全 文 ：赵小仙，李毅，苏世平，等．３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构及抗旱性比较［Ｊ］．中国沙漠，２０１４，３４（５）：１２９３－１３００．
［Ｚｈａｏ Ｘｉａｏｘｉａｎ，Ｌｉ Ｙｉ，Ｓｕ Ｓｈｉｐｉｎｇ，ｅｔ ａｌ．Ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ
Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（５）：１２９３－１３００．］．ｄｏｉ：１０．
７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４２９．
３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝
解剖结构及抗旱性比较
收稿日期：２０１３－０７－０４；改回日期：２０１３－０８－１８
基金项目：国家国际科技合作专项（２０１２ＤＦＲ３０８３０）；甘肃省财政厅甘肃省高等学校基本科研业务费资助
作者简介：赵小仙（１９８８—），女，甘肃兰州人，硕士研究生，主要从事西北抗旱灌木研究。Ｅｍａｉｌ：ｇｓａｕｚｘｘ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：李毅（Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）
赵小仙，李 毅，苏世平，白 潇
（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：按自然降水梯度沿河西走廊从东到西选择３个地理种群蒙古沙拐枣为研究对象，采用常规石蜡切片方法和
光学显微镜观察的方法对同化枝解剖结构进行比较分析。测定了同化枝直径、细胞角质化外壁厚等１５个抗旱性
结构指标，并进行方差分析和相关性分析以及主成分分析，采用隶属函数对不同种群抗旱性进行综合评价。结果
表明：研究的同化枝都具有典型的旱生结构，这是植物长期适应干旱环境的结果；其中１４个指标在各种群间的差
异极显著；筛选出了４项具有代表性的旱性结构指标———细胞角质化外壁厚、气室径向长、皮下纤维簇数／直径以
及小维管束个数／直径。对蒙古沙拐枣抗旱性进行综合评价得出，３个地理种群随着水分条件的降低其抗旱性增
强，抗旱性大小顺序为酒泉＞张掖＞武威。
关键词：沙拐枣；同化枝；解剖结构；抗旱性
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１４）０５－１２９３－０８ ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４２９
中图分类号：Ｑ９４４．５ 文献标志码：Ａ
１ 引言
干旱、半干旱地区的植物长期处于大气干旱的
影响下，在形态结构、解剖结构和生理功能上均发生
着一系列适应性变化，构成植物的抗旱性［１］，其中形
态特征变化最快［２］。生长在不同生境中的植物，常
表现出不同的形态结构；同种植物因生境的显著差
异，其形态和解剖结构也会表现出明显的趋异现
象［３］。同化枝是一种特殊的光合器官，常常出现在
适应干旱环境的植物中，是旱生结构的主要特征之
一。此类旱生植物的叶片退化为膜质鳞片，减少了
蒸腾面积；幼茎肉质特化，呈绿色，代替叶进行光合
作用，故称之为同化枝［４］。由于同化枝介于叶与茎
之间，因此有独特的结构特点。
蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）是蓼科
（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）沙拐枣属荒漠植物，落叶灌木，叶退
化为细鳞片状，当年生嫩枝呈绿色，含有叶绿体，成
为主要的碳同化器官，称为同化枝。广泛分布于亚
洲、欧洲南部和非洲北部，全球共３５种，中国有２３
种，主要分布于新疆、内蒙古、甘肃、青海、宁夏等地
区。具有抗风蚀、耐沙埋、耐沙割、抗干旱、耐贫瘠及
枝条茂密，萌蘖力强，根系发达等特性，能在极端严
酷的干旱荒漠区生长，是沙质荒漠的重要建群种之
一［５－７］。近几年，中国学者对沙拐枣属植物的研究
