全 文 ：角苔类在苔醉植物门中的系统位置
赵 建 成
(新扭大学生物系 )
苔醉植物是植物界中由水生向陆生过渡 ,
以抱子繁殖为主要方式的一大类群 。 全世界约
有 2300 0种 , 遍布于各大洲 . 关于苔类植物门
的分纲 , 有几种不同的观点 , 但分歧较主要的
集中在角苔类植物的系统位置上 . 本文综合各
学者的意见提出一些肤浅的认识 , 供大家讨
论 .
通常对苔醉植物门 ( a叮 o p h y t a ) 的分
纲 , 植物学界大都沿用了最初的观点 , 多强调
苔醉植物营养体的形态结构 , 将苔醉植物门分
为 两 纲 , 即 苔 纲 ( H e p a t icae ) 和 醉 纲
(M us ic)
。 这里 , 醉纲的名称是直接采用了拉
丁词中醉类的名称 (M u cs us , P L m u cs i) . 目
前醉纲 ( B yr 0 sP id a) 的划分界线是由德国植
物学家 J o h a n H e d w ig ( 17 3任- se l 7 99 ) 在 1782
年建立 的 。 苔纲是 由法国植物学家安托万
( A n t o in e L a u er n t d e J u s s i e u 1748一 18 36 ) 在
17 89 年建 立 的 。 此 后 , 18 01 年 黑德维希
( H ed w ig ) 在 《 醉类植物 种 志 》 ( S衅ie s
M u se o ur m F r o n d o s o ur m ) 和 184 年至 18盯
年格罗特 、 林 登贝格和尼斯 ( G or tct he 、
iL n de n be gr 与 N e s) 在 《 苔类 植 物大纲 》
( s y n o p s i s H叩 a t ie a ur m ) 等著作中进一步确
立了醉纲和苔纲两大分类体系 . 他们在这一观
点 中 将 角 苔 类 植 物 作 为 角 苔 目
( A n th o e r o t a le s ) 放 在苔 纲 中 , 与地钱 目
(M a r e h a n t i a l e s )
、 叶苔 目( J u n g e mr a n ia le s )等
相并列 , 认为角苔类只是苔纲之下的一个分枝
类群 .
1899 年 , 美 国 植 物 学 家 马 歇 尔
( M asr h
a l A ve yr H o w e 18 76一 193 6 ) 首先提
出把角苔类提升到和苔纲 、 醉纲同等重要的地
位上 。 本世纪五十年代以来 , 美国苔类学家舒
斯特 ( S c h u s t e r 19 58一 196 3 ) 、 日本学者安藤
( 1966 )
、 服部 ( 1970 ) 等先后也主张将整个苔
辞植物门分为角苔纲 ( ^ n th o ce r o t a e ) 、 苔纲
(H e Pa t ica e ) 和醉纲 ( M u s e i) 等三纲 。
现在看来 , 尽管很多学者仍把角苔类作为
苔纲的一个目 , 同时把苔醉植物门分为两纲 ,
在我国高校现行试用的各类 《植物学》 教材也
仍采用了这样的分类体系 , 但是 , 从各方面的
研究表明 , 把角苔类提升为纲 , 苔醉植物门分
为三纲的观点是比较合理的 , 这个观点将会得
到普遍的承认 。
(一 ) 从它们的配子体来粉 苔类的配子
体即营养体的形态和结构虽差异繁多 , 但归纳
起来可大致分为两种形式 : 一种为茎叶体型
( F o il o s e T y ep )
, 以 叶 苔 目
( J u n g e mr
a n n ia l e s ) 为代表 : 另一种为叶状体
型 ( T h a l lo s e T y拌 ) 。 叶状体型 又可分为两
类 : 一类以叉苔 目 ( M e t z g e ir a le s ) 为代表 ,
称 叉 苔 型 ; 另 一 类 以 地 钱 目
(M
a代h a n t i a le s ) 为代表 , 称地钱型 。 和角苔
类相 比较 , 茎叶体型的叶苔其营养体具有拟
茎 、 叶分化 , “ 叶 ” 在茎上螺旋状排列 , 而角苔
类无茎 、 叶分化 , 这二者的不同显而易见 . 这
里强调的是 , 角苔类的营养体虽然亦为叶状体
型 , 但与苔类的叶状体型却有不同 . 在后者
中 , 叉苔型的营养体为二歧分枝或重复二歧分
枝的叶状体 , 结构简单 , 内部无分化 . 地钱型
的营养体为叉状分歧的叶状体 , 有背腹之分 。
地钱 目除少数属如毛地钱属 (D u m o r t ie r a ) 、
