全 文 ：1 9 89年第 2期 干 旱 区 研 究
一一一一一 ~ 一勺尸一 一~一~一一一- 一 _一- 一一一一一一 一一 1 3新疆的沙拐枣灌木荒漠
张佃民 毛祖美
( 巾国科学院新疆生物土壤沙漠所 )
关健饲 : 沙拐枣 , 荒漠。
以沙拐枣属 ( C a l i g o n u m ) 植物为建群种或共建种组成的植物群落 , 是亚非荒漠区 中
一类很独特的植被 , 它在新疆南北的荒漠中也广泛分布 。 这种灌木荒漠以其独特的生活型 、
外貌特点和薪柴 、 饲用 、 固沙 、 蜜源等经济特点 ,早就引起人们的注意 ,进行过不少分类学 、
生物生态学 、 引种驯化等方面的研究 。 但是对它的群落类型学及其生态地理规律却研究补不
多 。 我们根据多年的野外考察资料 , 把这方面的问题整理成文 , 报道出来供参考 。
1
. 沙拐枣灌木荒漠的生态地理规律
这种灌木荒漠的生态地理规律十分明显 , 各个种所形成 的群系以及群系 中的各群落类型
间 , 都有着纬度地带和经度地带间的相互替代关系 。 另外 , 它们依气候 、 基质 、 水文等条件
为转移的生态系列演替规律也很清楚 。
泡果沙拐枣 ( C . J u n c e u m ) 群系是准噶尔盆地四周广泛分布的类型 , 向南只侵入到 哈
密和吐鲁番盆地 。这是砾质荒漠条件下的超早生植物 ,在塔里木盆地因更加干早而未见分布。
显然它是北疆温带荒漠低温 、 雨量稍多 、 土壤中含有一定数量的盐类而不含石膏的条件下 ,
发育成的植物群落 。 到南疆暖温带荒漠地区 , 它便被中温 、 雨量特少 、 基质中丰含石育生境
条件下形成的塔里木沙拐枣 ( C . r o b or o vs ik i) 群系替代了 。
无叶沙拐枣 ( C . a p h yl lu m ) 和密刺沙拐枣 ( C . d e n s u m ) 群落是适应春天降水较多 条
件下的沙生类型 , 前者在苏联中亚 、 高加索和欧洲广泛分布 , 后者也是中亚地区的主要沙生
群落 。 在新疆它们只分布在伊犁的霍城地区 。 准噶尔盆地南缘沙漠地区则只分布有淡枝沙拐
枣 ( C . l e u c o c l a d u m ) , 额尔齐斯河沿岸哈巴河 、 布尔津和吉木乃县的沙丘地区又专性地
分布着红果沙拐枣 ( C . r u b i C u n d u m ) , 其南地区均未见生长 。 它是我国分布最北的沙拐枣
群落 , 显然其生态特点是能耐受更低的温度和喜欢较多的降水 。
由于新疆荒漠是亚非荒漠区中生态条件最严酷的地区 , 这里大陆性最强 , 沙质基质流动
性最强 , 砾质戈壁面积大 , 坡土基质普遍含有盐分等 , 所 以就造就了它特有的一些沙拐枣群
系 。 例如奇台沙拐枣 ( C . kl e m e nt z i i) 群系只生长在乌鲁木齐以东的奇台 、 木垒和阜 康一
带 , 分布区十分狭窄 ; 艾比湖沙拐枣 ( C . e ib 一 nu r i 。 u m ) 只生长在艾比湖周 围的沙 地 _ L ,
其它地区未见分布 , 库尔勒沙拐枣 ( C . k u e r l e s e ) 则是分布在库尔勒地区塔里木河 下 游 29
团农场至 30 团农场一带的狭域群系 。这些种在 系统演化上都是比较进化的种 , 同新疆地区第三
纪末期以后地势才最后封闭起来 , 形成超早生的严酷生境的地质历史是完全相符合的 。 小沙
DOI : 10. 13866 /j . azr . 1989. 02. 004
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拐枣 (C . p um l i um )群系的分布区稍为广阔 , 在新疆东部的部善 、 哈密 、 伊吾 、 奇台至 北
塔山一带形成大面积群落 。 这个种也属于比较进化的刺毛果组 , 因而也是后生性种类。
2
. 沙拐枣灌木荒漠的区系组成和生态类群组成
由于极端干早 、 沙拐枣灌木荒漠植被的种类组成相当贫乏 。 根据几十个记名样方统计 ,
