全 文 ：植物资源与环境学报　2000 , 9(1):39 ～ 42　　　　　　　
Journal of Plant Resources and Environment 　　　
　　　
薄罗藓科和羽藓科某些属分类位置的探讨
　　吴玉环　　　　　　　　　王幼芳　胡人亮
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)　　　(华东师范大学生物系 ,上海 200062)　　　
摘要:利用垂直板型聚丙烯酰胺凝胶电泳技术 ,对羊角藓〔Herpetineuron toccoae(Sull.et.Lesq.)Card.〕、短肋羽藓
(Thuidium kanedae Sak.)、多疣麻羽藓〔Claopodium pellucinerve (Mitt.)Best.〕、皱叶牛舌藓〔Anomodon rugelii
(C.Mǜll.)Keissl.〕、暗绿多枝藓〔Haplohymenium triste(Ces.)Kindb.〕、多毛藓〔Lescuraea patens (Lindb.)Arn.et
Jens〕、薄罗藓(Leskea polycarpa Ehrh.ex Hedw .)、细叶小羽藓〔Bryohaplocladium microphy llum (Hedw .)R.
Watanabe et Iwats〕、小粗疣藓(Fauriella tenerrima Broth.)和狭叶小羽藓〔Bryohaplocladium angustifolium (Hampe
et C.Mǜll.)R.Watanabe et Iwats.〕10种植物进行过氧化物酶 、酯酶 、苹果酸脱氢酶 、谷草转氨酶和乳酸脱氢酶分
析。结果表明将多枝藓属(Haplohymenium Doz.et Molk.)、牛舌藓属(Anomodon Hook.et Tay l.)、羊角藓属
〔Herpetineuron (C.Mǜ ll.)Card.〕合并独立成为牛舌藓科(Anomodontaceae)是合理的;小羽藓属(Bryohaplocladium
R.Watanabe et Iwats.)和麻羽藓属〔Claopodium (Lesq.et Jam.)Ren et Card.〕宜归入薄罗藓科(Leskeaceae)。同时
表明同工酶技术和数值分类方法可用来澄清某些苔藓植物不同科 、属之间的亲缘关系。
关键词:薄罗藓科;羽藓科;电泳技术;同工酶;数值分类
中图分类号:Q949.35＊2　　文献标识码:A　　文章编号:1004-0978(2000)01-0039-04
Systematic positions of some genera of Leskeaceae and Thuidiaceae accessed by electrophoretic
evidences　WU Yu-huan (Institute of Applied Ecolog y , Chinese Acadamy of Sciences , Shenyang
110015), WANG You-fang , HU Ren-liang (Dept.of Biology , East China Normal University ,
Shanghai 200062), J .Plant Resour.&Environ.2000 , 9(1):39 ～ 42
Abstract:Herpetineuron toccoae (Sull.et.Lesq.)Card., Thuidium kanedae Sak., Claopodium
pel lucinerve(M itt.)Best., Anomodon rugeli i (C.M ǜll.)Keissl., Haplohymenium triste (Ces.)
Kindb., Lescuraea patens (Lindb.) Arn. et Jens , Leskea polycarpa Ehrh.ex Hedw .,
Bryohaplocladium microphyllum (Hedw.)R.Watanabe et Iw ats , Fauriella tenerrima Broth.and
Bryohaplocladium angusti fol ium (Hampe et C.Mǜll.)R.Watanabe et Iw ats.were studied w ith
the isozyme elect rophoresis , including Peroxidase (PER), Esterase (ES T), Malate Dehydrogenase(MDH), Glutamate-Oxaloacetate Transaminase (GOT), and Lactate Dehydrogenase (LDH).The
results show that the genera Haplohymenium Doz.et Molk., Anomodon Hook.et Tay l.,
Herpet inenron (C.Mǜll.)Card.placed in Anomodontaceae are acceptable w hile Bryohaplocladium
R.Watanabe et Iwats.and Claopodium (Lesq.et Jam .)Ren et Card.are more suitable to be placed
in Leskeaceae than in Thuidiaceae.I t also reveals that isozyme electrophoresis combined w ith
numerical taxonomy is useful in clarifying systematic positions of some bryophytes.
