全 文 ：第 43 卷，第 3 期
2 0 1 6 年 6 月
湖 南 林 业 科 技
Hunan Forestry Science ＆ Technology
Vol． 43，No． 3
Jun ． ，2 0 1 6
收稿日期:2016 － 04 － 27
基金项目:湖南省林业厅项目“湖南省林木种质资源调查”(项目号 101 － 5555)。
作者简介:杨 文 (1980 － )，男，江西宁都人，工程师，硕士，主要从事植物分类、植物区系及植被研究和林业规划设计工作。
湖南临武平溪洞山地湿地宽叶泽苔草
群落种间联结分析
杨 文，曾 翔，黎 明
(湖南省农林工业勘察设计研究总院，湖南 长沙 410007)
摘 要:平溪洞为湘南地区一处典型的山地沼泽湿地，湿地中分布的宽叶泽苔草为现今发现的种群数量最大的
一个野外分布点。调查发现，在 30 个宽叶泽苔草群落样地内共分布有 57 种湿地植物，物种多样性较高。通过
选取 10 个湿地植物构成的 45 对物种，采用 χ2 检验、种间共同出现百分率 (PC)、联结系数 (AC)和点相关
系数 (Ψ)等指标，进行种间联结性分析，结果表明:群落内宽叶泽苔草与其它多数物种间的联结性均不显
著，群落内物种的分布包括宽叶泽苔草均表现出一定的相对独立性。联结性不显著或表现出相对独立性，正是
宽叶泽苔草生境特殊、分布区域极窄的反映。
关键词:宽叶泽苔草;平溪洞山地湿地;种间联结
中图分类号:Q 948 文献标识码:A 文章编号:1003 —5710 (2016)03 —0056 —06
doi:10. 3969 / j. issn． 1003 —5710. 2016. 03. 010
Analysis on the interspecific association of Caldesia grandis
community in Linwu Pingxidong mountain wetland of
Hunan Province
YANG Wen，ZENG Xiang，LI Ming
(Hunan Prospecting Designing and Ｒesearch Institute for Agriculture Forestry and Industry，
Changsha 410007，China)
Abstract:Pingxidong is a typical mountain marsh wetland of south Hunan Province. And there is a largest wild distribu-
tion plot of the populations of Caldesia grandis in nowadays found. Survey found that there are 57 wetland plants in the 30
Caldesia grandis community plots，and the species diversity is higher. Among the 45 species pairs of the main 10 wetland
plants，we analyzed the interspecific association，using the χ2 test，the percentage of co-ocurrence (PC)，the association
coefficient (AC)and the correlation coefficient (Ψ). The results show that Caldesia grandis and most other species are
not significant association in the community，and the distribution of species including Caldesia grandis showed a relative
independence. No significant association or showing relative independence is a reflection of special habitat and very nar-
row distributing.
Key words:Caldesia grandis;Pingxidong mountain wetland;interspecific association
湖南地处中亚热带，马蹄形地貌，在湘西北至
湘西南、湘南、湘东的山地，有着十分丰富、大小
不一的山地池沼、山间洼地型沼泽湿地，如城步县
三浪田、炎陵县桃源洞、道县韭菜岭、祁阳县挂榜
山、宜章县浪畔湖等均有较大面积的山地沼泽湿地
分布。据调查，湖南全省湿地面积 1 019 727. 25
第 3 期 杨 文，等:湖南临武平溪洞山地湿地宽叶泽苔草群落种间联结分析