主要优势植物只有 60 种左右 。 最多的是蔡科植物 , 其次是十字花科 、 怪柳 科 、 菊科 、 禾 本
科 、 豆科 、 麻黄科 、 瑛葬科等 。 莎草科的种类不多 , 但囊果苔 ( C a r e x p h y s o d o s ) 在北
疆西部的沙拐枣荒漠中 , 起着相当重要的作用 , 可形成明显的短命植物层片 。
沙拐枣灌木荒摸的植物种类 , 从地理发生学成分肴 , 主要属于三个类群 : 亚洲 中 部 成
分 、 哈萨克斯坦成分和当地发生的特有成分 。 公认属于亚洲中部成分的有梭梭柴 、 琵琶柴 、
泡果白刺 、 木坝王 、 合头草 、 戈壁菊 、 驼绒落 、 膜果麻黄 、 盐生草等 , 无疑是由哈萨克斯坦
迁移至新疆的种类有白梭梭 、 梯地白篙 、 囊果苔 、 硬枝猪毛菜 、 沙槐 、 独尾草 、 齿稗草 、 四
齿芥 、 舟果其等 , 厕于新疆当地发生成分的除几种特有的沙拐枣外 , 还有准噶尔太阳花 、 阜
康阿魏 、 郁金香 一 ( T ul iP a s p p . ) 等。 另外 , 象裸果木 、 木紫苑 、 单花蔷微等 古 老 残 遗
种 , 虽数量不多 , 但在表征区系性质上却有着重要意义 。 据胡式之分析 “ , 沙拐枣分布 区
中出现的三芒草 、 虫实 、 角果葬等 , 则标志着和北非前亚区系间的联系 。
沙拐枣灌木荒漠的生态类群组成不太复杂 , 除了短命植物和类短命植物属于早中生种类
外 , 其余都是早生和超早生种类 。 它们的叶子多极度退化 , 有的则完全消失 , 以绿色枝条代
营光合作用 。这一植被类型的种类也都很低矮 , 很少超过两米 , 每年的生物物质积累量不多 。
在新疆南北沙拐枣荒漠中 , 以盐生草为代表的一年生长营养期植物也有发育 , 但年际间
变动很大 。 夏季多雨的年分 , 它们生长茂密 , 盖度可达 50 % 以_ L , 干早的年分又完 全 不 发
育 , 致使稀疏的沙拐枣丛间一片光裸 。
沙拐枣灌木荒漠植物种类的生活型组成还是相当完全的 , 除缺乏乔木层片外 , 小 半 乔
木 、 灌木 、 小灌木 、 半灌木 、 小半灌木 、 多年生草本和一年生草本植物种类都有。
小半乔木以梭梭柴和白梭梭为代表 ,这是北疆荒漠常见的生活型 ,它们常形成大面积的地
带性群落 , 在条件对其不利时便渗透到沙拐枣群落中成为附属层片 。
灌木生活型有膜果麻黄 、 白刺 、 木坝王 、 多种怪柳 。 它们多在砾质或沙砾质生境条件下
和沙拐枣一起组成群落 。
组成沙拐枣荒漠的半灌木生活型有琵 琶柴 、 硬枝猪毛菜 、 合头草等 。 这类生活型适应的
基质条件不甚统一 , 自壤上至砾质土生境都有分布 。 小半灌木主要是筒属和假木贼属植物 。
前者在吹扬堆积的黄土母质上和沙地上构成沙拐枣的从属层片 , 后者则主要在盐化的沙砾质
戈壁上组成沙拐枣群落的下层 。
多年生草本和一年生草本生活型前面 已经提到 , 不再详细列举 。 另外 , 在一些沙拐枣群
落的地表上 , 也有很好的苔鲜和地衣层片 , 藻类也有生长 , 但目前对它们尚缺乏研究 。
3
. 沙拐枣荒漠的群落类型
在新疆有 12 种沙拐枣熊以建群种形成群系 , 因而它们是群落类型相当多样的群 系纲。
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泡果珍拐枣释索是北孩玉互孩`孙希豪广 一、 一面积豪天的一奚硬丁衷丽否密地反和一吐濒汛盆地亦形
成大面积群落 。 这种荒漠在中亚 、 哈萨克斯坦和蒙古 、 我国的甘肃 、 内蒙也广泛分布 , 所 以
这是一个广布的群落类型 。
泡果沙拐枣群系生长在砾质荒漠化灰钙土和灰棕色荒漠土 _ 纽。 土壤质地粗劣 , 地表满布
直径 1 一 5 厘米的砾石 。 种类组成中尚有梭梭柴 、 瓦琶柴 、 硬枝猪毛菜为次优 势 种 , 下 层
往往有篙子层 。 泡果沙拐枣平均高 80 厘米 , 丛径 2 x Z 米 , 在 25 x 2 5平方米样方内有 2 5株之