多集中在分类学［８－１２］、分子生物学［１３］、生态建设应
用及生理生态学［１４－１５］等方面，对该属植物同化枝解
剖结构的研究也已有报道［１６－２０］，但都集中于较早时
期，并且针对该属不同种群间同化枝解剖结构比较
的未见报道。
本研究采用石蜡切片技术，对蒙古沙拐枣同化
枝解剖结构进行了抗旱性分析，以探讨其解剖结构
特征对干旱环境的适应，同时对不同地理种群蒙古
沙拐枣抗旱性进行比较，旨在为干旱环境下沙拐枣
的培育及优质种源筛选提供依据。
２ 材料与方法
２．１ 材料
２０１２年８月初，随机选取武威（ＷＷ）、张掖（ＺＹ）、
第３４卷 第５期
２０１４年９月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３４ Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１４
表１ 采样点基本环境特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
种群 地理位置
海拔
／ｍ
１月平均
气温／℃
７月平均
气温／℃
年均气温
／℃
年降水量
／ｍｍ
生境植被
ＷＷ ３８．１９°Ｎ，１０２．７８°′Ｅ １ ４４２ －９．９２ ２４．９４ ８．１ １２８．２
土壤为碱性沙土，主要植被有红砂，白
刺、沙拐枣、柠条、花棒等
ＺＹ ３９．２４°Ｎ，９９．９５°Ｅ １ ３９７ －１３．３ ２３．４ ８．３ ９３．３
土壤为沙壤土，主要植被有白刺、红砂、
沙拐枣和珍珠等
ＪＱ ３９．９５°Ｎ，９８．８４°Ｅ １ ２９５ －１３．３ ２３．６ ８．４ ６４．２
土壤为灰棕漠土，主要植被有红砂、白
刺、沙拐枣、梭梭、泡泡刺、沙枣、柽柳和
锁阳等
酒泉（ＪＱ）３个地理种群当年正常生长的１０株蒙古
沙拐枣采集同化枝顶端嫩枝，用解剖刀将新鲜同化
枝截成５ｍｍ的小段，当即投入ＦＡＡ固定液（酒精
∶福尔马林∶冰醋酸＝９０∶５∶５）中进行固定，以保
证植物形态完整。
采样点的经度、纬度和海拔用ＧＰＳ定位记录，年
降雨量和年均气温气象数据由相关气象单位提供。
表１列出了本试验３个采样地点的基本环境特征。
２．２ 研究方法
２．２．１ 同化枝表皮气孔的测定
采用指甲油印迹法［２１］对３个种群蒙古沙拐枣
同化枝表皮进行复制膜制片。将指甲油均匀涂在同
化枝表皮上，待指甲油干后用镊子轻轻将指甲油膜
层剥下，制片。每个材料观测５个典型视野中的气
孔数目，求平均值计算气孔密度。气孔长度、宽度为
每个视野中１０个气孔的平均值。
２．２．２ 同化枝结构的测定
采用常规石蜡切片法制作同化枝横切面玻
片［２２］，切片厚度约为１２μｍ，番红－固绿双重染色，中
性树胶封片，在Ｏｌｙｍｐｕｓ－ＢＨ２显微镜下观察照相，
用 ＭｖＩｍａｇｅ ｖｃ５００显微镜图像处理系统分别测量
同化枝直径、角质化外壁厚、气室径向长、气室切向
长、栅栏细胞径向长、栅栏细胞切向长、栅栏细胞密
度、维管束鞘细胞径向长、气孔长度、气孔宽度、气孔
密度、皮下纤维簇数、大维管束个数、小维管束个数、
含晶细胞个数共１５项指标。显微数据为３个重复
切片５个视野的平均值。
２．２．３ 数据分析方法
所有 数 据 均 采 用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和
ＳＰＳＳ１７．０软件进行统计分析。用单因素方差分析
对各个指标的大小和差异性进行分析，用主成分分
析的方法筛选抗旱指标，应用Ｆｕｚｚｙ数学中隶属函
数值法算出各种群同化枝的多个抗旱性指标的综合
评判值［２３］。
隶属函数值计算公式如下：
Ｕ（ｘｉ）＝ （ｘｉ－ｘｍｉｎ）／（ｘｍａｘ－ｘｍｉｎ） （１）
式中：Ｕ（ｘｉ）为隶属函数值；ｘｉ为指标测定值；ｘｍａｘ、
ｘｍｉｎ为某一指标的最大值和最小值。若某一指标与
植物的抗旱性呈负相关，则用反隶属函数进行计算，
其公式如下：
Ｕ（ｘｉ）＝１－（ｘｉ－ｘｍｉｎ）／（ｘｍａｘ－ｘｍｉｎ） （２）
３ 结果与分析
３．１ 同化枝解剖结构的特征
同化枝解剖横切面呈近圆形，具有花环结构，从
横切面上可以看到各个部分（图１）。表皮由一层排
列紧密的矩形细胞组成，细胞大小不等，细胞壁较
厚，其外壁尤厚，并被有一层较厚的角质膜。表皮细
胞有两种，与表皮下纤维素相对部分的表皮细胞呈