Key words:Leskeaceae;Thuidiaceae;electrophoretic method;isozyme;numerical taxonomy
　　苔藓植物的种类仅次于被子植物 ,但对苔藓植
物的研究远远落后于被子植物 。苔藓植物是森林植
被 ,尤其是沼泽植被的重要成分 ,在森林的更新和演
替过程中起着重要作用 ,苔藓对环境条件特别敏感 ,
在生物多样性研究及保护方面值得重视 。
侧蒴双齿亚类是藓类植物中最大的一个类群 ,
所包括的科 、属多 ,形态结构变化大 ,其孢蒴蒴齿的
结构大部分属灰藓型 ,但配子体差异较大 ,如植物体
大小和分枝方式 ,叶型 、枝叶和茎叶是否分化 ,中肋
的有无 、数目和长短 ,细胞大小 、形状及细胞壁次生
变化等常被用来作为分科 、分属和分种的依据。不
同苔藓学家对孢子体和配子体特征在分类中的重要
　　收稿日期:1999-07-09
　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(编号:39470066)
　　作者简介:吴玉环 , 女 , 1972年 5月生 ,博士研究生 ,主要从事苔
藓植物分类及生态学研究。
性认识侧重点不同 ,导致侧蒴双齿亚类科 、属概念及
界线不清[ 1] 。如在薄罗藓科 Leskeaceae 和羽藓科
Thuidiaceae 与 鳞 藓 科 Theliaceae 、 绢 藓 科
Entodontaceae、垂枝藓科 Rhy tidiaceae 和塔藓科
Hy locomiaceae 之间等都存在界线不清的问题 。
侧蒴双齿亚类中薄罗藓科与羽藓科形态上有诸
多相同和相异之处 ,许多属和种兼有两科特征 ,因而
它们的分类地位在文献中非常不一致[ 2～ 5] 。
近二十年来苔藓植物分类的研究 ,已经从经典
分类学研究进入多学科的研究 ,虽然目前苔藓植物
分类学的基本发展趋势是应用形态学上的细微特
征 ,但不少工作已采用了植物化学 、细胞学 、分子生
物学 、分支分类学 、数值分类学等研究手段和方法。
同工酶是基因表达的产物 ,可以作为分类研究的辅
助手段之一[ 6] 。
本文选择侧蒴双齿亚类薄罗藓科与羽藓科中 5
个分类位置存有争议的属 ,进行形态特征分析和同
工酶的数值分类 ,以探讨它们的分类位置 。
1　材料和方法
1.1　实验材料
供试种类及产地见表 1。供试样品随同基质采
集 ,进实验室后进行自然条件下室内培养 ,每天给予
一定的光照和水分 ,培养至实验结束 。
表 1　薄罗藓科和羽藓科供试种类和产地
Table 1　Species and their locali ties of Leskeaceae and Thuidiaceae tested
编号
No.
种类
Species
产地
Locality
1 羊角藓　　 Herpetineuron toccoae(Sull.et Lesq.)C ard. 上海佘山　　M t.She , Shanghai
2 短肋羽藓　 Thuidium kanedae Sak. 杭州西天目山 M t.West Tianmu , Hangzhou
3 多疣麻羽藓 Claopodium pelluciner ve (Mitt.)Best. 杭州西天目山 M t.West Tianmu , Hangzhou
4 皱叶牛舌藓 Anomodon rugeli i (C.Mǜ ll.)Keissl. 杭州西天目山 M t.West Tianmu , Hangzhou
5 暗绿多枝藓 Hap lohymenium triste (Ces.)Kindb. 杭州西天目山 M t.West Tianmu , Hangzhou
6 多毛藓　　 Lescuraea patens(Lindb.)Arn.et Jens. 杭州西天目山 M t.West Tianmu , Hangzhou
7 薄罗藓　　 Leskea polycarpa Ehrh ex Hedw. 上海佘山　　M t.She , Shanghai
8 细叶小羽获 Bryohaplocladium microphyllum (Hedw.)R.Watanabe et Iw ats. 上海佘山　　M t.She , Shanghai
9 小粗疣藓　 Fauriel la tenerr ima Broth. 杭州西天目山 M t.West Tianmu , Hangzhou
10 狭叶小羽藓 Bryohaplocladium angust i fol ium (Hampe et C.Mǜ ll)R.Watanabe et Iw ats. 上海佘山　　M t.She , Shanghai
1.2　方法
取植物体上部绿色部分洗净 ,吸干水分后剪碎 ,
称取 0.5 g 于低温冰箱中固定 1 h ,置于预冷的研钵