多 。 另有梭梭柴 16 株 、 猪毛菜伟株 , 琵琶柴 15 株 。 形成三层性的结构群落 。 这种沙拐枣荒淇
相当茂密 , 总盖度可达 50 % 。 是荒摸植被中生物质产量很高的一类 。
在阿尔泰 111前地带 , 泡果沙拐枣群落中伴生有小 篙( A : t e m i s i a g r a e i l (: s e e n s ) 、 阿不, ,,
等 。 但面积不 大 , 只是盐生假木贼带漠和短叶假木贼荒漠中的复合小群落 。
在北弧东部和哈密吐鲁番地区 , 泡果沙拐枣群落的种类组成大为减少 , 只驼绒蔡 、 琵琶
柴两三个种和其一起形成群落 , 有时甚至为单一种的纯群落 。 它们的高度平均也只有 it0 一匀。
厘米 , 总盖度 10 % 以下 。
淡枝沙拐枣是沙生超早生植物 , 在条件不一的沙地和沙丘 _ L和次优势种一起形成许多不
同的群落 。 在乌苏县北部的流动沙丘地区 , 我们记载到淡枝沙拐枣 + 白梭梭群落 , 伴生有三
芒草 、 沙篙 、 虫实 、 猪毛菜等 , 总盖度只有 20 % 。 半固定沙地上则生长淡枝沙拐枣 + 梭梭柴
一角果蔡群落 , 种类组成增多 , 有骆骆刺 、 驼绒蔡、 程柳等 , 有时还有少量胡杨散生其间 , 总
盖度达到 ,l0 % 。 在沙丘间低洼处 , 水分条件更趋优越 , 基质也更加固定 , 于是驼骆刺和篙子
便成为次优势种 , 和 淡枝沙拐枣一起组成群落 。 如果丘 间低地或沙地的水分更好些 , 则可见
到胡杨 、梭棱柴 、 淡枝沙拐枣群落 。 这时种类组成更加丰富 , 出现铃档刺 、 怪柳 、 车前 、 四齿
芥 、 白滨黎、 太阳花 、 碱莲 、 鹤虱等 , 并有少量的旱麦草 、 鹿角草 、 天门 冬 、 鸦 葱 、 对 节
刺 , 盖度高达 60 % 。
塔里木沙拐枣群系遍布南疆 , 在天山南麓 、 帕米尔东麓和 昆仑阿尔金山北麓皆有发育 。
由于条件更 为严酷 , 这种沙拐枣群落的种类组成十分贫乏 , 群落类型也很简单 。 在新和县西
部的洪积扇上分布有塔里木沙拐枣 + 怪柳 + 膜果麻黄 + 骆驼刺群丛 , 儿乎没有其它伴生种 。
群丛高 4。厘米左右 , 分层不明显 。 在 4 0 平方米样地中有沙拐枣大丛 4 个 , 中 丛 1 个 , 幼 丛
5 个 , 显示更新良好 。 次优势种骆驼刺有 12 株 , 丛径 40 一 70 厘米 。 群落总盖度 3 。一 ,。 , 在南
孤荒漠中算是很茂密的植物群落了 。
帕米尔东麓因降水 比天山南麓稍有增加 , 塔里木沙拐枣生长稍高大 , 株丛可 达 1米高 ,
膜果麻黄生长也较茁壮 。 遇多雨年分 , 群落下层发育有十分茂密的盐生草 , 使群落总盖度可
达到 70 一 80 % 。 夏雨新晴数日后 , 平 日荒凉的戈壁变得一片青绿 , 景象显得颇有生气 。
塔里木沙拐枣在昆仑阿尔金山北麓生长得十分稀疏 , 已不足形成群落 , 而只能称之为群
聚 。往往要十几米 、 几十米才星散地出现一丛沙拐枣 , 间或有个别琵琶柴和麻黄伴生 , 谈不上
有什么群落盖度 。
塔里木沙拐枣向东越过罗布泊低地和噶顺戈壁进入河西走廊后 , 由于 气候条件改善 , 又
重新茂密生长起来 , 形成多种多样的群落 。
小沙拐枣群落特产于新疆东部地区 , 在都善 、 哈密 、 伊吾 、 奇台至北塔山一带形成大面
积的群落 , 往东也渗入到中戈壁地区 。
小沙拐枣也是砾质超早生植物 , 其生境的强石质化和干旱都是特别严重 的 。 这里年雨最
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都在3 5毫米以下 , 冬季又首先遭受西伯利亚蒙古反气旋的冲击 , 加之蒸发强烈 , 土坡也处在
原始发育阶段 , 为粗骨性棕色荒漠土 。 因而小沙拐枣生长十分稀疏 , 而且伴生植物极少 , 仅
有零星的戈壁菊 、 膜果麻黄等 。
以上是新疆几个分布面积 比较大的群系 , 下面再谈几个分布区很狭窄 , 但在植被地理学