hm2，其中面积较大、集中分布的山地沼泽型湿地
面积 285. 11 hm2［1］。另外，在浏阳大围山、临武
西山、桂东齐云峰及其它很多的较高海拔的山顶洼
地中还零散分布众多的山地沼泽湿地斑块。这类山
地沼泽湿地地位特殊，极大地丰富了湖南省境内的
湿地类型与分布，还蕴藏着大量不耐人为干扰、不
耐污染的湿地植物，许多珍稀、保护、特有的湿地
植物被保存在这些湿地中，极具保护与科研价值。
宽叶泽苔草 (Caldesia grandis)为泽泻科泽苔
草属多年生挺水型水生或沼生草本，是一种珍稀濒
危水生植物［2］。宽叶泽苔草历史上曾分布在中国
和东喜马拉雅一带海拔 1 000 ～ 1 500 m 左右的山
地沼泽中［3］，在中国曾分布于湖南、湖北、广东、
云南以及台湾省［4］。由于生境的破坏，其种群数
量以及种群规模在不断减小，曾一度被认为已经从
中国大陆消失，直到林祁和刘克明 1997 年在湖南
宜章莽山国家级自然保护区再次发现［5］，随后在
台湾、云南腾冲县、湖南蓝山湘江源森林公园等地
陆续发现有分布。2009 年，笔者在湖南临武西瑶
绿谷森林公园平溪洞发现该种，为该种增加了一个
野外分布点［6］。另外，2014 年，该种又在湖南桂
东齐云峰森林公园被发现有分布。目前，宽叶泽苔
草现存野生居群的规模均较小，属极小种群物种，
已被列为第二批中国珍稀濒危保护植物和湖南省地
方重点保护植物［7］。
由于野外分布点少且居群数量稀少，近年来有
关宽叶泽苔草的分布报道及群落学研究极少。本文
通过对宽叶泽苔草群落内种间联结规律进行研究，
旨在探索该种的生存环境情况，为宽叶泽苔草及其
群落的有效保护提供科学依据。
1 研究区概况
研究地平溪洞地理坐标介于 112°2414″—112°
2427″E，25°0848″—25°0903″N 之间，位于湖南
省郴州市临武县西南部的西瑶绿谷国家级森林公园
内，地处湖南省与广东省交界的过渡地带，区域总
面积 7. 3 hm2，海拔 1 010 m。该地属于南岭山脉
的萌渚岭支脉，处于中亚热带向南亚热带的过渡地
带，属中亚热带季风湿润气候区。年平均温度 16
℃，年降雨量在 1 500 ～ 1 900 mm 之间，无霜期
230 ～ 260 天，年日照时数为 2 628 h［8］。
平溪洞地势平坦，四周环山，为一山间洼地，
是一处典型的山地湿地，现状植被主要以圆锥绣球
(Hydrangea paniculata)为优势种构成的灌丛型湿
地群落为主。在溪流汇水口或地势低洼的一些区域
则形成了多块季节性积水区，在这些积水区中生长
了较多的草本型水生或沼生植物。调查发现，宽叶
泽苔草在该湿地中有一定的种群规模，且多呈群落
分布。但群落仅见分布于水深不及 1 m的沼泽积水
湿地环境中，分布区域极窄。初步统计，该处的宽
叶泽苔草共约 200 余株，为目前野外分布点中种群
数量最大的一个点，非常珍贵。
2 研究方法
2. 1 样地调查
2014 年 9—10 月，在对平溪洞湿地全面踏查
的基础上，于积水洼地环境中宽叶泽苔草分布较多
的区域范围内，选取有代表性的地段，共设置群落
样地 30 个，每个样地面积 2 m × 2 m。样地调查
时，首先调查群落中所有植物的物种名称、株数
(或多度)、盖度、生长状况等基本情况，然后调
查群落的生境条件，包括海拔、土壤、土层、腐殖
质厚度及干扰破坏情况等。
2. 2 统计分析
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
联性，通常是由于群落生境的差异影响了物种的分
布而引起的［9 － 10］。这种联结性就是对各个物种在
不同生境中相互影响相互作用所形成的有机联系的
反映，种间联结性研究对于维护植物群落稳定性，
从而保护植物群落多样性具有重要作用［10］。种间
联结分析作为反映种间关系的一种方法已被广泛应
用于植被分析和种间相互作用的研究［11 － 14］。
根据样地调查资料，建立 2 × 2 联列表，分别
计算 a、b、c、d 值。其中，a 为 2 个种都出现的
样地数;b为种 B 出现但种 A 不出现的样地数;c
为种 A出现但种 B不出现的样地数;d为两个种均
没出现的样地数;N为总取样单位，当某个种的频
度为 100%时，将 b、d值加权为 1［15］。
(1) χ2 检验
由于取样的非连续性，采用 Yates 的连续校正
公式计算 χ
2
统计量:
χ2 = N (| ad － bc | － N /2)
2
(a + b)(c + d) (a + c) (b + d)
当 χ
2 ＜ χ20. 05，1 = 3. 841 时，种间无联结，即两
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湖 南 林 业 科 技 43 卷
种间基本相互独立;
当 χ2＞ χ20. 01，1 = 6. 635 时，种间有显著的联结;
3. 841 = χ20. 05，1 ＜ χ2 ＜ χ20. 01，1 = 6. 635 时，种间