中 ,加入少量石英砂和 1 mL 电极缓冲液或提取液
(0.01 mol/L pH 7.5 Tris-HCl ,其中含 0.001 mol/L
α-巯基乙醇和 0.001 mol/ L EDTA),匀浆后在 4℃下
6 000 r/min离心 15 min ,取上清液 ,加入 1滴 0.2%
溴酚蓝和 1滴纯甘油摇匀 ,置低温下备用。
酶谱分离采用不连续聚丙烯酰胺垂直板型凝胶
电泳 ,分离胶浓度为 7.5%,浓缩胶浓度为 2.5%,化
学聚合 。每个样品槽进样量为 50 μL ,用 0.1 mol/L
Tris-甘氨酸(pH 8.3)作为电极缓冲液 ,在 100 V 的
恒压条件下电泳到指示剂至分离胶后增大恒压至
200 V ,电泳 2.5 h左右 ,待指示剂达距胶末端约 1
cm处为止 。所用的酶系统有过氧化物酶(PER)、酯
酶(EST)、苹果酸脱氢酶(MDH)、谷草转氨酶
(GOT)和乳酸脱氢酶(LDH)5种 。染色方法见参考
文献[ 7 ,8] 。
染色后的电泳谱带经脱色 、固定后 ,进行拍照和
绘制区带图(图 1)。以种为一个运算单位(简称
OU T)。根据绘制的酶谱带图 ,以酶谱带的 Rf值依
次确定谱带名 ,并依据数量分类中二态特征的 0/1
编码原则给 10个 OU T 的每种酶的每条带赋值 ,出
现该条带的为 1 ,未出现的为 0 ,制成 10×127的原
始二态数据矩阵表 ,将原始数据矩阵利用复旦大学
生物系刘嘉琦教授所编写的 “数值分类软件”
(Numerical Taxonomy Sof tw are , 简称 N TS)在 IBM-
PC微机上进行数值分类运算。
2　结果与分析
由薄罗藓科和羽藓科 10 种植物的同工酶酶谱
带图及原始二态数据计算得种间相似性矩阵(表 2)
和聚类分析树状分支图(图 2)。
40　　　　　　　　　　　　　　　　　植　物　资　源　与　环　境　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 9 卷
1.羊角藓 Herpet ineuron toccoae , 2.短肋羽藓 Thuid ium kanedae , 3.多疣麻羽藓 Claopod ium pellucinerve ,
4.皱叶牛舌藓 Anomodon rugel ii , 5.暗绿多枝藓 Haplohymenium tri ste , 6.多毛藓 Lescuraea patens , 7.薄罗藓 Leskea polycarpa ,
8.细叶小羽藓 B ryohap loclad ium mirophyllum , 9.小粗疣藓 Fauriella tenerrima , 10.狭叶小羽藓 B ryohap locladium angust i folium
图 1　薄罗藓科和羽藓科 10种植物的同工酶酶谱带图
Fig.1　I sozyme zymogram of 10 species in Leskeaceae and Thuidiaceae
表 2　薄罗藓科和羽藓科 10种植物的绝对相似系数矩阵1)
Table 2　Matrix of absolute similarity coefficients of 10 species in Leskeaceae and Thuidiaceae1)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0.00
2 43.00 0.00
3 36.00 47.00 0.00
4 28.00 43.00 38.00 0.00
5 42.00 57.00 46.00 40.00 0.00
6 34.00 53.00 40.00 32.00 42.00 0.00
7 38.00 51.00 34.00 43.00 44.00 26.00 0.00
8 44.00 41.00 34.00 36.00 46.00 38.00 32.00 0.00
9 47.00 56.00 47.00 37.00 55.00 41.00 35.00 43.00 0.00
10 37.00 46.00 35.00 33.00 39.00 33.00 29.00 34.00 0.00
　1)1.羊角藓 Herpet ineuron toccoae , 2.短肋羽藓 Thuidium kanedae , 3.多疣麻羽藓 Claopod ium pel lucinerve , 4.皱叶牛舌藓 Anomodon
rugeli i , 5.暗绿多枝藓 Haplohymenium triste , 6.多毛藓 Lescuraea patens , 7.薄罗藓 Leskea polycarpa , 8.细叶小羽藓 Bryohap locladium