单片苔 ( M o n o c of ae ) 外 , 大多数种的叶状体
内部均有分化 。 叶状体背面内部分化成气室 ,
每一气室都有一个向外开放的简单或复杂的气
孔 , 气孔下面为薄壁细胞的储藏组织 , 在腹面
生有鳞片 . 而角苔类的营养体虽然也为叶状体
型 , 但角苔类的体型结构较为简单 , 常常为边
19 90 年第 4 期 生 物 学 通 报 一 15一
缘有裂瓣 、 呈辐射状的叶状体型 , 与苔类中的
二歧 、 叉状分枝明显区别 , 而且 , 角苔类叶状
体除去比较有规则背部表面细胞的排列外 , 内
部构造均一 , 无组织分化 , 腹面也没有鳞片。
在腹面的上一部分留有充满粘液的胞间腔隙并
有 狭 道 通 于 表 面 , 其 内常 有 念 珠 藻
(N os ot c ) 生长 , 念珠藻虽为固氮蓝藻 , 但内
生藻类的存在对苔鲜植物的配子体生存并不重
要 , 然而也有人认为念珠藻与角苔的关系是共
生关系 。 尽管如此 念珠藻的存在使角苔的配
子体呈灰暗绿色 , 而不象苔类那样鲜绿 。
从配子体的形态发生上看 , 叉苔型的形态
结构是由锥状四面体的顶端细胞在三个分裂面
上交替分裂而产生的 ; 地钱型的形态结构是由
位于叶状体先端凹口底部的顶端细胞特有的分
裂方式造成的 , 这里的顶端细胞有四个分裂
面 , 其中两个分裂面是与叶状体的上下表面相
平行的横分裂 , 其结果使细胞的层次加多 , 在
背面有一些细胞离生形成气室 , 假根和鳞片则
是近腹面的细胞分裂而来 。 另外两个分裂面是
与叶状体背 、 腹面相垂直的纵分离 , 其结果分
别形成叉状分歧的叶状体的左右两翼 。 而在角
苔类中, 叶状体的早期发育阶段并不形成两边
分裂的顶端细胞 。 在角苔属 ( A in h o e r os )
中 , 抱子萌发形成八分体后顶部的四个细胞形
成生长区 , 每个细胞向各方向分裂 , 最后在其
先端形成多细胞的分生组织 。 在短角苔属
( N ot ot h yl as ) 中 , 形成的八分体不断分裂 ,
形成细胞集团 , 此细胞集团先端的细胞保持分
生能力也形成分生组织 , 这样持续分裂的结果
便形成放射状的分割 , 形成了不同于苔纲的叶
状体形态 。
(二 ) 从它们细胞学的特征来看 ` 苔纲的
细胞内有多数叶绿体和油体 , 叶绿体的体积一
般较小 , 内无淀粉核 , 角苔纲的细胞内通常只
含有一个大型的叶绿体 , 但个别深藏内部的细
胞有 2一 8 个叶绿体 。 角苔纲的叶绿体不仅不
同于苔纲 , 且与鲜纲也有明显差别 , 即每个叶
绿体内含有一个大型的淀粉核 。 一般认为 , 细
胞内叶绿体数目少是原始特征 , 叶绿体内有淀
粉核也是原始特征 , 这两点同时集中于角苔纲
的细胞中 , 说明了角苔纲与苔纲 、 鲜纲在系统
演化中的不同地位 。 同时 , 我们知道 , 绿藻门
植物细胞中也只有少数甚至一个大型叶绿体 ,
并含有淀粉核 . 尽管角苔纲的淀粉核和绿藻的
淀粉核并非同源 , 结构上也有差别 , 但就叶绿
体的数目和淀粉核的存在来看 , 只有角苔是苔
醉植物中能与藻类植物相联系的桥梁 。
(三 ) 从它们生殖器官的发生上看 鲜纲
的生殖器官是由配子枝顶端的表面细胞产生 ,
苔纲除顶生外 , 是常由叶状体背部的表面细胞
直接形成 . 这两纲的精子器和颈卵器都生 于配
子体的体表 , 除柄的基部与配子体相连外 , 其
余部分都是游离的 . 而在角苔纲中 , 精子器是
由配子体背部表面细胞经过平周分裂产生的内
分子细胞衍生的 , 它自配子体的表皮下方发
生 , 成鹅、后被包藏于特有的精子器腔内 , 精 子
的释放要待精子器腔的顶壁破裂后才能进行 。
角苔的颈卵器没有柄 , 颈部和腹部均与配 r
体其它部分完全结合 , 而不呈游离状态 。 这与
苔纲 、 鲜纲不同 , 却与蔗类植物 中的石松
( L cy o Po d iu m )
、 木贼 ( E q u i s e t u m ) 的颈卵
器相类似。 在角苔纲的一些特殊个体中 , 也曾
发现有外方子细胞具有一个精子器原的作用
( L am P
a
,
1903 : L e i t e g e b
,
1879 )
, 这又给人
们提示了角苔纲与精子器原发生于背部表面细
胞的类群间的联系 。
(四 ) 从它们抱子体的结构来看 苔醉植
物的抱子体在世代交替中占劣势 , 并且寄生在
配子体上面 , 这一点是与其它陆生高等植物的
最大区别 。 其中, 醉纲的抱子体分为基足 、 抱
茹或基足 、 荫柄和抱茹 。 苔纲的抱子体比较简