有一定的联结。
χ2 本身没有负值，因此判定正、负联结的方
法是:若 ad ＞ bc 为正联结，若 ad ＜ bc 为负联结，
ad = bc则无关联性［15］。
(2)种间共同出现百分率 (PC)
其计算公式为:
PC = aa + b + c
PC的值域为 ［0，1］。PC 值越趋近于 1，表
明该种对的正联结越紧密;PC 值越趋近于 0，表
明该种对的负联结性越强［15］。
(3)联结系数 (AC)
其计算公式为:
若 ad≥bc 则 AC = ad － bc
(a + b)(b + d)
若 ad ＜ bc 且 a≤d则 AC = ad － bc
(a + b)(a + c)
若 ad ＜ bc 且 a ＞ d 则 AC = ad － bc
(b + d)(c + d)
AC值的值域为 ［－ 1，1］。AC 值越趋近于 1，
表明物种间的正联结性越强;AC 值越趋近于 － 1，
物种间的负联结性越强;AC 值为 0，物种间完全
独立［15］。
(4)点相关系数 (Ψ)
其计算公式为:
Ψ = ad － bc
(a + b)(a + c) (b + d) (c + d槡 )
点联结系数 Ψ 值是用来测定物种间联结程度
强弱的指标，其值域为 ［－ 1，1］。Ψ值越接近 1，
表明两物种间的正联结程度越高，Ψ值越接近 － 1，
表明两物种间的负联结程度越高［15］。
3 结果与分析
3. 1 物种组成与生活型分析
3. 1. 1 物种组成 经调查与统计，平溪洞宽叶泽
苔草群落样地内共生长有湿地维管植物 32 科、45
属、57 种，其中:蕨类植物有 3 科、3 属、3 种，
种子植物 29 科、42 属、54 种;其中:木本湿地植
物 2 种 (圆锥绣球 Hydrangea paniculata、细叶水团
花 Adina rubella)，草本湿地植物 55 种 (见表 1)。
表 1 宽叶泽苔草群落样地内维管植物科属种数量统计表
Tab. 1 Statistics of family，genus and species of vascu-
lar plants in the sample plots of Caldesia grandis
community
科名 属数 种数
槐叶萍科 Salviniaceae 1 1
香蒲科 Typhaceae 1 1
眼子菜科 Potamogetonaceae 1 1
谷精草科 Eriocaulaceae 1 1
唇形科 Labiatae 1 1
凤仙花科 Balsaminaceae 1 1
睡莲科 Nymphaeaceae 1 1
三白草科 Saururaceae 1 1
满江红科 Azollaceae 1 1
睡菜科 Menyanthaceae 1 1
小二仙草科 Haloragidaceae 1 1
半边莲科 Lobeliaceae 1 1
茜草科 Ｒubiaceae 1 1
水马齿科 Callitrichaceae 1 1
绣球花科 Hydrangeaceae 1 1
伞形科 Umbelliferae 1 1
金鱼藻科 Ceratophyllaceae 1 1
蘋科 Marsileaceae 1 1
雨久花科 Pontederiaceae 1 2
千屈菜科 Lythraceae 1 2
柳叶菜科 Onagraceae 1 2
毛茛科 Ｒanunculaceae 1 2
灯心草科 Juncaceae 1 3
浮萍科 Lemnaceae 2 2
禾本科 Poaceae 2 2
莎草科 Cyperaceae 2 2
玄参科 Scrophulariaceae 2 3
鸭跖草科 Commelinaceae 2 3
菊科 Compositae 3 3
天南星科 Araceae 3 3
蓼科 Polygonaceae 3 5
泽泻科 Alismataceae 3 5
由表 1 可见，群落样地内种类是相对较为丰富
的，科、属内的组成较复杂，即大部分科内的属、
种贫乏。其中包含 5 种的科仅 2 科，占总科数的
6. 3%;包含 3 种的科有 5 科，占 15. 6%;包含 2
种的科有 7 科，占 21. 9%;仅含 1 种的科达 18 科，
占 56. 3%。仅含 1 属的有 23 科，占总科数的
71. 9%;含 2 属的科有 5 科，占 15. 6%;含 3 属的
4 科，占 12. 5%。
3. 1. 2 生活型分析 湿地植物的生活型比较丰富，
涵盖了沉水、浮叶、漂浮、挺水和湿生五种类型。
85
第 3 期 杨 文，等:湖南临武平溪洞山地湿地宽叶泽苔草群落种间联结分析
其中:挺水植物 23 种，占总种数的 40. 35%，数量
最多;其次湿生植物 20 种，占 35. 09%;沉水、
浮叶、漂浮三种类型均较少，总共占 24. 57% (见
表 2)。该湿地中水生或沼生植物 (包括沉水植物、
浮叶植物、漂浮植物、挺水植物)的丰富性 (共
计 37 种，占总种数的 64. 91%)，反映了该处水质