近正方形，其长轴沿纵向分布，这部分表皮上无气孔
分布。相邻的两纤维素之间的表皮细胞稍长，其长
轴沿横向分布，这部分表皮上有气孔分布（图１Ｇ）。
气孔略呈圆形，大小较均匀，气孔下分布有气室。气
孔由３个表皮细胞围绕，个别的由２个表皮细胞围
绕（图１Ａ～Ｃ）。表皮下为一层近皮下细胞，排列疏
松，内含叶绿体，其间分布有８～１０簇机械组织，呈
绿色。以内是一层形状细长的栅栏组织细胞，在横
断面上细胞径向伸长，排列紧密，无胞间隙。栅栏组
织以内是一圈单层砖形黏液细胞，排列十分紧密，内
含有叶绿体，整个组织成波浪形轮廓，也称维管束鞘
细胞［２４］。紧靠这层细胞散生着一些含晶细胞，也有
少许含晶细胞分布于栅栏组织细胞中，其内含有一
个 大 晶 簇 （图 １Ｈ ）。 方 形 细 胞 层 以
内为大型的薄壁细胞所充满。维管束不连续地成两
４９２１ 中 国 沙 漠 第３４卷
图１ ３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ｂｓ：维管束鞘；Ｃｉ：含晶细胞；Ｅｐ：表皮细胞；Ｐｔ：栅栏组织；Ｓｔ：气孔；Ｖｂ：维管束；Ｗｓ：贮水组织；Ｐｈ：韧皮部；Ｘｙ：木质部；Ｍｔ：
机械组织；Ｍｃ：黏液细胞；Ａｃ：气室；Ａ、Ｄ、Ｇ分别代表 ＷＷ种群；Ｂ、Ｅ、Ｈ分别代表ＺＹ种群；Ｃ、Ｆ、Ｉ分别代表ＪＱ种群
轮分布在薄壁组织中，均为外韧维管束。大维管束
外侧分布有机械组织，小维管束散布在维管束鞘细
胞和大维管束之间（图１Ｄ～Ｆ）。维管束周围的薄
壁细胞中充满黏液，染色很深，同化枝中央为髓部薄
壁细胞，较为发达，有较宽的髓射线（图１Ｉ）。
３．２ 同化枝解剖结构的比较
３个种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构观测统计
数据见表２。直径大小顺序为ＺＹ＞ＷＷ＞ＪＱ，其中
ＺＹ的最厚，为１ ３５２．５５μｍ，ＪＱ的最薄，为１ ０９７．７５
μｍ。角质化外壁厚度不等，其平均厚度３．５０～
４．３２μｍ，ＪＱ蒙古沙拐枣的角质化外壁最厚达４．３２
μｍ，其次是ＺＹ蒙古沙拐枣的３．８０μｍ，最薄的是
ＷＷ 蒙古沙拐枣的３．５０μｍ。３个种群蒙古沙拐枣
的气孔均不同程度下陷；各种群的气孔长度２６．１２
～３３．０５μｍ，其大小顺序为ＺＹ＞ＷＷ＞ＪＱ；气室径
向长最短的是 ＷＷ 的２２．３４μｍ，其次是 ＺＹ 的
２３．４４μｍ，最长的是ＪＱ的２４．７９μｍ；ＪＱ蒙古沙拐
枣的气孔密度最大，为１３３个／１００ｍｍ２，ＺＹ蒙古沙
拐枣的气孔密度最小，为９０个／１００ｍｍ２，ＷＷ 蒙古
沙拐枣居中。栅栏组织为长柱形，ＷＷ 长为４２．６６
μｍ，ＺＹ长为４５．１０μｍ，ＪＱ长为４３．９２μｍ；长轴向
中心排列形成环栅型；ＪＱ蒙古沙拐枣的栅栏细胞排
列的紧密程度高于其他２个种群沙拐枣。大维管束
个数与直径的比值和小维管束个数与直径的比值大
小顺序一致，为ＪＱ＞ＷＷ＞ＺＹ。维管束鞘细胞径
向长最长的是 ＺＹ 的２１．０３μｍ，其次为 ＷＷ 的
２６．９６μｍ，最短的是ＪＱ的２６．４５μｍ。３个种群中
机械组织即皮下纤维簇数 ＷＷ 的最多，ＺＹ与ＪＱ
一致。含晶细胞个数与直径的比值ＪＱ的最大，为
９，ＷＷ 次之，为７，ＺＹ最小，为６。
３．３ 同化枝解剖结构指标与地理生态因子间关系
对同化枝直径、细胞角质化外壁厚等１５个解剖
５９２１ 第５期 赵小仙等：３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构及抗旱性比较
表２ ３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构特征值及方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ
ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ
项 目
种 群
ＷＷ ＺＹ ＪＱ
Ｆ值
变异系数
／％
同化枝直径／μｍ １ ２５７．４３±８１．２３ １ ３５２．５５±６３．７５ １ ０９７．７５±５１．１４ １８．７３＊＊ １０．１２
细胞角质化外壁厚／μｍ ３．５０±０．３４ ３．８０±０．１４ ４．３２±０．３１ １１．４９＊＊ １１．２６