单或亦分为基足 、 袍茹或基足 、 茹柄和抱茹 。
这两纲的共同点是其抱子体在生长上都是有限
制的 。 角苔纲的抱子体结构比较独特 , 它在外
形上只分为基足 、 抱萌二部分 , 绝无茹柄 。 在
它的基足和抱茹之间还保留着居间分生组织 ,
当那些位于尖端的部分细胞成熟时 , 而抱茹基
部仍旧保留幼胚的性质 , 因此可继续生长 。 加
(下转第 7 页 )
一 16 一 生 物 学 通 报 19 90 年第 4 期
和 S T S 基因 , Y P ` e , 有同
X X X Y
性染色体进化模式图
a
.甲期脊椎动物性染色体 ; .b 女性的性染色休 ;
c
.男性的性染色体
源配对物 。 在 X 和 Y 染色体上的同源基因将表
现出拟常染色体基因 , 该模型还认为 Y` 连锁的
肇丸决定因子位于 Y P 靠近着丝粒臂间区 , 通过
单体交换到 X 染色体上 , 引起 XX 男性 。
X 一Y 同源 互换 的性染 色体进化 引证 :
L y o n 和 H o o 分别提出性染色体系统发生的进
化学说 。 认为早期脊椎动物性染色体是同源
的 , 在系统发育过程中 , 一条染色体某臂断裂
易位到另一条染色体上 , 因而造成两条性染色
体结构差异 . 在这过程中 , Y 染色体上的 A
片段随之易位到 X 染色体上 , 而 X 染色体上
全部基因几乎被保存下来 , 只是其短臂 “ E ” 片
段易位于长臂 , 从而引起许多 X一连锁基因重
复和 X 一Y 染色体的局部同源 (如图 ) 。
近年克隆 Y 染色体特异性 D N A 探针分
子杂交 , 发现 Y 短臂 D X Y sl 为 .3 6 K b 同源
于 x q `’一 q ’ 2 与性染色体进化模式的 “ c ” 区吻
合 。 Y 染色体常染色质长臂 Y q ’ 2一Y p ” · 2 的
A C T : 序列同源于 x p ” 一 q ” 与性染色体进化
模式 “ B ” 区吻合 。 该区的 D X s 3 , 序列同源于
x p 22
·
3一 p ` , ` 可能是性染色体同源多态性序列 。
Y q 异染色质区 3 . 4 K b 的 D X Y Z I 同源于 X q
序列与性染色体进化模式 “ E ” 区吻合 。 目前发
现 Y 染色体至少有三处与 X 染色体相应位置
同源 。 由此可见 , X一Y 染色体同源联会交换
机率是很高的 。
人类 Y 染色体是近代研究的中心 , 随着
克隆 Y 染色体技术的发展 , 将会进一步阐明
性染色体交换机制 , 使人们对 X 及 X X 核型
不育男性的病因学有更多的新认识 。
(上接第 16 页 )上角苔茹壁细胞中含有叶
绿粒 , 能进行光合作用 , 可 以认为 , 角苔的抱
子体实际上是在配子体上营半寄生生活 。 通过
实验也证明 , 该抱子体从配子体上分离后在洋
菜培养基上或土壤上仍可生活一段时间。
抱荫的形态和结构在角苔纲中也是比较独
特的 , 它的抱荫多呈针形或棒形 , 有发达的茹
轴及假弹丝 (由 2一 3 细胞组成 , 无螺纹加
厚 ) , 成熟时 2 瓣纵裂 。 抱荫壁上也有明显分
化 , 具有 2 个拟保卫细胞组成的气孔 。 而苔纲
的抱荫较为简单 , 它非针 、 棒形 , 也无茹轴 ,
有弹丝 , 成熟时为不规则开裂或纵裂 , 抱荫壁
不分化 。 抱茹的抱原组织在角苔纲中是从胚的
茹周层产生的 , 并且环绕着中部的茹轴 。 而苔
纲的抱原组织是从胚体的茹内层产生的 。 醉纲
中虽也有从茹内层产生的种类 , 但总是围绕着
茹轴 , 苔纲中无茹轴可言 .
从上述的比较分析来看 , 角苔纲所表现的
一些重要的独特性不为苔纲和醉纲所共有 , 这
些说明了它在苔鲜植物门中与苔纲 、 醉纲的重
要差异 , 可以 占有同等重要的地位 . 若把角苔
类与苔纲的其它各 目相提并论仍归为一苔纲
中, 就不足以说明这些独特性在系统演化中的
真正地位 。 将角苔类独立为一角苔纲 , 苔醉植
物门分为三纲 , 这不仅对它的独特性给予了应
有的重视 , 而且为整个植物界的系统演化理论
提供了重要的根据 . 这就是 , 从上述的讨论中
看出: 角苔类的配子体叶绿体数 目少 , 具淀粉
核 , 叶状体内不分化等的原始特征 , 接近于藻
类 ; 而抱子体的初步分化和一定程度上的独立
性似乎接近于维管植物 . 这样的两重性 , 恰恰
也反映了系统演化过程中的过渡性 。
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