的优良性及生长环境的特殊性。
3. 2 群落内种间联结性分析
在平溪洞湿地调查到的 57 种湿地植物中，选
取在 30 个样地中至少出现过 4 次的物种 (见表
3)，进行种间的联结性分析。由表 3 可见，共有
10 种湿地植物 (其中挺水植物 6 种、浮叶植物 3
种、漂浮植物 1 种)，在调查样地中至少出现过 4
次，其中宽叶泽苔草、睡莲两种出现频率较高，均
在 10 次以上。
表 2 宽叶泽苔草群落样地内湿地植物生活型统计表
Tab. 2 Statistics of life-form of wetland plants in the
sample plots of Caldesia grandis community
编号 生活型 科数 属数 种数
种占湿地植物
比例(%)
1 湿生植物 12 18 20 35. 09
2 沉水植物 4 4 4 7. 02
3 挺水植物 13 18 23 40. 35
4 漂浮植物 4 4 4 7. 02
5 浮叶植物 6 6 6 10. 53
合计 32 45 57 100
注:科、属合计中已剔除重复值。
表 3 宽叶泽苔草群落 30 个样地中至少出现过 4 次的物种统计表
Tab. 3 Statistics of species of appeared 4 times at least in the 30 sample plots of Caldesia grandis community
编号 物种 科名 生活型 所在样地号
1 宽叶泽苔草 Caldesia grandis 泽泻科 Alismataceae 挺水植物
1、3、4、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、
17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、28、30
2 睡莲 Nymphaea tetragona 睡莲科 Nymphaeaceae 浮叶植物 2、3、4、5、6、8、9、10、13、21、22
3 荇菜 Nymphoides peltatum 睡菜科 Menyanthaceae 浮叶植物 6、8、10、11、14、20、27、29
4 野慈姑 Sagittaria trifolia 泽泻科 Alismataceae 挺水植物 2、3、4、6、18、28、29
5 翅茎灯心草 Juncus alatus 灯心草科 Juncaceae 挺水植物 1、2、11、12、21、22、26
6 菖蒲 Acorus calamus 天南星科 Araceae 挺水植物 5、7、9、15、16、17
7 眼子菜 Potamogeton distinctus 眼子菜科 Potamogetonaceae 浮叶植物 7、10、15、16、18
8 槐叶萍 Salvinia natans 槐叶萍科 Salviniaceae 漂浮植物 1、2、3、4、12
9 水烛 Typha angustifolia 香蒲科 Typhaceae 挺水植物 2、7、8、9
10 鸭舌草 Monochoria vaginalis 雨久花科 Pontederiaceae 挺水植物 1、11、18、21
对以上 10 种湿地植物组成的 45 个种对，分别
做 χ2 检验、种间共同出现百分率 (PC)、种间联
结系数 (AC)、种间点联结系数 (Ψ)分析，得出
半矩阵图。
由表 4 的 χ2 检验可知，9 个物种与宽叶泽苔
草均不存在联结性 (χ2 ＜ 3. 841)。
从图 1 中的种间共同出现百分率 (PC)统计
来看，PC≥0. 6 的种对、0. 4≤PC ＜ 0. 6 的种对均
为 0，0. 2≤PC ＜ 0. 4 的种对有 12 个，PC ＜ 0. 2 的
种对最多，共有 33 个。这说明这些种间的负相关
性较强。宽叶泽苔草与其它物种间的 PC 值大部分
介于 0. 1 至 0. 2 之间，虽表现出一定的负联结性，
但都不是很强 (PC值没有小于 0. 1 的)。
从图 2 种间联结系数 (AC)统计来看，AC≥
0. 6 的种对有 4 个，0. 4≤AC ＜ 0. 6 的种对有 1 个，
0. 2≤AC ＜ 0. 4 的种对有 3 个， － 0. 2≤AC ＜ 0. 2 的
种对有 20 个， － 0. 4≤AC ＜ － 0. 2 的种对有 6 个，
表 4 宽叶泽苔草与样地内其它 9 个物种间关联测度值表
Tab. 4 Value of interspecific association between Calde-
sia grandis and 9 other species in the sample
plots
物种 χ2 PC值 AC值 Ψ值
睡莲 Nymphaea tetragona 0 0. 22 － 0. 21 － 0. 11
荇菜 Nymphoides peltatum 0. 28 0. 21 － 0. 32 － 0. 21