气室径向长／μｍ ２２．３４±０．４６ ２３．４４±０．９６ ２４．７９±０．６０ １５．０８＊＊ ５．２１
气室切向长／μｍ ３８．５０±０．６４ ３９．１７±１．０３ ４０．２４±０．７０ ５．９３＊ ２．６８
栅栏细胞径向长／μｍ ４２．６６±０．７１ ４５．１０±０．８９ ４３．９２±０．５８ １３．５６＊＊ ２．８２
栅栏细胞切向长／μｍ ７．９６±０．５９ ８．６３±０．２９ ７．２９±０．５９ ８．６４＊＊ ９．２７
栅栏细胞密度／（个／１００μｍ） １２．７３±０．５１ １１．９８±０．３３ １３．５３±０．６９ １０．６９＊＊ ６．４３
维管束鞘细胞径向长／μｍ ２６．９６±０．５６ ２８．７２±０．８５ ２６．４５±０．８６ １２．０５＊＊ ４．４９
气孔长度／μｍ ３１．１２±０．３９ ３３．０５±０．１４ ２６．１２±０．４８ ４８０．９７＊＊ １０．１１
气孔宽度／μｍ １２．２１±０．２１ １７．２２±０．４５ １２．１７±０．３２ ３６３．６５＊＊ １７．８６
气孔密度／（个／１００ｍｍ２） １２２±４ ９０±２ １３３±４ ２１４．５２＊＊ １６．３９
皮下纤维簇数／直径（个·ｍｍ－１） １０±０ ８±０ ８±０ ４４．９６＊＊ １３．０６
大维管束个数／直径（个·ｍｍ－１） ６±０ ５±０ ７±０ ２２．２９＊＊ １３．９８
小维管束个数／直径（个·ｍｍ－１） ７±０ ６±０ ９±０ ７６．２１＊＊ １６．５８
含晶细胞个数／直径（个·ｍｍ－１） ７±１ ６±１ ９±１ １８．５２＊＊ ２２．４６
注：数据为平均数±标准差；＊＊ 表示差异极显著；＊ 表示差异显著。
表３ ３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构指标与地理生态因子间的相关关系
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｍａｔｒｉｘ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｒｉａｔｓ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔ
ａｎｄ ｇｅｏ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
经度 纬度 海拔 １月平均气温 ７月平均气温 年均气温 年降水量
同化枝直径 －０．４６１ ０．３５６ ０．６７６＊＊ ０．１２６ ０．０２２ －０．３６０ ０．５０３
细胞角质化外壁厚 ０．７８２＊＊ －０．７４５＊＊ －０．８０９＊＊ －０．６３０＊ －０．５６５＊ ０．７４７＊＊ －０．７９３＊＊
气室径向长 ０．８３３＊＊ －０．８０６＊＊ －０．８３５＊＊ －０．７０５＊＊ －０．６４４＊＊ ０．８０７＊＊ －０．８４０＊＊
气室切向长 ０．６８４＊＊ －０．６５５＊＊ －０．７０２＊＊ －０．５５８＊ －０．５０３ ０．６５６＊＊ －０．６９３＊＊
栅栏细胞径向长 ０．５０５ －０．５９０＊ －０．２６２ －０．７２８＊＊ －０．７７１＊＊ ０．５８７＊ －０．４６５
栅栏细胞切向长 －０．３０６ ０．２０８ ０．５１９＊ －０．００２ －０．０９４ －０．２１１ ０．３４７
栅栏细胞密度 ０．３３４ －０．２３２ －０．５５２＊ －０．０１４ ０．０８１ ０．２３６ －０．３７６
维管束鞘细胞径向长 －０．０８４ －０．０２７ ０．３４４ －０．２４９ －０．３４０ ０．０２３ ０．１３２
气孔长度 －０．６１１＊ ０．５００ ０．８３３＊＊ ０．２４６ ０．１２９ －０．５０３ ０．６５６＊＊
气孔宽度 ０．１０４ －０．２３７ ０．２２２ －０．４９１ －０．５９０＊ ０．２３３ －０．０４６
气孔密度 ０．１２１ ０．０１３ －０．４３３ ０．２８２ ０．３９３ －０．００９ －０．１７８
皮下纤维簇数／直径 －０．８８８＊＊ ０．９２１＊＊ ０．７４０＊＊ ０．９３６＊＊ ０．９２１＊＊ －０．９２０＊＊ ０．８６８＊＊
大维管束个数／直径 ０．４４４ －０．３３６ －０．６７０＊＊ －０．０９８ ０．００８ ０．３３９ －０．４８８