mirophyl lum , 9.小粗疣藓 Faur iel la tenerrima , 10.狭叶小羽藓 Bryohaplocladium angusti fol ium
　　(1)表 2和图 2表明 , 10个种明显地分为三个
类群:OTU4(皱叶牛舌藓)、OTU1(羊角藓)和OT U5
(暗绿多枝藓)归为一组;OTU8(细叶小羽藓)、
OT U10(狭叶小羽藓)、OTU3(多疣麻羽藓)、OT U6
(多毛藓)、O TU7(薄罗藓)和 OTU9(小粗疣藓)归为
另一组;OTU2(短肋羽藓)则为独立的一组。
(2)由图 2可知O TU2与其他 9个种的距离最
远 ,差异最大 ,为独立的一群 , 又从表 2 可见 ,它与
OT U4距离最近 ,与 OTU5距离最远。
(3)图2表明 10个种有3对距离明显较近的组
合 ,即 6与 7 , 4与 1 ,以及 8与 10 ,其中 6 ,7 距离最
近 ,127个性状中有 101 个相似 , 4 与 1 有 99 个相
似 ,8与 10有 98个相似。图 2还显示出 6 、7相似距
离最近 ,4与 1其次 ,8与 10再次。
(4)由表 2 可知 OTU3 与 7 、8 距离最近且相
等 ,比 3与 1的距离略近 ,又从图 2看出 ,OTU3与 8
和 10为相近的类群 ,并与 6处于较近的地位 。
3　讨论
(1) 多 枝 藓 属 (Haplohymenium Doz.et
M olk.)、牛舌藓属(Anomodon Hook.et Tay l.)、羊
角藓属〔Herpet ineuron (C.Mǜll.)Card.〕、麻羽藓
属〔Claopodium (Lesq.et Jam.)Ren et Card.〕和小
羽藓属(Bryohaplacladium R.Watanaba et Iw ats.),
由于植物体单一或稀呈羽状分枝 ,主茎多横展呈匍
匐枝状 ,鳞毛无或极稀少 ,鳞毛无疣 ,叶片无纵长皱
褶 ,细胞具低疣等特征 , Brothrus将它们归并成牛舌
藓亚科 , 置于羽藓科 Thuidiaceae中[ 2] 。Noguchi根
41第 1 期　　　　　　　　　　　　吴玉环等:薄罗藓科和羽藓科某些属分类位置的探讨
1.羊角藓 Herpet ineu ron toccoae , 2.短肋羽藓 Thu idium kanedae , 3.多疣麻羽藓 Claopodium pellucinerve , 4.皱叶牛舌藓 Anomodon
rugel ii , 5.暗绿多枝藓 Haplohymenium triste , 6.多毛藓 Lescu raea patens , 7.薄罗藓 Leskea polycarpa , 8.细叶小羽藓 Bryohap locladium
mirophyl lum , 9.小粗疣藓 Faur iel la tenerr ima , 10.狭叶小羽藓 Bryohaplocladium angusti folium
图 2　薄罗藓科和羽藓科 10种植物的 incsquare聚类分析树状分支图
Fig.2　Dendrogram of incsquare agglomerative classification of 10 species in Leskeaceae and Thuidiaceae
据它们的蒴齿为非灰藓型而将它们归于薄罗藓科
Leskeaceae
[ 9] 。Buck &Vit t认为多枝藓属 、牛舌藓
属和羊角藓属的匍匐茎 、叶片着生方式 、蒴齿形态等
特征与羽藓科的其他属之间存在着较大差异 ,并且
该差异已超过亚科的程度 ,故宜独立成科———牛舌
藓科 Anomodontaceae[ 10] 。同工酶电泳实验进行数
值分类运算得到的结果表明 ,多枝藓属 、牛舌藓属 、
羊角藓属在树状图中归于同一类群 ,并且与羽藓科
的中心属羽藓属 Thuidium 关系较远 ,表明将它们
独立成科是合理的。
(2)麻羽藓属和小羽藓属传统上归于薄罗藓
科。本实验结果也表明 ,麻羽藓属 、小羽藓属与羽藓
科的中心属羽藓属关系较远 ,而与薄罗藓科的中心
属薄罗藓属 Leskea 较近 ,宜置于薄罗藓科中 。
(3)以往的苔藓学者常采用同工酶技术和数值
分类方法对属内种间或居群间的亲缘关系与系统发
育进行研究 ,本实验则以不同科 、属之间的亲缘关系
作为研究对象。实验结果表明 ,可以利用同工酶技
术和数值分类方法作为辅助手段来澄清苔藓植物不
同科 、属之间的亲缘关系 。
致谢:承蒙中国科学院沈阳应用生态研究所曹同研究员审阅全文并
提供宝贵意见 ,特此致谢!
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(责任编辑:宗世贤)
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