野慈姑 Sagittaria trifolia 0. 52 0. 18 － 0. 35 － 0. 25
翅茎灯心草 Juncus alatus 0. 3 0. 22 － 0. 02 － 0. 02
菖蒲 Acorus calamus 0. 16 0. 19 － 0. 06 － 0. 05
眼子菜 Potamogeton distinctus 0. 06 0. 19 1 0. 18
槐叶萍 Salvinia natans 0. 06 0. 15 － 0. 1 － 0. 09
水烛 Typha angustifolia 0 0. 11 － 0. 13 － 0. 13
鸭舌草 Monochoria vaginalis 0 0. 15 1 0. 15
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0． 21
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0． 22
0． 19
0． 19
0． 15
0． 11
0． 15
1
0． 19
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0． 20
0． 13
0． 07
0． 23
0． 25
0． 07
2
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0． 07
0． 00
0． 08
0． 00
0． 09
0． 09
3
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0． 00
0． 09
0． 33
0． 10
0． 10
4
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0． 33
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0． 38
5
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0． 00
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0． 00
6
0． 00
0． 13
0． 13
7
0． 13
0． 13
8
0． 00
9
图 1 宽叶泽苔草群落样地中 10 物种种间共同出现百分率 PC半矩阵图
Fig. 1 Semi-matrix diagram about the PC of 10 species in the sample plots of Caldesia grandis community
2
3
4
5
6
7
8
9
10
－ 0． 21
－ 0． 32
－ 0． 35
－ 0． 02
－ 0． 06
1． 00
－ 0． 10
－ 0． 13
1． 00
1
0． 01
0． 32
0． 10
－ 0． 09
－ 0． 45
0． 37
0． 61
－ 0． 32
2
0． 03
－ 0． 46
－ 1． 00
－ 0． 25
－ 1． 00
－ 0． 06
－ 0． 06
3
－ 0． 39
－ 1． 00
－ 0． 14
0． 48
0． 02
0． 02
4
－ 1． 00
－ 1． 00
0． 48
0． 02
0． 67
5
0． 50
－ 1． 00
0． 38
－ 1． 00
6
－ 1． 00
0． 10
0． 10
7
0． 10
0． 10
8
－ 1． 00
9
图 2 宽叶泽苔草群落样地中 10 物种种间联结系数 AC半矩阵图
Fig. 2 Semi-matrix diagram about the AC of 10 species in the sample plots of Caldesia grandis community
－ 0. 6≤AC ＜ － 0. 4 的种对有 2 个，AC ＜ － 0. 6 的
种对有 9 个。AC值大部分介于 － 0. 2 至 0. 2 之间，
这说明这些种间的独立性较大。由图 2 可见，宽叶
泽苔草除与眼子菜、鸭舌草 AC 等于 1 外，与其它
物种间的 AC 值大部分介于 － 0. 2 至 0. 2 之间，说
明宽叶泽苔草与大部分物种间的关联性不强。
从图 3 种间点联结系数 (Ψ)统计来看，Ψ≥
0. 6 的种对、 － 0. 6≤Ψ ＜ － 0. 4 的种对、Ψ ＜ － 0. 6
的种对均为 0;0. 4≤Ψ ＜ 0. 6 的种对有 2 个，0. 2
≤Ψ ＜ 0. 4 的种对有 6 个， － 0. 2≤Ψ ＜ 0. 2 的种对
有 29 个， － 0. 4≤Ψ ＜ － 0. 2 的种对有 8 个。可以
看见 Ψ值大部分介于 － 0. 2 至 0. 2 之间，表明这些
物种间的正联结程度不高，负联结程度也不高，即
趋于独立。图中可见，宽叶泽苔草与大部分物种间