小维管束个数／直径 ０．５４２＊ －０．４２９ －０．７７１＊＊ －０．１７７ －０．０６３ ０．４３３ －０．５８７＊
含晶细胞个数／直径 ０．５３０＊ －０．４３２ －０．７２５＊＊ －０．２０９ －０．１０７ ０．４３５ －０．５７０＊
注： ＊表示０．０５水平相关性显著；＊＊表示０．０１水平相关性极显著。
结构指标与其分布地地理生态因子进行双变量相关
分析与检验结果表明（表３），细胞角质化外壁厚、气
室径向长以及皮下纤维簇数／直径都与地理生态因
子有显著的相关性，其中年降水量为第一主导因子，
６９２１ 中 国 沙 漠 第３４卷
海拔居第二。细胞角质化外壁厚、气室径向长以及
气室切向长都与经度以及年均温呈显著的正相关，
与纬度呈显著的负相关；细胞角质化外壁厚、气室径
向长、气室切向长、大维管束个数／直径、小维管束个
数／直径以及含晶细胞个数／直径都与海拔呈极显著
的负相关；气室径向长和栅栏细胞径向长都与１月
平均气温及７月平均气温呈极显著的负相关。这说
明细胞角质化外壁厚、气室径向长、气室切向长以及
栅栏细胞径向长都随经度以及年均温的升高而升
高，随纬度的升高而降低；从高海拔到低海拔细胞角
质化外壁厚、气室径向长、气室切向长、大维管束个
数／直径、小维管束个数／直径以及含晶细胞个数／直
径均有升高趋势；细胞角质化外壁厚、气室径向长、
气室切向长、小维管束个数／直径以及含晶细胞个
数／直径都与年降水量呈显著地负相关，即随着年降
雨量的减少这些解剖结构的性状增大，符合植物抗
旱性的特点。
３．４ 同化枝抗旱性的综合评价
３．４．１ 同化枝抗旱性形态结构指标的筛选
不同的抗旱性结构定量指标在反映单因素的总
体差异程度上可能有所不同［２５］。方差分析结果（表
２）表明，所观测１５项解剖结构指标中１４项具有极
显著差异（ｐ＜０．０１），只有气室切向长差异显著。
说明所选指标对３个种群都具有较高灵敏度，具有
一定的代表性，作为评价指标均具有显著的意义。
但是选取过多相关密切的指标不仅不利于揭示类型
还会产生认识上的偏差［２６］。只有选择彼此独立且
有代表性的指标才能获得最优的方案，因此，采用主
成分分析对具有极显著差异的１４项指标进行分析。
从表４得到前２个主成分的累积贡献率达
８３．５１９％，说明前２个主成分基本包含了全部指标
具有的信息。从表５可以看出，各指标对应于２个
主成分的载荷值具有极大差异。载荷值越大的指标
说明其对主成分的贡献越大，其典型性越强。第一
主成分的贡献率达６１．１８５％，其中小维管束个数／
直径、大维管束个数／直径、气孔密度有较大的载荷
值，主要反映了同化枝疏导组织的结构特点。第２
主成分的贡献率达２２．３３５％，其中栅栏细胞径向
长、细胞角质化外壁厚、气室径向长有较大的载荷
值，反映了同化组织的结构特点（表５）。
３．４．２ 同化枝抗旱性的综合评价
一般在一组指标中变异系数大的指标对分析结
果具有重要意义［２６］。从表５可以看出，在第一主成
分中，小维管束个数／直径的载荷值及变异系数均比
大维管束个数／直径大，所以选择小维管束个数／直
径作为第一主成分的典型指标。第二主成分中，尽
管细胞角质化外壁厚的载荷值比栅栏细胞径向长的
略低，但其变异系数更大（表２），所以选择细胞角质
化外壁厚作为第二主成分的典型指标。这样经方差
分析、相关性分析以及主成分分析，从原来１５个指
标中筛选出了细胞角质化外壁厚、气室切向长、皮下
纤维簇数／直径以及小维管束个数／直径４个指标作
为３个种群抗旱性综合评价的主要指标。以上所筛
表４ 主成分分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
成分
初始特征值
特征值 方差百分比／％ 方差累积值／％
因子提取结果
特征值 方差百分比／％ 方差累积值／％
１ ８．５６６ ６１．１８５ ６１．１８５ ８．５６６ ６１．１８５ ６１．１８５
２ ３．１２７ ２２．３３５ ８３．５１９ ３．１２７ ２２．３３５ ８３．５１９
３ ０．７９７ ５．６９２ ８９．２１１
４ ０．３９８ ２．８４０ ９２．０５１
５ ０．３１３ ２．２３８ ９４．２８９
６ ０．２８２ ２．０１１ ９６．３００
７ ０．２５３ １．８１０ ９８．１１０
８ ０．０９３ ０．６６４ ９８．７７４
９ ０．０７９ ０．５６６ ９９．３３９