上却十分有意义的群系 。
首先看看红果沙拐枣 ( C . r u n b i c u n d u m ) 群系 。 它主要分布在哈萨克斯坦 , 尤 以斋 桑
盆地为多 , 形成多种群落类型 。 因西部水热条件均较好 , 这一群系的种类组成也 比较丰富 。
它沿额尔齐斯河进入我国后 , 只分布到哈巴河 、 吉木乃和布尔津境内 , 未再向东向南延伸 。
这种沙拐枣也是沙生植物 , 但耐早能力比以上各种低 , 甚至有点向中旱生植物过渡 , 这
可以从下面它形成的群落类型看出 。
在额尔齐斯河的高河漫滩或低阶地的积沙地段 , 这种沙拐枣可以和早中生灌木铃档刺一
起形成群落 ; 也能和岩黄茂 、 怪柳 、 锦鸡儿等非真早生植物组成群落 , 有时并有芦苇形成下
层 。 在额尔齐斯河高阶地相对干早一些的沙丘上 , 红果沙拐枣群落组成种类比较少 。 有时为
纯群落 , 或仅有 白梭梭伴生 。 但均生长高大 , 可达 4 一 5 米或更高 。 仲夏季节 , 枝茂果密 ,
同碧绿的河滩草甸沼泽植被相映成趣 , 显得生意盎然 。 这一群系中各种群落间生态系列关系
以及它们和其他类型的关系 , 可以从下列排序图式看出 。
3
2 6
4
75
l 8 9
l 芦苇 、 :,\ 马亚草甸沼 i予
2 驼绒兹 爪漠
3 荔 了灿葵
4 铃蛋叱i蜘l】灌丛
气 沙拐电 , l今恤“ :如11行r落
6 沙拐电 斗 ’佗城 恤群落
7 沙拐枣十 花棒群爪
8 沙拐枣 , 自校校
9 沙拐 魂’ , 沙 术+ ` 二声草
1戊纯沙拐山 叮 、 `六
坡上远化离阶地
沙化加强 、 水分变气
无叶沙拐枣和密刺沙拐枣两个群系在我国分布也不广 , 只在伊犁谷地霍城县境内见到。
其中无叶沙拐枣多生长在半固定沙丘上 , 其主要群落类型有 : 无叶沙拐枣 十地肤 + 三芒草和
无叶沙拐枣 + 猪毛菜 + 棘豆一筒子 。 伴生有黄茂 、 天芥菜 、 对节刺 、 驼绒菊 、 鹤虱 、 虫实 、 紫
筒草 、 角果薄及少量红叶鸳尾 、 天门冬等 。 总盖度达 40 % 以上 , 显示生境水分条件良好 。
密刺沙拐枣群系也生长在半固定沙丘上 , 主要同白梭梭组成群落 。 伴生银沙槐 、 黄茂 、
三芒草 、 怪柳 、 驼绒葬 、 木萝等 , 盖度也有 40 % 。
奇台沙拐枣 ( C . kl e m e nt z i ) 群系只在奇台 、 木垒和阜康一带沙漠地区见到 。 这个种
是沙生早生植物 , 但其生态幅度较宽 。 在沙丘顶部生长的群落 , 种类组成贫乏 , 只有白梭梭
伴生 。 盖度仅 20 % 。 如果沙地因泄洪或农区排水影 响 , 地下水位稍高而沙层湿润时 , 这种沙
拐枣群落的生长势和外貌都骤然改观 。 例如我们在奇台友友湖以南 10 公里的沙丘上记载到如
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下的样地 :奇合沙拐枣在 20 平方米中有9 丛 , 平均高 90 厘米 , 生长得杆壮枝茂 ,一片翠绿 。
共优种淡枝沙拐枣也有 9 丛 , 并有幼株 18 丛 , 更新十分良好 。 下层优势植物有篙子 75 丛 , 高
40 厘米 , 丛径 30 x 40 平方厘米 。 三芒草 38 丛 ,高 60 厘米 , 丛径 40 一 50 厘米 。 伴生植物尚有沙莲 、
对节刺 、 猪毛菜炸 , 盖度 40 % 。 盛夏时节 , 沙拐枣袅娜的新枝迎风摆曳 , 下层种类也丛丛劲
秀 , 整个群落的季相下白上绿 , 分外鲜明 。
艾比湖沙拐枣群系也分布得十分狭窄 , 日前仅在准噶尔盆地西端的艾比湖周围见到 。 其
生境是洪积冲积平原 _七堆积的零星小块沙地 , 因而它是一种小群落的性质 , 同丘间平地上的
梭梭柴 、 木本猪毛菜等植物群落组成复合体 。
艾比湖沙拐枣的群落组成有白梭梭 、 梭梭柴 , 也有少量的淡枝沙拐枣和泡果沙拐枣 。 平
均高度 5 0厘米 , 盖度 30 一 40 % 。 从夭山北麓的乌苏县往东 , 艾比湖沙拐枣荒摸便逐渐被淡枝