的联结性同样表现出不显著的特点。
2
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5
6
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－ 0． 11
－ 0． 21
－ 0． 25
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－ 0． 05
0． 18
－ 0． 09
－ 0． 13
0． 15
1
0． 01
0． 23
0． 07
－ 0． 03
－ 0． 15
0． 22
0． 31
－ 0． 09
2
0． 02
－ 0． 15
－ 0． 30
－ 0． 07
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－ 0． 01
－ 0． 01
3
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－ 0． 28
－ 0． 04
0． 39
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4
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－ 0． 25
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－ 0． 22
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－ 0． 20
0． 09
0． 09
7
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0． 09
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－ 0． 15
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图 3 宽叶泽苔草群落样地中 10 物种种间点联结系数 Ψ半矩阵图
Fig. 3 Semi-matrix diagram about the Ψ of 10 species in the sample plots of Caldesia grandis community
06
第 3 期 杨 文，等:湖南临武平溪洞山地湿地宽叶泽苔草群落种间联结分析
4 结论与讨论
(1)湖南的山地沼泽湿地植被多以圆锥绣球、
泥炭藓 (Sphagnum cymbifolium)、沼泽蕨 (Thelyp-
teris palustris)、桂皮紫萁 (Osmunda cinnamomea)、
三腺金丝桃 (Triadenum breviflorum)、湖南千里光
(Senecio actinotus)等为优势种。受海拔、水湿环
境、气候条件等的综合影响，其优势种的差异较
大;但群落中其它混生种较多，物种多样性较高，
如平溪洞宽叶泽苔草群落中常可见到睡莲、野慈
姑、荇菜、翅茎灯心草等多种生活型的水生或沼生
植物生长，群落中平均物种达 8 种。
(2)种间联结性研究对于特定物种的保护有比
较重要的作用，亦即可以通过寻找与保护与之正联
结性较强的物种来保护特定物种的生存环境，最终
达到保护的目的［16］。宽叶泽苔草所处生境条件极
为特殊，分布区域极窄，种群分布面积均较小，与
样地群落中多数物种联结不显著。对宽叶泽苔草群
落 10 种 45 对物种进行 χ2检验、种间共同出现百分
率 (PC)、种间联结系数 (AC)、种间点联结系数
(Ψ)等分析表明，群落内宽叶泽苔草与其它多数
物种间的联结性均不显著，群落内物种的分布包括
宽叶泽苔草均有一定的相对独立性。而这种联结性
不显著或表现出相对独立性的结论，正是宽叶泽苔
草生境特殊、分布区域狭窄的反映。
(3)泽泻科植物是典型的浅水湿地植物，野外
调查中发现，该科除了野慈姑和短慈姑 (Sagittaria
pygmaea)这两种在农田区沟渠、山间稻田等处也
较常见外，其它种类都已难见踪迹，尤其是宽叶泽
苔草、窄叶泽泻 (Alisma canaliculatum)在湖南目
前仅发现几处分布。因此，泽泻科植物，已是处于
极度濒危的类群，应当像关注兰科植物一样，引起
高度重视。平溪洞的宽叶泽苔草群落十分罕见，是
极为珍贵的群落，具有重要保护价值，其繁衍栖息
所需的生境条件极为特殊。但是该群落所在地周边
为农田耕作区，人畜干扰严重，宽叶泽苔草生境受
到较大威胁。所以，当务之急是，应采取各种积极
有效的措施将其保护起来。
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(文字编校:张 珉)
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