１０ ０．０４４ ０．３１５ ９９．６５４
１１ ０．０２５ ０．１８１ ９９．８３６
１２ ０．０１７ ０．１２４ ９９．９６０
１３ ０．００５ ０．０３７ ９９．９９７
１４ ０．０００ ０．００３ １００．０００
注：因子提取方法为主成分分析。
７９２１ 第５期 赵小仙等：３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构及抗旱性比较
表５ 主成分载荷矩阵表
Ｔａｂｌｅ ５ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｍａｔｒｉｘ
指 标
主成分
１ ２
同化枝直径 －０．９１５ －０．０７０
细胞角质化外壁厚 ０．４９６ ０．７４７
气室径向长 ０．４９２ ０．７４０
栅栏细胞径向长 －０．４６２ ０．７９０
栅栏细胞切向长 －０．８２３ ０．１３８
栅栏细胞密度 ０．８１３ －０．１１０
维管束鞘细胞径向长 －０．８１９ ０．３１９
气孔长度 －０．９５１ －０．２３３
气孔宽度 －０．８３２ ０．４８５
气孔密度 ０．９０９ －０．２５１
皮下纤维簇数／直径 －０．１２６ －０．９２５
大维管束个数／直径 ０．９２２ ０．０３８
小维管束个数／直径 ０．９５７ ０．１３３
含晶细胞个数／直径 ０．９０１ ０．１８０
注：因子提取方法：主成分分析；提取前两项主成分。
表６ 基于隶属函数综合评价的３个地理种群
蒙古沙拐枣抗旱性评价结果
Ｔａｂｌｅ ６ Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
Ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ
种群 ＷＷ ＺＹ ＪＱ
细胞角质化外壁厚 ０．４０ ０．５７ ０．６２
气室径向长 ０．４５ ０．４７ ０．４３
皮下纤维簇数／直径 ０．４０ ０．４７ ０．４３
小维管束个数／直径 ０．４０ ０．４３ ０．５０
综合评价结果 ０．４５ ０．５２ ０．５３
抗旱性排序 １ ２ ３
选的抗旱指标，应用隶属函数值法（公式１、２）对沙拐
枣不同种群抗旱性进行综合评价，结果如表６所示。
３个种群沙拐枣的抗旱能力依次为ＪＱ＞ＺＹ＞ＷＷ。
４ 讨论
形态特征是植物对环境适应的直接反映，不同
植物种对于干旱具有不同的形态适应对策。叶片是
植物体暴露在环境中最大面积的器官，在复杂的外
界环境中反应最为敏感，最容易适应环境而改变它
的形态和结构［２７］。蒙古沙拐枣叶退化为细鳞片状，
当年生嫩枝呈绿色，含有叶绿体，成为主要的碳同化
器官，研究发现干旱情况最严重的ＪＱ种群其同化
枝直径最小。蒙古沙拐枣当年生同化枝表皮细胞较
大，排列整齐紧密，一般认为［２８］：较大的表皮细胞具
有贮水作用，对于增强水分的调节能力有一定意义，
这也是植物适应干旱的一种途径。研究表明，３个
地理种群随着降雨量的减少和年均温的升高，即干
旱程度的加剧，细胞角质化外壁增厚，气室变大，这
能有效减小水分散发，增加沙拐枣的抗旱性。厚的
角质层可以有效防止蒸腾失水，是反映植物抗旱能
力的一个重要指标，另外坚硬的角质层除有保水作
用外，还有机械支撑作用，使植株在水分供应不足
时，不会立即萎蔫［２９］；气孔深陷，具有孔下室，可造
成较湿的小环境，从而抑制蒸腾水分。同时，下陷的
气孔在减少光线辐射和水分散失方面有积极的作
用［３０］。气孔是植物体与外界交换气体的通道与门
户，对植物的同化和异化作用都有重要影响。本研
究得出，蒙古沙拐枣通过缩小气孔并且增大其密度
来增强抗旱性。旱生植物的叶肉向着提高光合效能
方面发展，而高度发达的栅栏组织既可避免干旱地
区强烈光照对叶肉细胞的灼伤，又可以有效地利用
衍射光进行光合作用［３１］。蒙古沙拐枣栅栏组织细
胞排列紧密，内含大量叶绿体，可代替退化的叶行使
光合作用，提高光合速率；也就是说，栅栏组织越厚，
栅栏组织细胞越小，且排列越紧密，植物利用光能的
效率越高。观察３个地理种群蒙古沙拐枣的栅栏组
织发现ＪＱ种群的栅栏细胞排列最紧密。荒漠植物中
的含晶细胞被认为是其抗旱结构特征之一，含晶细胞
具有较高渗透势，在外界水分状况较好和导管中水分
输导良好时，吸收并保存水分；在外界环境干旱和导
