方芽胞密度虽然
很大，但芽胞萌发受非生物环境因素和生物种间竞
争的影响，因而芽胞成活率较低。
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作者简介 王世强，男，1989 年 12 月生，硕士研究生，主要
研究方向为生态学。E-mail:wangshiqiang1222@ 163．com
责任编辑 王 伟
2551 生态学杂志 第 34卷 第 6期