沙拐枣和泡果沙拐枣荒漠所替代 。
心形沙拐枣 ( C . 。 。 r d at u m )群系是仅见于准噶尔盆地西部克拉玛依至乌尔禾一带的 狭
域类型 。 其生境为半固定和固定沙丘 , 在流动性沙丘上 则让位于白梭梭群落 。
心形沙拐枣也不是超早生植物 , 而是一种沙生早生植物 , 喜欢生长在水分条件较好的沙
地上 。 这种沙拐枣植丛很大 , 在乌尔禾地区见到高达 2 米 , 丛径 2 一 5 平方米 。 其群落多为
两层结构 , 上层由它和白梭梭组成 , 下层主要是骆驼刺 。 伴生植物有白刺 、 枉 柳 、 铃 档 刺
等 , 并 见到大量草本猪毛菜和盐生草的枯株 , 是雨水多的年分发育的长营养期一年生草木植
物层片的遗迹 。
库尔勒沙拐枣 ( C . k u e r l o s 。 ) 群系的分布地区也很局限 , 我们只在库尔勒以南 的 g2 团
和 3 0团农场一带见到 。 生境土壤为沙砾质棕色荒漠土 , 1 5厘米以下土层含大量石膏。 由于特
别干早 , 伴生植物只有膜果麻黄 、 坝王 、 琵琶柴等少数超早生种类 。 植丛也很低 矮 , 只有 50
厘米左右 。 盖度 20 % 以下 。
以上就是沙拐枣属植物能作为建群种在新貌境内形成的多种群落类型 。 概括起来 , 它们
所形成的这些群系又可 以归属于三大生态类群 , 即 : 沙生沙拐枣荒摸群系组 、 沙砾生沙拐枣
荒漠群系组和砾生沙拐枣荒漠群系组 。 如果把它们进行生态系列排序 , `其图式如下页 :
从下页生态系列排序图可以看出 , 沙拐枣各群系间的生态关系十分清楚 , 这同其种系发
生学的先后是密切相关的 。
另外 , 沙拐枣作为共建种 、 次优势种或伴生种 , 还渗入新孤荒漠其他植被类型中 , 形成
的群落是极其多种多样的 , 生态环境也有较大变化 。 但这已属于其他植被单位 , 本文就不再
论述了 。
主要今考文做
、 毛祖美 、 潘伯荣 : 1 9 8 c 。 我国沙拐枣属 的分类与分布 , 植物分类学报 , 2刁
( 2 )
:
9 5一 2 0 7
2
、 王荷生 、 张佃民 、 张经炜 : 1 9 6 2 。 新疆塔里木盆地和哈顺戈壁植被的初步研
究 , 《 1 9 6。年全国地理学术会议论文选集 》 (自然地理 ) , 科学出版社 ,
l 8干 早 区 研 究 1 9 9 8年第 2期
-一~ ~ 一一一一一-一一砾生沙拐枣群系组…一翌丝塑塑理一土一一 一一匕一工二勺砾质篆 确目吮沙月质垂 谁麒能叶
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、 胡式之: 1 9 3 6。 中国西北地区的梭梭荒漠 , 植物生态学与地植物学丛刊 , l , 勺
( 1 一 2 ) : 8 1一 1 0 9 。
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t h e s e s h r u b b y e o m m u n i t i e s
.
A u t h o r e s a l s o g i v e a m i n u t e
d e s e r i P t i o n o f t w e l
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t h i r d p a r a g r a p h
, a n d a 七e o r d i n g t o t h e e h a r a e t e r i s t i e s
a r r a n g e t h e m 气e P a r a t e l y . i n t o a u n i f i e d o r d i n a t i o n p a t t e r n .
K e 笋 w o r d s ; C乓111写O拜u 川 , d e s e r t , o r d i n a t i o 扛