管中水分输导受阻而不能正常供水分时，可以为其周
边细胞提供一个较为湿润的小环境，提高抗旱性［１８］。
３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝内均散生着一些含
晶细胞，中部被大型薄壁细胞所充满，其周围染色很
深的为黏液细胞。薄壁细胞中丰富的单宁、淀粉等物
质提高了叶片的保水能力。陈庆诚等［３２］认为，黏液
物质的存在，增大了细胞的渗透势，从而提高了细胞
的吸水能力。Ｙａｎｇ等［３３］认为黏液细胞具有保水能
力，从而为其周围的细胞提供一个较湿的环境。
通常认为，同化枝的角质层越厚，表皮层越发
达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔数目越多，抗旱
性越强［３４］；但是，植物的抗旱性是多指标交互作用
的结果，需要进行综合性筛选分析，才能得出相对科
学的抗旱性比较结果。本研究结果显示，不同地理
种群都具有很强的抗旱性，然而仅根据各项单一指
标对３个种群蒙古沙拐枣材料进行排序的结果并不
一致。按照方差分析相关性分析以及主成分分析对
３个地理种群蒙古沙拐枣同化枝解剖结构进行抗旱
指标筛选，细胞角质化外壁厚、气室切向长、皮下纤
维簇数／直径以及小维管束个数／直径作为抗旱指标
８９２１ 中 国 沙 漠 第３４卷
通过隶属函数法对３个不同地理种群沙拐枣的抗旱
性进行排序，发现ＪＱ种群的抗旱性最强，ＺＹ次之，
ＷＷ 最弱。可以看出，水分条件越差的地区植物的
抗旱性越强，这是植物通过自身生理调节对外部环
境条件产生适应的结果。这与常英俏等［３５］对３种
观赏灌木在不同水分含量胁迫下抗旱性评价结果一
致，即抗旱性均随水分含量胁迫的增强而增强。董
建芳等［２６］通过对内蒙古６种沙生柳树叶片的解剖
结构进行抗旱性分析也得出：越是生长在环境条件
较差的地方，其抗旱性相对来说也越强；而生长在环
境条件相对较好的地方，其抗旱性相对来说较低。
种培芳等［３６］以分布于不同地区的红砂、白刺和
沙拐枣为材料，通过对自然干旱条件下３种荒漠植
物的光合特性、荧光特性、水分生理、相关代谢物质
的变化、酶活性变化以及叶绿素的变化进行研究，得
出水分条件越差得地区植物的抗旱性越强，不同地
区沙拐枣的抗旱性强弱顺序为酒泉金塔＞武威民勤
＞张掖临泽。与本研究抗旱排序结果不一致，但都
是随着水分条件的降低其抗旱性增强，这与实验当
年的环境气候因子不同有关。邱真静等［３７］采用
ＰＥＧ模拟胁迫法对不同种源沙拐枣进行抗旱性分
析发现，３个种源沙拐枣抗旱性顺序为武威＞张掖
＞酒泉。本试验从形态解剖学的角度，解释了不同
种群沙拐枣抗旱能力的差异，结果与其有出入，可见
植物对干旱条件的反映在生理生化和形态解剖构造
上有所不同，因此考虑进一步将两者结合起来去评
价其抗旱性。
同化枝的解剖结构特征虽是反映植物抗旱性的
重要方面，但抗旱性是植物在长期复杂的生态环境
中形成的适应性机制，是植物从形态解剖构造、水分
生理生态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器
官乃至原生质结构特点的综合反映［３８］，因此，要正
确评价植物的抗旱性，应该从多方面综合考虑。一
般来说，当植物受到干旱胁迫时，它们首先通过保持
水分吸收和减少水分丧失来维持体内的水分平
衡［３９－４１］。进而通过渗透调节和细胞壁的弹性变化
来保持一定的膨压，以提供植物在干旱条件下继续
生长的物质力量。由于植物体内的水分平衡和保持
膨压的能力总是有限的，因此，植物最终的耐旱能力
还是取决于植物原生质的耐旱能力［４２］。所以，从更
微观的角度（细胞的超微结构、遗传基因等）去探讨
植物的耐旱性将是一个发展方向。
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Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ
Ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ Ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ
ｆｒｏｍ Ｔｈｒｅｅ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ｚｈａｏ Ｘｉａｏｘｉａｎ，Ｌｉ Ｙｉ，Ｓｕ Ｓｈｉｐｉｎｇ，Ｂａｉ Ｘｉａｏ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｇｅｏ－
ｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｕｎｄｅｒ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｆｒｏｍ ｅａｓｔ ｔｏ ｗｅｓｔ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｈｅｘｉ Ｃｏｒｒｉ－
ｄｏｒ，ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｏｐｔｉｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐａｒａｆｆｉｎ－ｓｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ １５
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ，ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｃｅ，ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｄｅ－
ｘｅｓ，ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｅｓｔｅｄ ｈａｄ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．ｔｈｉｓ ｗａｓ ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ａｄａｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｔｈｅ ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｔｅａｕ．１４ ｉｎｄｅｘｅｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ（ｐ＜０．０１），ａｎｄ ４ ｔｙｐｉｃａｌ ｘｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｌｅｓ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ａｉｒ ｃｈａｍｂｅｒ，ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｉｂｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｎｕｍｂｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌ ｔｏ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｍａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｔｏ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｃ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ，
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｊｉｕｑｕａｎ＞Ｚｈａｎｇｙｅ
＞Ｗｕｗｅｉ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ；ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｓｈｏｏｔｓ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
００３１ 中 国 沙 漠 第３４卷